Su Ayıları (Tardigrada)
- Bilimsel Adı Tardigrada
- Halk Arasındaki Türkçe Adı Su Ayıları
- Halk Arasındaki İngilizce Adı Water Bears
- Üst Alan (Superdomain) Neomura
- Tip (Type) Ökaryotlar (Eukaryota)
- Alem (Kingdom) Hayvanlar (Animalia)
- Alt Alem (Subkingdom) Gerçek Dokulular (Eumetazoa)
- Tip (Type) Parahoxlu Hayvanlar (Parahoxozoa)
- Klad İlkin Ağızlılar (Protostomia)
- Üst Şube (Superphylum) Ekdisozoa (Ecdysozoa)
- Şube (Phylum) Su Ayıları (Tardigrada)
- Bu içerik, Evrim Ağacı'nın tür gözlemleri ve türlere dair bilgileri barındıran Yaşam Ağacı projesinin bir parçası olarak hazırlanmıştır.
- Gözlem Ekle
Gözlem Bilgileri
Gözlemlenen tardigradın örnekleme çalışması Eskişehir ilinin Mihalgazi ilçesinde yapılmıştır. Mihalgazi ilçesinin rakımı 208 metre olarak bilinmektedir fakat örnekleme yapılan alan olan Avlakkaya mevkii 923 metre ile ilçe merkezinden yükselti anlamında önemli bir farklılık göstermektedir. Rakım ne kadar fazla olursa bulabileceğiniz ender rastlanan tardigrad türleri de o kadar artmaktadır[5] . Tardigradları gözlemleyebilmemiz adına habitatlarından biri olan karayosunlarını tercih ettik. Bu hedef doğrultusunda Avlakkaya'da yer alan kayaların üzerindeki (epilitik) karayosunlarından örneklememizi gerçekleştirdik. Tardigradların aktif bir şekilde hareket edebilmesi için su filmine ihtiyaç duymasından ötürü olabildiğince nemli bir ortam olmasına dikkat etmeliyiz[1] . Örnekleme alanımız olan Mihalgazi ilçesi Eskişehir’de hakim olan karasal iklimin yanı sıra Karadeniz iklimine yakın bir iklim gözlemlenmektedir. Bu yüzden tardigrada örneklemesi açısından verimli bir alan olduğunu söyleyebiliriz. Gözlem, Olympus marka ışık mikroskobunda 10’luk oküler ve 40’lık objektif ile gerçekleştirdik.
Toplama Yöntemi
Oldukça yaygın bulunan tardigradları gözlemleyebilmeniz için etrafınızda yer alan nemli bölgelere odaklanmanız gerekir. Bu bölgelerde yetişen ve tardigrad popülasyonlarının diğer habitatlara göre çok daa fazla olduğu karayosunlarından ve/veya ağaç üzerindeki likenlerden küçük bir örnekleme yapmanız yeterli olacaktır. Yapmış olduğunuz örneklemenizi bir zarf içerisine yerleştiriniz. Zarfı seçmemizin amacı suyu uzaklaştırırken bir yandan da oksijenin ortama giriş çıkışını sağlayabilen bir malzeme olması. Zarflarda yer alan örnekler yaklaşık iki ay gibi bir süre kullanılabilirliğini korumaktadır. Çok daha uzun süreler saklamak isterseniz dondurucuya atabilirsiniz.Toplanılan örnek laboratuvar ortamında bir beherin içine konularak çeşme suyu ile kademeli olarak ıslatılmalıdır. Kademeli olmasındaki amaç fazla miktarda suyu birden canlıya verirseniz onu şoka sokabilirsiniz ve canlı eğer latent dönemlerinden birinde ise bu şok yüzünden aktif hale geçemeyebilir.
Yeteri kadar ıslattıktan sonra canlıların aktif hale gelmeleri adına yaklaşık 5 dk ile 10 dk (hızlı bir gözlem için bu süre yeterli olacaktır) arasında bir süre beklenmelidir. Geri kalan işlemler için mesh elek adını verdiğimiz çok ince aralıklara sahip elekler kullanılmaktadır. Islatılmış halde bulunan yosunu ya da likeni öncelikle akan bir suyun altında 1 milimetrelik aralığa sahip mesh elekten geçirip istenmeyen parçacıkların alt katmana ulaşması engelliyoruz. Daha sonrasında orta katmanda yer alan 500 mikrometrelik mesh elekten geçirip ikinci bir eleme işlemine tabii tutuyoruz. Son ve en alttaki elemiğimiz ise 38 mikrometrelik aralığa sahip bir mesh elektir. Bu elek asıl tardigradları ve onların yumurtalarını yakalayacağımız elektir. Yumurtalar taksonomik karakterlerden biri olduğu için önem arz etmektedirler. En son eleğimize yakalanan tardigradlar ve yumurtaları ufak bir kum tortusu ile birlikte kalmış olur. Bu tortuyu bir petri içerisine aktarmalısınız. Daha sonra petriyi stereo mikroskopta 50’lik büyütmede inceleyebilirsiniz. Bu aşamadan sonra dilerseniz daha iyi gözlemlemek adına yakalamış olduğunuz tardigradları bir lama aktararak ışık mikroskobuna ya da faz-kontrast mikroskobuna (teşhis için kullanılır) yerleştirilebilirsiniz. Daimi bir preparat yapmak isterseniz lama almış olduğunuz tardigradların üzerine Hoyer’s medium adını verdiğimiz fiksatifi koyup lameli kapatıp 15-20 gün kurutmaya bırakmanız gerekmektedir[6] .
Tanım ve Genel Bilgiler
İlk olarak Alman zoolog Johann August Ephraim Goeze tarafından tanımlanan bir mikroorganizmadır. Bilateral simetrili vücuda sahip olmakla birlikte boy uzunlukları 0.25 mikrometre ile 2 milimetre arasında değişmektedir. Dört çift loblu bacakları bulunmakta olup, bacakları genellikle pençeler ile sonlanmaktadır. Genellikle diye lanse etmemizin sebebi tardigrada subesi içerisinde yer alan Apodibius'da olduğu gibi pençe yapılarına rastlanılmayabilir ya da Hexapodibius'da olduğu gibi sadece ilk 3 bacağında bulunabilir. Tam bir sindirim sistemine ve sıvı dolu vücut boşluğuna (hemosöl) sahiptir. Sinir sistemi, loblu dorsal beyin ile kaynaşmış ganglionların bulunduğu ventral sinir şeridinden oluşur. Deri solunumu yapar, özelleşmiş herhangi bir solunum organı bulunmamaktadır. Beyinleri genellikle eşlenmiş 3 tane bilateral nöron kümesinden oluşan çoklu loblar içerir. Beyin, çift ventral sinir kordonunun uzandığı, yemek borusunun altında bulunan büyük bir gangliona bağlıdır. Boşaltım sistemleride eutardigradlar ile heterotardigradlar birbirinden ayrılmaktadır; eutardigradlarda malpigi tüpleri yer alırken heterotardigradlar bu yapıdan yoksundur.
Meşhur, koni şeklindeki uç kısmı hayvanın başı kabul edilir. Tardigradların vücut hücreleri sabittir, yani olgunlaşma döneminde hücre sayıları artmaz. Bu özelliğe eutely adı verilmektedir. Bazı türlerin her yetişkininde yaklaşık 40.000 hücre bulunur. Karşılaştırmak isterseniz, insanlarda 50-60 trilyon (bazı kaynaklara göre 100 trilyon) kadar hücre bulunmaktadır.
Tardigradlarda eşeyli üreme ve partenogenez gözlemlenir. Tatlı su Eutardigradları genellikle iki eşeylidir (hermafrodit). Ayrı eşeyli türlerde sexual dimorfizm çok nadiren görülmektedir. Çiftleşmeleri sonucu oluşan yumurtadan bireyler 5 ile 40 gün arasında çıkmaktadır. Yumurtadan çıkan birey doğrudan gelişim göstermektedir. Tardigrad yumurtalarının yüzeyi oldukça farklı karakterlere bürüne bilmektedir. Bu özellik sayesinde kimi tardigrad cinslerini/türlerini yumurtalarından rahatlıkla anlayabiliriz.
Tardigrad yumurtaları pek çok farklı şekilde bulunabilir; dişi bireyden ayrılmış tek başına, dişi bireyin vücudunun içerisinde (İsohipysibius sp.) ya da bırakılan dış iskeletin (exuvium) içerisine yerleştirilmiş olabilir.
Aktif tardigrad ömrü 3 ile 30 ay sürmektedir fakat bu süre canlının latent dönemleri (encystment, anoxysibiosis, cryobiosis, osmobiosis, anhydrobiosis) dışındaki deneysel bir laboratuvarda tespit edilmiş süreleridir.
Dayanıklılık
Ayrıca bazı türleri, son derece zor koşullara dayanıklıkları ile bilinirler. Fakat unutmamak gerekir ki bilinen en dayanıklı "canlı" değillerdir; bilinen en dayanıklı" hayvan" şeklinde tanımlamak doğrudur. Çünkü en dayanıklı "canlı" dediğimizde tek hücreli canlılar olan ekstremofil bakteriler ve arkeler de katmış oluruz. Ekstremofil bir arke olan Thermococcus gammatolerans radyasyona karşı bilinen en dayanıklı canlı organizmadır. Bu canlı hakkında yazdığımız incelemeye buradan ulaşabilirsiniz.
Bu canlıların asıl şaşırtan özellikleri ise uç koşullarda dahi yaşabilmeleridir. Okyanusların 4.000 metre derinliklerinden tutun da Himalayaların en yüksek yerine kadar. Sadece yükseklikle sınırlı değil tabii ki bu özellikler. Su ayıları 151o C’a kadar olan sıcaklığa dayanabildikleri gibi, -200o C’da dahi yaşabilmektedir. Hatta bazı türleri, çok kısa bir süre de olsa, -272o C’da (0 K’in ~1 derece üstü) yaşabilmektedirler.
Sıcaklığın yanı sıra çok düşük basınçta ve atmosfer basıncının 1.200 katına kadar olan basınçta hayatta kalabilmektedirler. Hatta bazı türleri 6.000 atmosfer basınca dahi dayanabilmektedirler. Bir diğer özelliği ise, diğer hayvanlara nazaran su ayıları radyasyona 1.000 kat daha dayanıklıdır. Yapılan araştırmalarda su canlıları için öldürücü olan 5.000 Gy gama ışınlarına ve 6.200 Gy ağır iyonlara maruz bırakıldıkları ve yine de hayatta kaldıkları görülmüştür (5-10 Gy insanlar için ölümcüldür). Yapılan başka bir araştırma da ise su ayılarının uzayda dahi yaşayabildikleri görülmüştür. Eylül 2007'de bir grup tardigrada FOTON-M3 görevi ile uzaya çıkarılmış, 10 gün boyunca uzay boşluğunda kalmış ve geri döndürüldüklerinde hiçbir şey olmamış gibi yaşamlarını sürdürdükleri ve hatta yumurtladıkları görülmüştür. TARDIS, TARSE ve RoTaRad misyonlarını üzerlerine tıklayarak okuyabilirsiniz.
En Dayanıklı Canlı Tardigrad mı?
Fakat bilinen en dayanıklı "canlı" değillerdir; bilinen en dayanıklı" hayvan" olarak tanımlamak doğrudur. Çünkü en dayanıklı "canlı" dediğimizde tek hücreli canlılar olan ekstremofil bakteriler ve arkeler de işin içine girer. Örneğin radyasyona karşı en dayanıklı olan türlerinden biri Milnesium tardigradum için son derece etkileyicidir. Çünkü tek hücreli değillerdir ve filogenetik olarak arthropodlarla daha yakındırlar.
Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor.
Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak (yani kendi mesleğimiz doğrultusunda bir iş sahibi olursak) Evrim Ağacı'na zaman ayıramayacağımızı, ayakta tutamayacağımızı biliyoruz. Çünkü az sonra detaylarını vereceğimiz üzere, Evrim Ağacı sosyal medyada denk geldiğiniz makale ve videolardan çok daha büyük, kapsamlı ve aşırı zaman alan bir bilim platformu projesi. Bu nedenle bizler, meslek olarak Evrim Ağacı'nı seçtik.
Eğer hem Evrim Ağacı'ndan hayatımızı idame ettirecek, mesleklerimizi bırakmayı en azından kısmen meşrulaştıracak ve mantıklı kılacak kadar bir gelir kaynağı elde edemezsek, mecburen Evrim Ağacı'nı bırakıp, kendi mesleklerimize döneceğiz. Ama bunu istemiyoruz ve bu nedenle didiniyoruz.
Ekstremofil bakteri olan Deinococcus radiodurans, tardigradlardan bile daha zor koşullarda (asit, soğuk, sıcak, vakum, radyasyon) hiç zorlanmadan hayatta kalmayı başarabilir. D. radiodurans, 5.000 Gy dozluk iyonize radyasyona hiç (%0) metabolik sorun yaşamadan dayanabilir. 15.000 Gy dozluk radyasyonda ise %37’lik bir metabolik kayıp yaşar. Böylece bakteriler arasında en dayanıklı olduğu için “Conan The Bacterium” lakabı ile bilinir. Günümüzde D. radiodurans, genetiği değiştirilerek radyoaktif maddeleri çok yüksek iyonize radyasyon altında daha az zararlı maddelere parçalamak için kullanılır. Bu yönteme biyoremediasyon denir.
Ekstremofil bir arke olan Thermococcus gammatolerans ise radyasyona karşı bilinen en dayanıklı canlı organizmadır. 2003 yılında Kaliforniya’da okyanusun 2.000 metre altındaki bir hidrotermal bacada keşfedilmiştir. Neredeyse suyun buharlaşma sıcaklığı olan 55–95 °C arasındaki bir sıcaklıkta gelişir ve optimum tercih ettiği sıcaklık değeri 88 °C cıvarındadır. Bulunabildiği pH değeri ise 2-6 cıvarlarındadır. Bu koşullarda hayatta kalmak için bakterilerden farkları neler derseniz: Bakterilerin hücre duvarında peptidoglikan bulunurken, arkelerde sahte-peptidoglikan bulunur. Ayrıca bakterilerin hücre zarında ester bağları vardır; ancak arkelerde eter bağları vardır. Bunların dışında arkelerin metabolik süreçleri, bakterilerden çok ökaryotlara benzer. Bu da filogenetik olarak ökaryotlara daha yakın olduklarını gösterir. Bu canlı hakkında yazdığımız incelemeye buradan ulaşabilirsiniz.
Evrimsel Tarih ve Taksonomi
Fosil kayıtları çok sınırlı olmakla beraber bulunan en eski fosil kaydı 500 milyon yıllık geçmişe sahip bir canlı olduğunu göstermektedir[9] . Geçmişte tardigradlar, halkalı solucanlar ile eklembacaklılar arasında bir canlı grubu olduğu düşünülmekteydi[10] . Vücudundan çıkan uzantılar olsa da sindirim sistemleri halkalı solucanlara benzemektedir. Ecdysozoa'nın bir üyesi olması da halkalı solucanların bazı özelliklerini taşıyor olmasını desteklemektedir. Son dönemlerde 18S rRNA ile yapılan moleküler çalışmalar, eklembacaklıların (Euarthropoda) bir kardeş grubu olarak Tardigrada soyunu doğrulamıştır.
Tardigradlar, sucul mikrometazoanlar diye bilinen Ecdysozoa şubesinin bir taksonu olarak yer almaktadır. Bu şube içerisinde yer almakta olan tardigradlar yakın zamanda 3 sınıfa ayrılmaktaydı. Bunlar tatlı su ve karasal türleri barındıran Eutardigrada, deniz ve karasal türler barındıran Heterotardigrada ve Mesotardigrada. Mesotardigrada sınıfı tek başına bir tür olan Thermozodium esakii ile temsil edilmekteydi. İlk defa Japonya’daki kaplıacalarda keşfedilmiş olup, bir daha izine rastlanılamamıştır. Sebebinin gerçekleşen depremlerin lokaliteyi (kaplıca) yok etmesi olduğu dile getirilmektedir. Bu yüzden günümüzde iki sınıf kabul (Eutardigrada ve Heterotardigrada) edilmektedir.
Ekolojik Dağılım ve Habitat
Tardigradlar kozmopolit türlerdir ve yaşadıkları ortamlarda bir hayli çeşitlilik gösterebilmektedir. Denizler, tatlı sular (göletler, göller, nehirler, dereler vb.) ve karasal habitatlar yaşadıkları alanlara örnek olarak verilebilir. Tatlısu ve karasal türler arasındaki morfolojik farklılık bazen belirsiz olabilmektedir. Çünkü bazı tardigradlar çok çeşitli nem rejimleri içinde yaşayabilir. Sucul tardigradlar, plankton örneklerinde zaman zaman bulunmasına rağmen daha çok su altı bitkilerinin yüzeylerinde ve kumlu zeminin aralıklı alanlarında yer almaktadır. Çoğu sucul tür kıyıya yakın (litoral bölge) bölgede yaşamını sürdürür. Bununla birlikte, 150 m derinliğe kadar göllerden tardigrad örneklemesi yapılmıştır. Ayrıca Antarktika göllerindeki ve havuzlarındaki bentik alg hasırları da tardigradlar için verimli yaşam alanlarıdır. Karasal (limnik) tardigradlar ise yere düşmüş solmuş yaprakların, yosunların, likenlerin ve çiçekli bitkilerin yapraklarının yüzeylerinde rastlanmaktadır. Toprak örneklemesi yapıldığında da izlerine rastlanılmıştır.
Davranış ve Etoloji
Tüm tardigradlar aktif olabilmeleri için suya ihtiyaç duymaktadırlar. Suya olan gereksinimleri çok az olmasına rağmen suyun bulunmadığı ya da uygunsuz çevre koşullarında latent dönem adını verdiğimiz kriptobiyotik formuna geçmektedirler. Tardigradlar latent dönemlerinde metabolizma, büyüme, üreme ve yaşlanma gibi fizyolojik aktiviteleri geçici olarak yavaşlamaktadır. Beş adet kriptobiyotik formu tespit edilmiştir. Bunlar kese oluşturma evresi olan ensisment (encystment), ametabolik evre olan kriyobiyozis (cryobiosis), kriyobiyozisin bir başka evresi olan anoksibiyozis (anoxybiosis), yine bir başka evresi olan anhidrobiyozis (anhydrobiosis) ve en az bilinen evresi osmobiyozis (osmobiosis). Bu sayede diğer hiçbir hayvanın dayanamadığı zor koşullarda hayatta kalabiliyor.
Ensisment evresi kuraklığa dayanıklı olmasına rağmen anhidrobiyotik değildir. Bunun nedeni yüksek su içeriğinden dolayı olup anhidrobiyozis gibi yüksek sıcaklıklara dayanamazlar. Ensisment formunda olan bir tardigrad besin rezervlerini tamamen tüketmeden doğada bir yıldan uzun süre hayatta kalabilir. Anoksibiyozis, çevresinde yer alan sudaki düşük oksijen miktarından kaynaklanan kriptobiyotik bir durumdur. Kriyobiyozis, genel olarak limno-karasal tardigradların kutup bölgelerinde ve yüksek dağlar gibi oldukça soğuk bölgelerde yaygın olabilmesini sağlayan kriptobiyotik formdur. Osmobiyozis, yüksek ozmotik basınçlarla indüklenen (uyarılan) kriptobiyotik form olup bu sayede bazı deniz ve limno-karasal tardigrad türleri tuzlulukta ki değişimleri tolere edebilmektedirler. Anhidrobiyozis, daha çok karasal türlerde gözlenen, suyun ortamda bulunmadığı dönemlerde gözlemlenen kriptobiyotik bir formdur. Tatlı sularda yaşamakta olan eutardigradların bu özellikten yoksun olduğu düşünülmektedir.
Diyet ve Metabolizma
Şube skalasında baktığımızda tardigradlar omnivordur. Fakat cins düzeyinde besin tercihleri değişmektedir. Çoğu tardigrad türü herbivordur ve diyetlerinde ağırlıklı olarak alg ve siyanobakteri bulunur, geride kalan tardigradlar ise carnivor olup avcı pozisyonunda yer almaktadırlar. Tardigradlar çevrelerinde yer alan diğer canlılara karşı av, avcı (predator) ve parazit rolü üstlenebilmektedir. Böcek larvalarının, nematodların, örümceklerin, diğer tardigradların ve akarların avı, öte yandan diğer tardigradların, rotiferlerin, yosunların ve protozoanların avcılarıdırlar.
Etimoloji
1773'de Kleiner Wasser Bär ilk gözleminde ayı ayakları, ayı pençeleri, yavaş tuhaf yürüyüşleri ve ayıya benzeri görünümleri nedeniyle onlara "su ayıları" adını vermiştir. "Il Tardigrado" yani Tardigrad (yavaş adım) ismi ise Lazzaro Spallanzani tarafından hayvanların yavaş yavaş, kaplumbağa benzeri hareketini tanımlamak adına 1776'da verilmiştir. Latince ismi tardus "yavaş" ve gradi "adımlamak" kelimelerinin birleşiminden oluşur.
İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Soru & Cevap Platformuna Git- 17
- 17
- 13
- 9
- 8
- 6
- 6
- 1
- 0
- 0
- 0
- 0
- ^ D. R. Nelson. (2002). Current Status Of The Tardigrada: Evolution And Ecology. ResearchGate, sf: 8. | Arşiv Bağlantısı
- D. R. Nelson, et al. (2001). The Biology And Ecology Of Lotic Tardigrada. ResearchGate, sf: 16. | Arşiv Bağlantısı
- J. H. Thorp, et al. (2019). Ecology And Classification Of North American Freshwater Invertebrates 3Rd Edition. ISBN: 9780123748553.
- Pedram Türkoğlu. Bilinen En Dayanıklı Canlı. (13 Temmuz 2018). Alındığı Tarih: 13 Temmuz 2018. Alındığı Yer: Evrim Ağacı | Arşiv Bağlantısı
- ^ Ł. Kaczmarek, et al. (2011). Ecological Factors Determining Tardigrada Distribution In Costa Rica. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, sf: 78-83. doi: 10.1111/j.1439-0469.2010.00603.x. | Arşiv Bağlantısı
- ^ D.S. Horming, et al. (1987). Tardigrad Of New Zeland. N Z J Zool, sf: 185–280. | Arşiv Bağlantısı
- K. Hohberg, et al. (2011). Mass Occurrence Of Algal-Feeding Tardigrade Apodibius Confusus, In The Young Soils Of A Post-Mining Site. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, sf: 62-65. doi: 10.1111/j.1439-0469.2010.00600.x. | Arşiv Bağlantısı
- R. O. Schill. (2018). Water Bears: The Biology Of Tardigrades. ISBN: 978-3-319-95702-9. Yayınevi: Springer, Cham. doi: 10.1007/978-3-319-95702-9.
- ^ A. Maas, et al. (2001). Cambrian Derivatives Of The Early Arthropod Stem Lineage, Pentastomids, Tardigrades And Lobopodians An ‘Orsten’ Perspective. Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology, sf: 451-459. doi: 10.1078/0044-5231-00053. | Arşiv Bağlantısı
- ^ I.M. Kinchin. (1994). The Biology Of Tardigrades. ISBN: 98-18557804397. Yayınevi: Portland Press.
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 25/12/2024 23:31:46 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/7282
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.