Türleşme - 5: Zigot-Öncesi Üreme Bariyerleri

Yazı dizimizin bu yazısında, bir önceki yazılarımızda açıkladığımız türleşme olaylarının meydana gelmesi sonucu oluşan yeni türlerin, çiftleştirilmeye çalışılmaları sonucu neler olabileceğini ve neden Biyolojik Tür Tanımı ile Filogenetik Tür Tanımı'nın kalbinde "verimli döl verebilen bireyler" ibaresinin yer aldığını göreceğiz.

Dünya çapında bilim dünyasınca en çok kabul edilen tür tanımının üreme üzerine olmasının çok önemli gerekçeleri vardır. Bunların başında da, doğada görülen üreme bariyerleri gelir. Üreme bariyeri, tanımı gereği, iki canlının çiftleşmesine engel olan mekanizma, durum, sebep demektir.

Üremenin en önemli noktaları, cinsel birleşmeden sonra spermlerin (veya bitkilerde polenlerin), dişi yumurtasını bulması ve kaynaşabilmesi sonucu meydana gelen döllenme ve bunun sonucunda meydana gelen ilk hücre olan zigot oluşumudur. Bu sebeple, üreme bariyerlerini iki önemli kısımda incelememiz gerekir:

1) Zigot-Öncesi Bariyerler

Zigot öncesi bariyerler (ya da daha önceki makalelerimizde kullandığımız şekliyle izolasyonlar), adından da anlaşılabileceği gibi, canlıların çiftleşmesini daha zigotun oluşmasından önce engelleyen doğal bariyerlerdir. Yani bu tip bariyerlerin bulunması durumunda, canlılar zaten cinsel birleşme yaşayamazlar ve bunun sonucunda da zigot meydana gelemez. Bu bariyerleri tek tek inceleyelim: 

1-A) Habitat İzolasyonu:

Bu tip bariyerler, popülasyonların ya da türlerin, türleşme öncesi, sırasında veya sonrasında, yaşadıkları ortamı ve genel olarak ortamsal alışkanlıklarını değiştirmeleri sonucu meydana gelir. Simpatrik Türleşme ilgili yazımızda, Rhigoletis cinsi sinekleri hatırlayın: Farklı meyveler üzerinde yaşamaya ve üremeye alışan türler, tercihlerini oluşturan meyvelerin farklı mevsimler ve aylarda olgunlaşması sebebiyle, habitat olarak izole olurlar ve birbirleriyle üreyemez hale gelirler. Bu tip izolasyon, zigot oluşumuna engel olduğu için (farklı habitatlarda yaşayan canlılar çiftleşme fırsatı bulamaz), zigot-öncesi bariyerlerden biri olarak sayılmaktadır.

1-B) Zamansal İzolasyon:

Pek çok canlının üremek için tercih ettiği zamanlar mevcuttur. Bir diğer deyişle, her canlı, her mevsimde veya dönemde çiftleşmezler. Bu, daha önceki notlarımızdan birinde bir miktar değindiğimiz ('Mart Ayı', Kediler ve Genel Olarak Memeliler'de Cinsel Döngü Üzerine...) cinsel döngüden kaynaklanmaktadır. İşte birbirine yakın olan türler veya bir türün alt türlerinin cinsel üreme dönemleri birbirinden zamansal olarak farklı ise, birbirleriyle çiftleşemezler ve bunun sonucunda yine türleşme meydana gelir. Bu da, zigot oluşumundan önce çoğalmaya engel olduğu için, zigot-öncesi bariyer olarak bilinir. Tipik bir örneği, Güney Amerika'da yaşayan 3 yakın tür leopar kurbağasıdır. Bu 3 türün, çiftleşme zamanları birbirinden tamamen olmasa da farklıdır. Az miktarda bulunan zamansal çakışmada da, genellikle türler arası çiftleşme meydana gelmez. Bu, türleşmeyi tetikler.

1-C) Mekanik İzolasyon

Farklı tür bireylerde, uzun nesiller boyunca farklılaşmadan ötürü cinsel organların boyu ve şekli değişebilir. Bu, erkeklerin organları ile dişilerin organlarının birbirine uymaması durumunu ortaya çıkarır. Buna, mekanik izolasyon denir. Örneğin bir at ile kedinin çiftleşememesi -bazı başka önemli genetik sebepler haricinde- bundandır. Köpeklerde yaygın olarak görülen bu izolasyona dair bir videoyu buraya tıklayarak izleyebilirsiniz. Farklı köpek cinsleri, ilerleyen zamanlarda türleşecek canlılara en güçlü adaylardandır. Gözümüzün önünde evrimleşmektedirler. Bitkilerdeki mekanik izolasyon ise, genellikle tozlaştırıcı hayvanın (pollinator) yapısının uygunsuzluğundan kaynaklanır. Örneğin Cryptostylis isimli bir orkide türü, yaban arılarının dişilerinin görünümüznde ve kokusundadır. Erkek yabanarısı, orkideyi dişi bir yabanarısı sanar ve çfitleşmeye çalışır. Ancak üreme gerçekleşmez. Bu sırada orkide, polenlerini erkek yabanarısına yapıştırmayı başarır.

1-D) Davranışsal İzolasyon

Birbirinden farklılaşan türler, birbirleriyle çiftleşmeyi istemeyebilirler veya çiftleşme çağrılarına uymayabilirler. Bu, davranışsal bir izolasyonu beraberinde getirir. Örneğin, bir türe ait erkek kurbağanın üreme çağrısı, aynı türün dişileri tarafından kolaylıkla algılanır ve genellikle uyulur. Aynı türden olan dişiler, erkeği bulur ve çiftleşirler. Ancak farklı ya da farklılaşmış türlerden olan kurbağalar, bu çağrıya cevap vermezler. Richard Dawkins, Ataların Hikayesi isimli kitabında bundan ayrıntısıyla bahsetmektedir. Bitkilerde ise, tozlaştırıcı hayvanın davranış ve beslenme biçimi de bu izolasyona sebep olabilir. Örneğin Kaliforniya dağlarında yaşayan bir bitki cinsi olan Aquilegia'ya ait iki türde farklılaşmış renk, şekil ve duruş gözlenir. Aquilegia formosa askı şeklinde ve kısa bir çiçeğe sahiptir ve arıkuşu tarafından tozlaştırılır (arıkuşunun gagası da kısadır ve kafasını yukarıya kaldırarak beslenir, bu da bitki çiçeğinin duruşu ve uzunluğu ile uyumludur). Öte yandan Aquilegia pubescens türünün uzun, açık renkli ve yukarıya bakan çiçekleri vardır. Bu bitki, aşağıya doğru bakarak beslenen ve uzun bir beslenme organı bulunan şahin güveleri tarafından tozlaştırılır. Güvenin yapısı ve beslenme biçimi, çiçeğin duruşu ve boyu ile uyumludur. Örnekler, sayıca ve biçimce çoğaltılabilir.

1-E) Gametik İzolasyon

Belki de zigot-öncesi bariyerlerden en önemlisi gametik izolasyondur. Daha önceden, türleşme sonucunda sadece belirli görünen organların değil, üreme sisteminin de, uzun süre ata bireylerle çiftleşmemekten dolayı farklılaşabileceğinden bahsetmiştik. İşte bu farklılaşma sonucunda, çoğu zaman, sperm ve yumurtaya ait biyokimyasal yapı da değişir. Bu farklılaşma sonucu, bir noktadan sonra eskiden tek bir tür ve popülasyon olan canlılar, bir araya getirilseler ve cinsel birleşme meydana gelse dahi, sperm ile yumurtanın biyokimyasal ve genetik yapıları uyumlu olmayacağı için zigot oluşamaz. Bunun başlıca sebepleri, spermin, yumurtanın salgıladığı ve spermlerin onu bulmasını sağlayan kimyasalı tanımaması veya yumurtayı bulmalarına rağmen yumurtaya kaynaması için kullandıkları kimyasalların artık birbiriyle uyumsuz olması gösterilebilir. Bu ve benzeri sebeplerden dolayı sperm ve yumurta birbirine kaynayamaz ve zigot oluşmaz. Strongylocentrotus franciscanus türü deniz kestanelerinde bu tür bir izolasyondan ötürü evrimleşmenin olduğu bilinmektedir.

Bu noktada, yazının uzamaması adına, zigot-sonrası bariyerleri bir sonraki yazımıza bırakıyoruz. Okurlarımızdan, bu izolasyın tiplerini sindirmelerini ve hayattaki örneklerini düşünmelerini rica ediyoruz.

Kaynaklar ve İleri Okuma:

1. Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
2. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
3. Butters, F. K. 1941. Hybrid Woodsias in Minnesota. Amer. Fern. J. 31:15-21.
4. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
5. Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
6. Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
7. Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
8. Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.