Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler
Bir önceki yazımızda türleşmeye başlayan veya tamamen türleşen canlıların, yani tek bir popülasyonken farklılaşarak iki yeni türün oluşması sonucu meydana gelen canlıların çiftleşmelerini önleyen ve dolayısıyla zigot dahi oluşturmalarına engel olan bariyerlerden bahsetmiş ve bunlara zigot-öncesi üreme bariyerleri demiştik.
Bu yazımızda ise, zigot-sonrası üreme bariyerleri konusuna değinmek istiyoruz.
Bu noktada, konuya girmeden önce çok önemli bir tanımı yapmakta fayda görüyoruz: Birbirinden bir miktar veya tamamen farklılaşmış türlerin bir araya getirildiklerinde üremelerine hibritleşme (melezleşme), bu üreme sonucu ortaya çıkan bireylere ise hibrit (melez) denir. Yani, her ne kadar Biyolojik Tür Tanımı dahilinde farklı türler, birbiriyle çiftleşemeyen bireyler olarak tanımlanmış olsa da, Filogenetik Tür Tanımı, morfoloji, davranış gibi çok daha kapsamlı alanları da tür tanımına kattığı için, farklı tür olarak tanımlanmalarına rağmen (çünkü davranışları, morfolojileri, genetik özellikleri birbirinden çok farklı olabilir) bazı türler birbiriyle çiftleşebilirler (bu yüzden Filogenetik Tür Tanımı'nın Biyolojik Tür Tanımı'ndan güçlü ve isabetli olduğunu hatırlayınız). İşte bu tür çiftleşmeye hibritleşme denir. Şimdi, bu hibritleşmenin sonucu olarak ortaya çıkan durumlara ve zigot-sonrası bariyerlere bakalım:
2) Zigot-Sonrası Bariyerler
Türleşmenin tamamen gerçekleşmesi ve türlerin artık yukarıda sayılan izolasyonlardan biri ya da birden fazlası dahilinde farklılaşmaları sonucu, genellikle artık birbirleriyle çiftleşemezler. Ancak kimi durumda, türleşme için yeterince zaman ve nesil geçmemiş olur ve farklılaşan türler, birbirlerinden tamamen ayrılmamış olabilirler. Bu durumda, bir araya getirilen türler kısmen de olsa çiftleşebileceklerdir. İşte buna, yukarıda tanımladığımız gibi, hibritleşme denmektedir. Ancak bu üreme gerçekleşmesine rağmen, çoğu durumda, türleşmenin başlamasından ötürü zigot-sonrası bariyerler olarak isimlendirilen engeller devreye girer ve yavrular ya kalıcı olmazlar ya da üreyemezler. Yani, bu durumda çiftleşme sonucu zigot meydana gelir; ancak ya bu zigotta ya da zigot sonucu doğan bireyde, normal bireylerde gözlenmeyen durumlar oluşur. Bunlara az sonra değineceğiz.
Zigot-sonrası bariyerler, zigot-öncesi bariyerler gibi tanımlanmaktan çok, hibritlerin (farklı türlerin çiftleşmesi sonucu oluşan bireylerin) yaşam kalitesine ve yaşayabilirlikleri ile üreyebilirliklerine göre tanımlanır. Bunlara bakacak olursak:
2-A) Hibrit Zigotların Düşük Yaşam Oranı
Genellikle, hibritleşme sonucu meydana gelen zigotların yaşama ihtimali çok düşüktür. Türleşmenin özellikle ileri aşamalarında gözlenen bu durum, spermin yumurtaya kaynaması ve zigotu meydana getirmesi, ancak zigotun bütünlüğünü ve canlılığını koruyamaması sonucu ölmesi olarak tanımlanır. Bu tip bariyere takılan zigotlar, ya zigot oluşumundan hemen sonra ya da embriyonun gelişimi sırasında bir noktada ölürler. Burada, bu tip zigotik bozunma görülmektedir:
Kimi durumlarda, bu bariyer aşılabilir ve yavru doğar; ancak bu gibi durumların tamamında, yavrunun bir yetişkin hale gelemeden öldüğü veya gelse bile çiftleşemeyecek kadar ciddi anormalliklere sahip olduğu gözlenmiştir. Özellikle klonlama çalışmaları sırasında da bu tip bariyerlerin etkisi sonucu ölümler gözlenebilmektedir. Aşağıda, bu tip bir çalışmadan bir kare gözükmektedir:
2-B) Hibrit Yetişkinlerin Düşük Yaşam Oranı
Bu durum, basitçe şöyle tanımlanabilir: İki türün hibritleşmesi sonucu, yukarıda ve önceki notumuzdaki bariyerleri aşarak doğabilen ve yetişkin hale gelebilen bireylerin; bu iki ayrı türün kendi içerisinde çiftleşmeleri sonucu meydana getirecekleri bireylerden çok daha düşük yaşama oranına sahip olmalarıdır. Kısacası, hibritler doğal seçilim ile genellikle desteklenmezler ve elenirler. Bunun sebebi, farklı türlerin genetik yapılarından kaynaklanan değişikliklerin bir bireyde toplanması sonucu anormalliklerin ortaya çıkmasıdır. Elbette kimi durumda, ortam koşullarına göre avantaj hibritlere geçebilir; ancak bunun bilinen bir örneğini bulmak zordur.
Yine yukarıdaki farklı türlerin genomlarının kullanılmasıyla elde edilen klonlama örneğinde meydana gelen erken bir ölüm görülmektedir.
2-C) Hibrit Kısırlığı
Kimi durumda ise bu anormallikler görülmeden birey yaşamını sürdürebilir. Ancak bu birey de kısır olabilecektir. Dolayısıyla üreyemeyecek ve yeni bir popülasyon oluşturamayacaktır. Bunun en bilinen ve klişeleşmiş örneği, at ile eşeğin çiftleşmesi sonucu meydana gelen ve katır olarak isimlendirilen türdür. Katırlar, sağlıklı olarak yaşamlarını sürdürürler; ancak hepsi kısırdır. Bu sebeple üreyemezler ve sayılarını arttıramazlar. Bir diğer klişeleşmemiş örnek, ağaç serçesi ve yer serçesi olarak isimlendirilen iki türün çiftleşmesi; ancak yavruların tamamının kısır olmasıdır.
Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor.
Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak (yani kendi mesleğimiz doğrultusunda bir iş sahibi olursak) Evrim Ağacı'na zaman ayıramayacağımızı, ayakta tutamayacağımızı biliyoruz. Çünkü az sonra detaylarını vereceğimiz üzere, Evrim Ağacı sosyal medyada denk geldiğiniz makale ve videolardan çok daha büyük, kapsamlı ve aşırı zaman alan bir bilim platformu projesi. Bu nedenle bizler, meslek olarak Evrim Ağacı'nı seçtik.
Eğer hem Evrim Ağacı'ndan hayatımızı idame ettirecek, mesleklerimizi bırakmayı en azından kısmen meşrulaştıracak ve mantıklı kılacak kadar bir gelir kaynağı elde edemezsek, mecburen Evrim Ağacı'nı bırakıp, kendi mesleklerimize döneceğiz. Ama bunu istemiyoruz ve bu nedenle didiniyoruz.
Görüldüğü üzere, her üç durumda da, bireyler Doğal ve Cinsel Seçilim karşısında yenik düşmektedirler. Çünkü her durumda hayatta kalamamakta ve/veya üreyememektedirler. Bu da, doğa tarafından "kabul edilemez" bir durumdur. İşte bu sebeple, Evrim Kuramı'nın muhteşem bir özelliği olarak, Doğal Seçilim, zigot-öncesi bariyerleri, zigot-sonrası bariyerlerine karşı destekler. Yani, zigot-sonrası bariyerlere takılan bireylerdense, zigot-öncesi bariyerlere takılan genetik kombinasyonların varlığı desteklenir. Böylece, bir canlı "gereksiz" yere (evrimsel ekonomi dahilinde) doğup, hem ana-baba olan bireylere zaman ve enerji kaybı olmamış olur; hem de "gereksiz" yere malzeme harcanmamış olur. Bu duruma desteklenme (reinforcement) denir. Bunun örnekleri Phlox cinsi bitkilerde ve kurbağa popülasyonlarında görülmektedir. Burada daha fazla ayrıntısına girmeye gerek yoktur.
Kimi zaman, farklılaşmaya ve türleşmeye başlamış ya da türleşmeyi tamamlamış canlıların yaşam alanları birbiriyle çakışabilir. Eğer ki bu farklı türler, yukarıda açıklanan sebep ve biçimlerle birbirleriyle üreyebiliyorlarsa, bu iki habitat arasında, farklı türlerin karşılaşmaları ve çiftleşmelerinden dolayı hibrit bölgesi denen alanlar oluşur. Bu alanlarda, çoğunlukla hibrit bireyler bulunur; ancak bunlar kendi aralarında çiftleşemedikleri için farklılaşarak yeni bir tür oluşturamazlar. Bu hibrit alanlarının en ünlülerinden biri, tüm Avrupa'yı kapsayan bölgede meydana gelir. Ateş-karınlı kurbağa (Bombina bombina) doğu Avrupa'nın hemen her yerinde yaşar. Onunla yakın akraba ancak farklı bir tür olan sarı-karınlı kurbağa (Bombina variegata) ise batı ve güney Avrupa'da yaşar. Bu iki türün yaşam alanları, Almanya'dan Karadeniz'e kadar uzanan 4800 kilometrelik bir hatta kesişir ve bu alanda, bu iki türün hibritleri yaşar. Bu hibritlerin çoğunda ciddi ve ölümcül hatalar bulunur ve çok fazla yaşayamadan ve üreyemeden ölürler. Bu hatalar arasında; iskelet bozuklukları, omurlardan bir kısmının birbirine kaynaması, hatalı ağız yapıları, kaynamış kaburga kemikleri bulunur. Bu hibrit alanları genellikle dardır, çünkü bu hibrit bireyler üzerinde çok ciddi bir Doğal Seçilim vardır. Ancak bu hibrit alanları (aşağıda turuncu renkte görülmektedir) kimi durumda kalıcı olabilir; çünkü karşıt iki tür sürekli olarak karşılaşmakta (yaşam alanları çakışmakta) ve üremekte olabilirler. Böylece ölen hibrit bireylerin yerine sürekli olarak yenileri gelir.
Burada, hibritlerle ilgili dikkat edilmesi gereken çok önemli bir nokta vardır: hibritlerin her biri bu bariyerlere takılmak zorunda değildir! Yani sanılanın aksine, katırların tamamı kısır değildir! Benzer şekilde, daha önce tanımladığımız başka hibrit örneklerinde de her birey kısır olarak doğmaz. Darwin, uzun yıllar boyunca sürdürdüğü ve anlamaya çalıştığı hibrit bireylerin kimi zaman ebeveynlerinden bile daha üstün özelliklere sahip olabildiğini tespit etmiştir. Çoğu zamansa tamamen kısır veya hasta doğmaktadırlar. Ancak hibritliğin genetik kombinasyonlara bu yüksek bağımlılığı, kimi zaman doğada çok avantajlı kombinasyonların doğmasına neden olabilmektedir. Hatta Homo sapiens türü olarak bizlerin bile bu tip avantajlı bir hibrit olabileceğimiz olasılığı üzerinde durulmuştur. Dolayısıyla hibrit dendiğinde illa kısır bireyler anlaşılmamalıdır. Tıpkı farklı türlerden bahsederken, illa çiftleşemeyecek kadar farklılaşmış popülasyonlardan bahsedemeyeceğimiz gibi...
Bu önemli bariyerleri ve durumları anlamak, Evrim'i anlamak açısından son derece önem arz etmektedir. Okuyucularımız, umuyoruz ki tüm seriyi adım adım okuyarak, Evrim Kuramı'yla ilgili bakış açılarını genişleteceklerdir. Çünkü evrim, sıradan ve basit bir konu değil, üzerinde yüz binlerce akademisyenin ve araştırma görevlisinin çalıştığı bir bilim dalıdır. Bunu öğrenmek ve hakkında fikir yürütmek isteyen bireylerin, gerçek akademik çalışmalardan ve bilgilerden haberdar olmaları gerekmektedir.
Kaynaklar ve İleri Okuma:
- Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
- Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
- Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
- Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
- Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
- Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
- Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.
İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Soru & Cevap Platformuna Git- 19
- 15
- 11
- 11
- 9
- 6
- 3
- 3
- 1
- 0
- 0
- 0
- J. Boxhorn. Observed Instances Of Speciation. (1 Eylül 1995). Alındığı Tarih: 6 Ekim 2019. Alındığı Yer: Talk Origins | Arşiv Bağlantısı
- Premier Biosoft. Species Identification. (6 Ekim 2019). Alındığı Tarih: 6 Ekim 2019. Alındığı Yer: Premier Biosoft | Arşiv Bağlantısı
- D. E. Sadava, et al. (2009). Life: The Science Of Biology. ISBN: 1429246456. Yayınevi: W. H. Freeman.
- Species. Species. (6 Ekim 2019). Alındığı Tarih: 6 Ekim 2019. Alındığı Yer: Wikipedia | Arşiv Bağlantısı
- J. N. Ahearn. (1980). Evolution Of Behavioral Reproductive Isolation In A Laboratory Stock Of Drosophila Silvestris. Experientia, sf: 63-64. | Arşiv Bağlantısı
- J. A. Breeuwer, et al. (1990). Microorganisms Associated With Chromosome Destruction And Reproductive Isolation Between Two Insect Species. Nature, sf: 558-560. | Arşiv Bağlantısı
- A. F. Budd, et al. (1990). Species And Evolution In Clonal Organisms -- A Summary And Discussion. Systematic Botany, sf: 166-171. | Arşiv Bağlantısı
- L. Bullini, et al. (1990). Speciation By Hybridization In Phasmids And Other Insects. Canadian Journal of Zoology, sf: 1747-1760. | Arşiv Bağlantısı
- F. K. Butters, et al. (1948). A Fertile Mutant Of A Woodsia Hybrid. American Journal of Botany, sf: 138. | Arşiv Bağlantısı
- T. D. Brock, et al. (1994). Biology Of Microorganisms. ISBN: 0130421693. Yayınevi: Prentice Hall.
- C. A. Callaghan. (1987). Instances Of Observed Speciation. The American Biology Teacher, sf: 3436. | Arşiv Bağlantısı
- R. W. Castenholz. (1992). Species Usage, Concept, And Evolution In The Cyanobacteria (Blue-Green Algae). Journal of Phycology, sf: 737-745. | Arşiv Bağlantısı
- J. Clausen, et al. (2019). Experimental Studies On The Nature Of Species. Ii. Plant Evolution Through Amphiploidy And Autoploidy, With Examples From The Madiinae. Carnegie Institute Washington Publication, sf: 1-174. | Arşiv Bağlantısı
- T. P. Craig, et al. (2019). Behavioral Evidence For Host-Race Fromation In Eurosta Solidaginis. Evolution, sf: 1696-1710. | Arşiv Bağlantısı
- A. Cronquist. (1974). The Evolution And Classification Of Flowering Plants. ISBN: 9780893273323. Yayınevi: New York Botanical Garden Pr Dept.
- S. A. Crossley. (1974). Changes In Mating Behavior Produced By Selection For Ethological Isolation Between Ebony And Vestigial Mutants Of Drosophilia Melanogaster. Evolution, sf: 631-647. | Arşiv Bağlantısı
- A. K. Oliveira, et al. (1980). Adaptation Of Drosophila Willistoni Experimental Populations To Extreme Ph Medium. Heredity, sf: 123–130. | Arşiv Bağlantısı
- K. Queiroz, et al. (1988). Phylogenetic Systematics And The Species Problem. Cladistics, sf: 317-338. | Arşiv Bağlantısı
- K. Queiroz, et al. (1990). Phylogenetic Systematics And Species Revisited. Cladistics, sf: 83-90. | Arşiv Bağlantısı
- H. Vries. (1905). Species And Varieties: Their Origin By Mutation. Species and Varieties: Their Origin by Mutation, sf: 268–269. | Arşiv Bağlantısı
- J. M. J. Wet. (1971). Polyploidy And Evolution In Plants. Taxon, sf: 29-35. | Arşiv Bağlantısı
- E. Solar. (1966). Sexual Isolation Caused By Selection For Positive And Negative Phototaxis And Geotaxis In Drosophila Pseudoobscura. Proceedings of the National Academy of Sciences, sf: 484-487. | Arşiv Bağlantısı
- L. Digby. (1912). The Cytology Of Primula Kewensis And Of Other Related Primula Hybrids. Annals of Botany, sf: 357-388. | Arşiv Bağlantısı
- T. Dobzhansky. (1937). Genetics And The Origin Of Species. ISBN: 0231054750. Yayınevi: Columbia University Press.
- T. Dobzhansky. (1951). Genetics And The Origin Of Species. Yayınevi: Columbia University Press.
- T. Dobzhansky, et al. (1971). Experimentally Created Incipient Species Of Drosophila. Nature, sf: 289-292. | Arşiv Bağlantısı
- T. Dobzhansky. (1972). Species Of Drosophila: New Excitement In An Old Field. Science, sf: 664-669. | Arşiv Bağlantısı
- D. M. B. Dodd. (1989). Reproductive Isolation As A Consequence Of Adaptive Divergence In Drosophila Melanogaster. Evolution, sf: 1308-1311. | Arşiv Bağlantısı
- D. M. B. Dodd, et al. (2019). Founder-Flush Speciation: An Update Of Experimental Results With Drosophila. Evolution, sf: 1388-1392. | Arşiv Bağlantısı
- M. J. Donoghue. (1985). A Critique Of The Biological Species Concept And Recommendations For A Phylogenetic Alternative. Bryologist, sf: 172-181. | Arşiv Bağlantısı
- J. L. Feder, et al. (1988). Genetic Differentiation Between Sympatric Host Races Of The Apple Maggot Fly Rhagoletis Pomonella. Nature, sf: 61–64. | Arşiv Bağlantısı
- J. L. Feder, et al. (1989). A Field Test Of Differential Host-Plant Usage Between Two Sibling Species Of Rhagoletis Pomonella Fruit Flies (Diptera:tephritidae) And Its Consequences For Sympatric Models Of Speciation. Evolution, sf: 1813-1819. | Arşiv Bağlantısı
- K. J Frandsen. (1947). The Experimental Formation Of Brassica Napus L. Var. Oleifera Dc And Brassica Carinata Braun. Yayınevi: Munksgaard.
- A. Galiana, et al. (1993). Founder-Flush Speciation In Drosophila Pseudoobscura: A Large Scale Experiment. Evolution, sf: 432-444. | Arşiv Bağlantısı
- L. D. Gottlieb. (1973). Genetic Differentiation, Sympatric Speciation, And The Origin Of A Diploid Species Of Stephanomeira. American Journal of Botany, sf: 545-553. | Arşiv Bağlantısı
- R. Halliburton, et al. (1981). Disruptive Selection And Assortative Mating In Tribolium Castaneum. Evolution, sf: 829-843. | Arşiv Bağlantısı
- L. E. Hurd, et al. (1975). Divergent Selection For Geotactic Response And Evolution Of Reproductive Isolation In Sympatric And Allopatric Populations Of Houseflies. The American Naturalist, sf: 353-358. | Arşiv Bağlantısı
- G. D. Karpchenko. (1927). Polyploid Hybrids Ofraphanus Sativus L. Xbrassica Oleracea L. Botany., sf: 305-408. | Arşiv Bağlantısı
- G. Kilias, et al. (1980). A Multifactorial Investigation Of Speciation Theory Using Drosophila Melanogaster. Evolution, sf: 730-737. | Arşiv Bağlantısı
- G. R. Knight. (1956). Selection For Sexual Isolation Within A Species. Evolution, sf: 14-22. | Arşiv Bağlantısı
- K. F. Koopman. (1950). Natural Selection For Reproductive Isolation Between Drosophila Pseudoobscura And Drosophila Persimilis. Evolution, sf: 135-148. | Arşiv Bağlantısı
- R. E. Lee. (1989). Psychology. Yayınevi: Cambridge University Press.
- D. A. Levin. (1979). The Nature Of Plant Species. Science, sf: 381-384. | Arşiv Bağlantısı
- J. Lokki, et al. Polyploidy In Insect Evolution. (5 Kasım 1980). Alındığı Tarih: 7 Ekim 2019. Alındığı Yer: NCBI | Arşiv Bağlantısı
- M. R. Macnair, et al. (1983). Reproductive Isolation As A Pleiotropic Effect Of Copper Tolerance In Mimulus Guttatus. Heredity, sf: 295-302. | Arşiv Bağlantısı
- J. R. Manhart, et al. (1992). Molecular Data And Species Concepts In The Algae. Journal of Phycology, sf: 730-737. | Arşiv Bağlantısı
- E. Mayr. (1942). Systematics And The Origin Of Species From The Viewpoint Of A Zoologist. ISBN: 0674862503. Yayınevi: Columbia University Press.
- E. Mayr. (1982). The Growth Of Biological Thought: Diversity, Evolution And Inheritance. Yayınevi: Harvard University Press.
- R. M. McCourt, et al. (1990). Noncorrespondence Of Breeding Groups, Morphology And Monophyletic Groups In Spirogyra (Zygnemataceae; Chlorophyta) And The Application Of Species Concepts. Systematic Botany, sf: 69-78. | Arşiv Bağlantısı
- B. A. McPheron, et al. (1988). Genetic Differentiation Between Host Races Of Rhagoletis Pomonella. Nature, sf: 64-66. | Arşiv Bağlantısı
- L. M. Meffert. (1991). Mating Propensity And Courtship Behavior In Serially Bottlenecked Lines Of The Housefly. Evolution, sf: 293-306. | Arşiv Bağlantısı
- B. D. Mishler. (1985). The Morphological, Developmental And Phylogenetic Basis Of Species Concepts In The Bryophytes. Bryologist, sf: 207-214. | Arşiv Bağlantısı
- B. D. Mishler, et al. (1982). Species Concepts: A Case For Pluralism. Systematic Zoology, sf: 491-503. | Arşiv Bağlantısı
- A. Muntzing. (1932). Cytogenetic Investigations On The Synthetic Galeopsis Tetrahit. Hereditas, sf: 105-154. | Arşiv Bağlantısı
- G. Nelson. (1989). Cladistics And Evolutionary Models. Cladistics, sf: 275-289. | Arşiv Bağlantısı
- W. C. F. Newton, et al. (1929). Primula Kewensis And Its Derivatives. Journal of Genetics, sf: 405-467. | Arşiv Bağlantısı
- E. Otte, et al. (1989). Speciation And Its Consequences. ISBN: 0878936580. Yayınevi: Sinauer Associates.
- M. Owenby. (1950). Natural Hybridization And Amphiploidy In The Genus Tragopogon. American Journal of Botany, sf: 487-499. | Arşiv Bağlantısı
- E. Paterniani. (1969). Selection For Reproductive Isolation Between Two Populations Of Maize, Zea Mays L. Evolution, sf: 534-547. | Arşiv Bağlantısı
- J. R. Powell. (1978). The Founder-Flush Speciation Theory: An Experimental Approach. Evolution, sf: 465-474. | Arşiv Bağlantısı
- E. W. Rabe, et al. (1992). Incipient Polyploid Speciation In The Maidenhair Fern (Adiantum Pedatum, Adiantaceae)?. American Journal of Botany, sf: 701-707. | Arşiv Bağlantısı
- W. R. Rice. (1985). Disruptive Selection On Habitat Preference And The Evolution Of Reproductive Isolation: An Exploratory Experiment. Evolution, sf: 645-646. | Arşiv Bağlantısı
- W. R. Rice, et al. (1993). Laboratory Experiments On Speciation: What Have We Learned In Forty Years?. Evolution, sf: 1637-1653. | Arşiv Bağlantısı
- W. R. Rice, et al. (1988). Speciation Via Disruptive Selection On Habitat Preference: Experimental Evidence. The American Naturalist, sf: 911-917. | Arşiv Bağlantısı
- W. R. Rice, et al. (1990). The Evolution Of Reproductive Isolation As A Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence. Evolution, sf: 1140-1152. | Arşiv Bağlantısı
- J. Ringo, et al. (1989). An Experiment Testing Two Hypotheses Of Speciation. The American Naturalist, sf: 642-661. | Arşiv Bağlantısı
- D. Schluter, et al. (2019). Parallel Speciation By Natural Selection. The American Naturalist, sf: 292-301. | Arşiv Bağlantısı
- S. Shikano, et al. (1990). Changes Of Traits In A Bacterial Population Associated With Protozoal Predation. Microbial Ecology, sf: 75-84. | Arşiv Bağlantısı
- D. C. Smith. (1988). Heritable Divergence Of Rhagoletis Pomonella Host Races By Seasonal Asynchrony. Nature, sf: 66-67. | Arşiv Bağlantısı
- A. B. Soans, et al. (1974). Evolution Of Reproductive Isolation In Allopatric And Sympatric Populations. The American Naturalist, sf: 117-124. | Arşiv Bağlantısı
- R. R. Sokal, et al. (1970). The Biological Species Concept: A Critical Evaluation. Sokal, sf: 127-153. | Arşiv Bağlantısı
- D. E. Soltis, et al. (1989). Allopolyploid Speciation In Tragopogon: Insights From Chloroplast Dna. Soltis, sf: Soltis. | Arşiv Bağlantısı
- T. F. Stuessy. (2019). Plant Taxonomy. ISBN: 9780231518642. Yayınevi: F. Stuessy.
- J. M. Thoday, et al. (1962). Isolation By Disruptive Selection. Nature, sf: 1164–1166. | Arşiv Bağlantısı
- J. M. Thoday, et al. (2019). The Probability Of Isolation By Disruptive Selection. The American Naturalist, sf: 219-230. | Arşiv Bağlantısı
- J. N. Thompson. (1987). Symbiont-Induced Speciation. Biological Journal of the Linnean Society., sf: 385-393. | Arşiv Bağlantısı
- R. C. Vrijenhoek. (1994). Unisexual Fish: Model Systems For Studying Ecology And Evolution. Annual Review of Ecology and Systematics, sf: 71-96. | Arşiv Bağlantısı
- J. R. Weinberg, et al. (2019). Evidence For Rapid Speciation Following A Founder Event In The Laboratory. Evolution, sf: 1214-1220. | Arşiv Bağlantısı
- A. M. Wood, et al. (1992). The Species Concept In Phytoplankton Ecology. Journal of Phycology, sf: 723 - 729. | Arşiv Bağlantısı
- J. H. Yen, et al. (1971). New Hypothesis Of The Cause Of Cytoplasmic Incompatibility In Culex Pipiens L.. Nature, sf: 657–658. | Arşiv Bağlantısı
- G. L. Waring, et al. (1990). Genetic Differentiation In The Gall Former Eurosta Solidaginis (Diptera:tephritidae) Along Host Plant Lines. Evolution, sf: 1648-1655. | Arşiv Bağlantısı
- L. Ehrman. (2019). Natural Selection For The Origin Of Reproductive Isolation. The American Naturalist, sf: 479-483. | Arşiv Bağlantısı
- J. Cracraft. Speciation And Its Ontology: The Empirical Consequences Of Alternative Species Concepts For Understanding Patterns And Processes Of Differentiation. (19 Ekim 1989). Alındığı Tarih: 19 Ekim 2019. Alındığı Yer: | Arşiv Bağlantısı
- G. E. Du Rietz. (1930). The Fundamental Units Of Biological Taxonomy. , sf: 333-428. | Arşiv Bağlantısı
- W. C. F. Newton, et al. (1929). Primula Kewensis And Its Derivatives. Journal of Genetics, sf: 405-467. | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 05/11/2024 19:22:43 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/93
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.