Kleptoplasti

Sacoglossa, yaklaşık 300 türle temsil edilen bir deniz sümüklü böcek grubudur. Bunlar, kabuklu Oxynoacea ve kabuksuz Plakobranchacea'dan oluşur. Plakobranchacea, seras taşıyan Limapontioidea ve parapodium taşıyan Plakobranchoidea'yı içerir. Bu deniz sümüklü böcekleri olağanüstüdür, çünkü bazıları yiyeceklerinden ayrılan fonksiyonel alg plastidleri sayesinde açlık dönemlerinde hayatta kalabilirler. Kleptoplasti olarak adlandırılan fonksiyonel plastidlerin bu şekilde tutması, Foraminifera, Ciliophora ve Dinoflagellata üyeleri arasında da bilinmektedir. Evrimsel bir perspektiften bakıldığında, kleptoplasti, Sacoglossa'daki adaptif radyasyonu artıran bir yeniliği temsil eder. Bu yetenek Plakobranchoidea'nın bir sinapomorfisidir (atasal bir karakter olmayıp sadece takson içerisinde ortak olan) ve büyük olasılıkla depolanmış plastidlerin sindirimini içermektedir. Bu mekanizma, hayvanlara 65 güne kadar hayatta kalma yeteneği sağlar.

Kleptoplastinin filogenetik kökeninin yanı sıra plastidlerin uzun ömürlü olmasını sağlayan mekanizma da bilinmemektedir. Son çalışmalar, uzun süredir en çekici açıklama olarak görülen lateral gen transferi (LGT) olasılığını reddetmiştir. Sümüklü böcek yumurtalarından alınan DNA'nın transkriptomik analizi, plastid ömrünü destekleyen alg genlerinin sümüklüböcek çekirdeğine aktarıldığına dair hiçbir kanıt sağlamamıştır. LGT aynı şekilde kleptoplastik Foraminiferlerde ve büyük olasılıkla Dinoflagellata'da da bulunmamaktadır. Kleptoplast devamlılığını artıran farklı faktörler (örneğin, belirli plastidlerin dahil edilmesi, ışık koşulları vb.) yakın zamanda ilgi görmeye başlamıştır. Altta yatan mekanizma ne olursa olsun, açlık sırasında fotosentezin önemli bir rol oynadığı düşünülmektedir. Bununla birlikte, fotosentez ürünlerinin kleptoplastlar tarafından aktif olarak salındığına dair doğrudan bir kanıt yoktur. Bu, sümüklü böceklerin açlık dönemlerinde hayatta kalabilmeleri için fotosentezin kendisinin gerekli olup olmadığı sorusunu gündeme getiriyor. Elysia nigrocapitata'da açlıktan kurtulmak için kleptoplastlar tarafından CO₂ fiksasyonunun gerekli olduğundan şüphe duyan çalışmalar vardır. Plastidler bir tür kiler işlevi görebilir ve fotosentez burada fotosentez ürünleri sitozole hemen taşınmadan bu iç kileri artırarak ikincil bir rol oynayabilir. Fotosentez ürünleri ancak plastidler 'bağımsız olarak' bozunduğunda veya sümüklüböcek gerektiğinde onları aktif olarak sindirdiğinde kullanılabilir hale gelecektir.

Costasiella cinsine ait beş türünün fotosentetik performansını incelendiği çalışmada, C. ocellifera için açlık sırasında hayatta kalmak için fotosentezin önemi analiz edildi. Elde edilen sonuçlar, tutulan kleptoplastların fotosentetik faaliyetleri bloke edilse bile, sümüklü böceklerin açlık dönemlerinde hayatta kalmalarına yardımcı olan bir 'kiler' olarak işlev görebileceklerini göstermektedir. Ek olarak, Avrainvillea klorofitinden elde edilen kleptoplastların, bir hayvan hücresinin sitozolünde uzun süre işlevsel kaldığı da gösterildi.^[1]

Sakoglossanlarda fonksiyonel kleptoplasti, kleptoplastların tutulduğu süreye göre değişiklik gösterir. Uzun süreli tutan türler, fonksiyonel fotosistemlere sahip plastidleri birkaç ay boyunca korurken, kısa süreli tutan türler, fonksiyonel plastidleri yalnızca 2 haftaya kadar tutabilir. Uzun vadeli ve kısa vadeli fonksiyonel kleptoplasti, Sacoglossa'da bağımsız olarak birçok kez gelişmiştir. Bunun aynı zamanda rabdosöl yassı kurtları için de geçerli olduğuna dair filogenetik kanıtlar vardır. Baicalellia ve Pogaina yakından ilişkilidir ancak kardeş taksonlar değildirler ve B. solaris, Baicalellia'nın cinsi içinde derinlemesine yuvalanmış tek kleptoplastik türüdür. B. solaris kısa süreli tutan bir tür gibi görünse de Pogaina türündeki kleptoplastların fotosentetik olarak aktif olup olmadığını ve ne kadar süreyle tutulduklarını bilmiyoruz. B. solaris ve Pogaina türleri ile yapılacak ek deneyler, plastid alımının, tutulmasının, uzun ömürlülüğünün ve karbon sabitlenmesi ve değişiminin ardındaki mekanizmaların belirlenmesine yardımcı olacaktır. Bu deneyler, kleptoplast taşıyan rabdosöllerin ve plastidleri ayırdıkları diyatomların uygulanabilir laboratuvar kültürlerinin oluşturulmasıyla büyük ölçüde kolaylaştırılacaktır. Bu türlerden bazıları, gelgit arası makroalglerle ilişkili meiofaunanın bol miktardaki bir bileşenini oluşturabilse de, deniz rabdosöl'leri hiçbir zaman kültüre edilmemiştir; davranışları ve diğer türlerle olan etkileşimleri tam olarak anlaşılamamıştır. Bununla birlikte, kültürden bağımsız çeşitli araştırma yaklaşımları kullanılarak bu çalışma, diatomları içeren bilinen ilk fonksiyonel kleptoplasti vakasını ve hayvanlarda bilinen yalnızca ikinci kleptoplasti vakasını ortaya koymuştur.^[2]