Sosyobiyoloji: Sosyal Davranışların Evrimci Açıklaması

“Sosyobiyoloji” kavramı ilk olarak E.O. Wilson’un “Sosyobiyoloji: Yeni Sentez” (1975) adlı kitabında “tüm sosyal davranışların biyolojik temeline ilişkin sistematik bir çalışma” şeklinde ortaya koyulmuştur. (Wilson, 1975, 4). Wilson burada “davranışların biyolojik temeli” derken, bireylerin sergiledikleri davranışlara sebebiyet veren nöral ve psikolojik mekanizmalar yerine, hayvan popülasyonlarındaki davranışların evrimini yönlendiren sosyal ve ekolojik sebeplere gönderme yapıyor gibi görünmektedir, fakat Wilson çok net bir şekilde sosyobiyoloji ve sinirbilim arasında önemli bir kuramsal etkileşim olduğunu düşünmektedir(Wilson 1975, 5). Wilson evrim terimini kullanırken de, her ne kadar seçilimin hayvan toplulukları üzerindeki etkilerinin popülasyon seviyesinde uyumsuz sonuçlar doğurabileceği görüşünü kabul ediyor olsa da (örnek olarak bkz. Wilson, 1975, Bölüm 4), genellikle doğal seçilim yoluyla evrime göndermede bulunmaktadır.

Dolayısıyla, “sosyobiyolojinin” olası anlamlarından biri, Wilson’un kitabının insan olmayan hayvanlardan bahseden bölümünde bahsetmiş olduğu şekliyle, hayvanların davranışlarının doğasını ve sebeplerini anlamaya yönelik metodolojik olarak adaptasyoncu bir yaklaşımdır. Fakat, sosyobiyoloji terimi, özellikle de Wilson’un kitabının büyük bölümünde açıklamış olduğu şekliyle, aslında bir tür yeni terimdir ve Wilson bu terimi kendi çalışmaları için bu terimi kullanmayan bilim insanlarının çalışmalarına göndermede bulunmak için kullanır. Fakat sosyobiyoloji terimi hiçbir zaman bu bilim insanları tarafından da genel anlamda kabul gören bir terim olmamıştır. Gerçekte ise durum şudur: Çok az sayıdaki bilim insanı kendi çalışmalarını tanımlamak için sosyobiyoloji terimini kullanmaktayken (örneğin, Hrdy, 1999), sosyobiyoloji üzerine ihtilafların ortaya çıktığı dönem ve sonrasında bu tür yaklaşımları kullanan bilim insanları, en çok kullanılanı “davranışsal ekoloji” olmak üzere alternatif diğer terimleri kullanmaya yönelmişlerdir (Krebs ve Davies, 1978).

Fakat, Sosyobiyoloji kitabında bahsedilen tek konu insan olmayan hayvanların davranışları değildir; kitabın ilk ve son bölümlerinde Wilson, insan davranışlarının benzer türdeki bir girişim tarafından çalışılmasının mükellefiyeti konusundaki görüşlerinden bahsetmiştir. Bu görüşlerini daha sonra "İnsan Doğası Üzerine" (1978) adlı eserinde biraz daha geliştirmiştir. Bu geliştirmeye ihtiyaç duyulmasının birincil sebebi, Wilson’un görüşlerinin ilk başlarda pek çok problemli sosyal davranışın değiştirilemez olduğunu iddia eden iddialar olarak algılanmasıydı ve bu iki bölümün içeriği kimi zaman “sosyobiyoloji savaşları” da denilen çok ciddi tartışmaların ortaya çıkmasına sebep olmuştur (“sosyobiyoloji savaşlarının” tarihi ve sosyolojisi üzerine son derece saygın bir çalışma için bkz Segerstrale, 2000).

Bu tartışmanın çok fazla dikkat çekiyor olmasından ötürü, “sosyobiyoloji” terimi erken dönemde önerilmiş olan bu insan projesiyle ilişkilendirilmiş, ya da en azından tanımı onun eleştirmenleri tarafından gelebilecek olan saldırılara karşı yeniden düzenlenmiştir (bkz. Allen ve diğerleri, 1975; Caplan, 1979; Gould, 1977, 251–259; 1978; İnsanlar için Bilim Sosyobiyoloji Çalışma Grubu, 1976). Wilson’un önermiş olduğu bu insan projesine Kitcher’dan sonra (1985) “Pop Sosyobiyoloji” olarak hitap etmeye başlayanlar olmuştur. Bu yaklaşımın eleştirmenleri “Pop Sosyobiyologlarının” bir tür genetik determinizm ile aşırı derecede güç atfedilmiş olan bir adaptasyonculuğu savunmaya yeltendiklerini ve öğrenme ile kültürün etkilerini görmezden gelmeye yönelik bir eğilimleri olduğunu iddia etmişlerdir.

Pixabay

Sosyobiyoloji terimi zaman zaman Wilson’un belirtmiş olduğu davranışsal bakış açısına sahip olan, insan davranışına ilişkin mevcut evrimsel yaklaşımları ifade etmek için de kullanılır (Griffiths, 2008; Sterelny ve Griffiths, 1999). Fakat, Wilson’un tasarlamış olduğu bu yeni yaklaşımdan etkilenmiş olmalarından ötürü, davranışların evrimi üzerinde çalışan pek çok modern yaklaşım, kendilerine özgü pek çok kuramsal ve metodolojik aracı geliştirmiş gibi görünmektedirler (Smith ve diğerleri, 2001; Winterhalder ve Smith, 1992); ve muhtemelen bu tarz bir durumda sosyobiyolojiyi, bu projelerin “tarihsel atası” olarak anlamanın en iyi yolu, onu filogenetik bağlamda incelemektir. Sosyobiyolojinin “evlatları”, insan davranışsal ekolojisini, daha yakın zamanda ortaya çıkmış olan çift yönlü kalıtsallık kuramını (Boyd ve Richerson, 1985; Cavalli-Sforza ve Feldman, 1981) ve evrimsel psikolojiyi (Cosmides ve Tooby, 1987) içerir.

Günümüzde bu projelerin tümüne bir grup olarak kimi zaman “evrimsel sosyal bilimler” denilmektedir (Smith ve diğerleri, 2001)[1]. Zaman içerisinde her bir projenin içerisinde farklı kuramsal görüşler ve metodoloji seçimleri benimsenmeye başlanmış, bu durum ilgili projeler arasındaki uyumsuzluğu arttırmış ve bunun bir sonucu olarak farklı disiplinler arasında belli sınırların çizilmesine neden olmuştur. Bunun bir sonucu olarak da antropologlar kendilerini insan davranışı ekologları olarak, psikologlar ise evrimsel psikolog olarak tanımlamayı tercih etmiş, popülasyon biyolojisi modellemeleri konusunda geçmişi olan araştırmacılar ise çift yönlü kalıtsallık kuramını benimsemişlerdir. Tüm bu projeler Wilson’un orijinal girişiminin belli özelliklerini, özellikle de onun metodolojik açıdan adaptasyoncu yaklaşımını içlerinde taşımaktadırlar. Bu 3 yaklaşım içerisinde en sık olarak “sosyobiyoloji” terimiyle ifade edilen yaklaşım, davranışların evrimine odaklanmasından ötürü insan davranışsal ekolojisidir (evrimsel psikoloji, psikolojik mekanizmaların veya hilekar saptama modülü gibi modüllerin evrimiyle ilgilenir; çift yönlü kalıtsallık teorisi ise sosyal olarak öğrenilen özelliklerin kültürel evrimlerine ilişkin çalışmalar yapar).

Bu araştırma, “sosyobiyoloji” teriminin bu 3 esas anlamı üzerinedir. İlk önce Wilson’un “sosyobiyoloji” olarak tanımladığı insan olmayan hayvanların davranışsal ekolojisi kısaca açıklanacaktır. Ardından, 1970’lerin ortasından sonlarına kadar pek çok bilim insanı ve filozof tarafından sertçe eleştirilmiş olan “Pop Sosyobiyoloji” açıklanacak ve değerlendirilecektir. Üçüncü bölümde güncel insan davranışsal ekolojisinin ana yönlerinden bahsedilecektir. Son bölümde ise literatürde sosyobiyolojiye ve davranışsal ekolojiye yönelik olarak geliştirilmiş olan bazı temel eleştiriler tartışılacak ve bu eleştirilere karşı verilebilecek olan olası cevaplar incelenecektir.

1. Davranışsal Ekoloji Olarak Sosyobiyoloji

“Sosyobiyoloji’nin” Wilson’un kendi ortaya koyduğu şekliyle ilk anlamına bakıldığında, günümüzde (ve büyük ölçüde kendi ortaya konuldukları zamanlarda) davranışsal ekoloji olarak betimlenen pek çok çalışma ile aynı olduğu görülmektedir. Davranışsal ekoloji, hayvan davranışlarını anlamaya çalışırken evrim kuramını ve özellikle de adaptasyoncu metotları kullanan bir bilim dalıdır. Örneğin dişi parazitik mücevher yaban arılarını düşünelim. Bu yaban arıları etsineği pupalarınının içinde yaşarlar ve yumurtalarını da yine et sineği pupalarının içine bırakırlar; o pupada bu türdeki bir dişi yaban arısı doğup yetişkinlik seviyesine eriştiğinde aynı pupada bulunan bir erkek yaban arısıyla çiftleşir ve ardından da kuluçkadan çıkarak yumurtalarını bırakacak başka bir pupa arayışına girişir. Mücevher yaban arıları haplodiploidtir ve dişiler, onları bıraktıkları zamanda yumurtalarının döllenmiş olup olmadığını kontrol etmek vasıtasıyla kendi yavrularından her birinin cinsiyetini belirleyebilirler.

Bu yaban arısı türüne ilişkin asıl ilginç olan nokta şudur: Bu yaban arısı türünde bir dişinin bıraktığı yumurtalardaki cinsiyet dağılım oranı, o dişinin ilgili pupaya yumurta bırakmaya gelen ilk dişi olup olmadığına bağlıdır. Eğer dişi yaban arısı o pupaya yumurta bırakmak için gelen ilk dişi yaban arısı ise bıraktığı yumurtaların çok büyük bir kısmı dişidir (bu durumlardaki genel dağılım yaklaşık %91.3 dişi yumurta ve yine yaklaşık %8.7 erkek yumurta şeklindedir). Fakat eğer yumurta bırakılacak olan pupaya daha öncesinde başka bir dişi daha yumurta bırakmak için gelmişse (ki bu duruma süperparazitizm denilir), o zaman bırakılan erkek yumurta sayısı dişi yumurta sayısından çok daha fazla olmaktadır. İşte davranışsal ekologlar tam da bu türdeki davranışların sahip oldukları bu tuhaf özelliklerin sebeplerini anlamaya çalışmaktadırlar.

Davranışsal ekoloji bazen en tanınmış uygulayıcıları Konrad Lorenz ve Niko Tinbergen olan erken dönem “etolojisiyle” olan ilişkileri cinsinden tanımlanır. Tinbergen (1963) yukarıda belirtilmiş olan mücevher yaban arılarının yumurta bırakma stratejileri gibi bazı hayvan davranışı kalıplarını anlamaya çalışırken bir etoloğun sorabileceği 4 farklı türde soru tanımlamıştır. Birincisi, bir etolog bir davranışın en yakın sebeplerine ilişkin sorular sorabilir; örneğin ne tür nörolojik veya psikolojik mekanizmalar eşek arısının yumurtlama davranışının bu şekilde olmasına sebep olmaktadır? Bu mekanizmaların gelişmesi diğer ne tür mekanizmalardan kaynaklıdır - ne tür gelişimsel süreçler bu yumurta bırakma davranışına direkt olarak sebep olan nöral dokuyu ortaya çıkartmıştır? İkincisi, etologlar davranış konusunda son derece önemli iki evrimsel soruyu sorabilirler; bu davranışın evrimsel fonksiyonu nedir, örn. Bu şekildeki bir yumurtlama davranışı, yaban arısının veya atalarının üreme başarısına ve bunun bir sonucu olarak da mücevher yaban arısı popülasyonunda bu davranışın doğal seçilim yoluyla evrim tarihine (eğer bu gerçekten de onun tarihiyse) nasıl bir katkı sağlamıştır? Benzer şekilde, bu davranışın filogenisi nedir, örn. Mücevher yaban arısının evrimsel ağacının tam olarak hangi noktasında bu davranış ortaya çıkmıştır?

Pixabay

Etologların aksine, hayvan davranışlarını çalışan davranışsal ekologlar ilk başta diğer soruları göz ardı etmek pahasına evrimsel fonksiyon ile alakalı olan 3. Soruya odaklanmaya meyletmişlerdir (Griffiths, 2008; Krebs ve Davies, 1997). Griffiths (2008) bu tutumu, ilgili 4 soru birbirinden bağımsız olarak ele alındığı takdirde doğru şekilde cevaplanamayacağından ötürü, nedenler, gelişim ve filogeniyle (özellikle de gelişimle) ilgili soruları göz ardı etmek pahasına fonksiyon ile ilgili sorulara odaklanmanın son derece problemli olduğu öne sürerek eleştirmiştir.

Gelişim, biyolojik özelliklerin ve özellikle de davranışın evrimini birçok farklı şekilde sınırlandırmaktadır, bu durumun temel sebebi de davranışın hem nörolojik hem de psikolojik seviyede gelişime bağlı olmasıdır. Fakat davranışsal ekologlar uzun bir süre boyunca davranışların oluşumuna etki eden gelişimsel faktörlerin karmaşıklığını, davranışların evrimine ilişkin olarak kendi yaptıkları çalışmalarda bu kaynaklara (en azından bir süreliğine) yer vermemek için bir gerekçe olarak göstermişlerdir. Grafen’a(1984) göre davranışa ilişkin gelişimsel yaklaşımların temel problemi, özellikle de eğer gelişimsel bir yaklaşımla yürütülecek olan bir çalışmanın tek veya asıl amacı, ilgilenilen özelliğin aslında adaptasyoncu metotlar kullanılarak anlaşılabilecek bir evrimsel tarihi olmadığını kontrol etmek olarak belirlendiği takdirde, bu yaklaşımlardan yola çıkılarak yürütülecek çalışmaların son derece zor ve aşırı uzun süren çalışmalar olacak olmasıdır.

Grafen, davranışsal ekologların inceledikleri özelliklerin evrimsel tarihiyle ilgili olarak vardıkları sonuçlardan nispeten de olsa emin olmak için belirli gelişimsel ve psikolojik çalışmalar yapmak mecburiyetinde oldukları takdirde, bu tarzdaki gelişimsel ve genetik çalışmalar çok fazla zaman alacağından ötürü hiçbir zaman için diğer evrimsel çalışmaların ulaştığı noktalara ulaşamayacaklarını iddia etmektedir. Daha da kötüsü, bu çalışmalar kendi başlarına hemen hemen hiç ilgi çekmeyen çalışmalar olabilir ve bilim insanları için bir zaman ve kaynak israfından başka bir şey ifade etmeyebilirler – çünkü her özelliğin ilgi çekici ve bizi aydınlatacak tarzda bir gelişimsel arka planı olmayabilir veya son derece enteresan ve bilinmeyen psikolojik mekanizmalar tarafından üretilmiş olabilirler. Grafen bunun yerine, davranışsal ekologların davranışsal özelliklerin evrimini çalışırken bir tür "fenotipik gambit” kullanmaları gerektiğini öne sürer.

Fenotipik gambit kullanma yaklaşımı, mücevher yaban arılarının yumurtlama stratejileri gibi, belli bir davranışsal özelliğin gelişimsel, genetik ve psikolojik yakın sebeplerinin, bilim insanlarının evrimsel modeller geliştirirken son derece anlaşılır ve basit bir yol izliyormuş “gibi görmelerine” olanak vermeyi, fakat bu tutumun yine de ilgili davranışın evrimi sürecinde etkili olan temel süreçler, koşullar ve kısıtlar hakkında gerçeğe en yakın sonuçların elde edilmesini sağlayacak olan modellerin geliştirilmesiyle sonuçlanmasını içerir (benzer başka bir görüş için bkz. Maynard Smith, 1982, 6ff).

Fakat Grafen bu konudaki makalesini yazdıktan sonra, insan dışındaki hayvanların davranışsal ekolojisi alanında esas odak fenotipik gambitten en yakın mekanizmalara doğru kaymıştır. Bu durumun ortaya çıkmasının tek sebebi, basitçe bu mekanizmaların her bir vakada doğal seçilim yoluyla evrim sayesinde ilgili davranışsal stratejinin nasıl ortaya çıkmış olabileceği hususunu çok iyi bir şekilde aydınlatabilmeleri değil, bir organizmada görülebilecek olan uyum sağlamadan kaynaklı fayda ve bedellerin doğasının, bazı durumlarda o organizmanın karşılaştığı adaptif problemleri nasıl çözdüğüne bağlı olmasıdır. Örneğin Lotem ve diğerleri (1995) kendi tezlerini savunmak için, ebeveynlik yapan büyük kamışçınların yuvalarında herhangi bir guguk kuşunun var olup olmadığını saptamak için kullandıkları bir tür öğrenme mekanizmasına başvurmaktadırlar: Bu öğrenme mekanizması onların guguk kuşu yumurtalarını saptama faaliyetlerinin güvenilirliğini sınırlandırmaktadır. Benzer şekilde Shuker ve West (2004) parazitik mücevher yaban arılarının yumurta bırakma stratejileri üzerindeki kısıtların, yaban arılarının her bir alanda (pupada) diğer bir dişinin veya diğer dişilere ait yumurtaların varlığını veya yokluğunu saptamak için kullandıkları mekanizmalar üzerinde yer alan kısıtlara gerekli önem gösterilmeden doğru bir şekilde anlaşılamayacağını iddia etmektedir.

Muhtemelen davranışsal ekologların sahip olduğu en önemli analitik araç optimalite modelidir (Maynard Smith, 1978): Bir özelliğin popülasyondaki sabitliğini varsaymayan evrimsel stabil strateji modelleri (Maynard Smith, 1982) (ayrıca bkz. “Evrimsel oyun teorisi başlığı”) ve dinamik modeller -ki bu modeller yaşam tarihinin özellikleri çalışılırken kullanılan modellerdir (Roff, 1992)- gibi sıklığa bağlı modeller de davranışsal ekologlar tarafından kullanılmaktadır.

Optimalite modelleri, farklı türdeki mümkün davranışsal stratejilerden hangilerinin, modelin matematiksel yapısında doğrudan veya dolaylı olarak temsil edilen ekolojik koşul ve kısıtlamalar altında lokal uyum değerini [2] maksimize ettiğini göstermek için tasarlanmış olan modellerdir. Bu koşulların ilgili özelliğin seçilim koşullarını (ilgili özelliğin doğal seçilim yoluyla evrimine sebep olan koşulları – Braddon 1990) temsil ettiği varsayılır; fakat ilgili koşullar genellikle organizmanın mevcut zaman diliminde yaşadığı koşullardan çıkarsanır, bu durumun temel sebebi de genellikle organizmanın evrim geçirdiği dönemden bu yana söz konusu koşulların hemen hemen hiç değişmediğinin varsayılmasıdır (Turke, 1990).

Werren (1980) yukarıdaki mücevher yaban arısı örneği için bir model geliştirmiştir: Bu model erkeklerin dişilere olan oranında dişi yaban arısının önceden yumurta bırakılmış bir pupa bulduğu takdirde yaşanan değişimin, ilgili ortamda doğacak olan erkek yavruların ilk dişi yaban arısının kızlarıyla çiftleşebilmesine yönelik bir fırsat bulunmasından kaynaklandığını öne sürmektedir. Eğer sadece ilk dişi yaban arısı pupaya yumurtlayacak olursa, yumurtadan çıkan dişiler kendi erkek kardeşleriyle çiftleşecek ve tüm yavrular da ilk yaban arısının soyundan geliyor olacaktır. Bu durumda ilk yaban arısının çok az sayıda – sadece tüm dişi yavrularla çiftleşebilecek kadar- erkek yavru üretmesi yeterli olacak, yani ilk yaban arısının ikinci kuşak üreme başarısı, dişi yavru sayısının maksimize edilmesi vasıtasıyla maksimize edilmiş olacaktır.

Fakat, ortada bir süperparazitik yaban arısının da bulunduğu bir durumda, süperparazitik yaban arısının oğulları ilk yaban arısının son derece fazla sayıdaki kızıyla çiftleşebilir. Bu yüzden süperparazitik yaban arısının pupada yer alan ve kendi erkek kardeşleri yerine onun oğullarıyla çiftleşebilecek olan dişilerin sayısını maksimize ederken, aynı zamanda kendi oğulları arasındaki rekabeti de sınırlandırması gerekmektedir. Dolayısıyla eğer süperparazitik dişi yaban arısının sadece çok az sayıda bırakacak yumurtası var ise, bıraktığı yumurtaların tümünün erkek olması mantıklıdır; çünkü kuluçka büyüdükçe, ilgili karışımdaki dişilerin oranını kademeli olarak arttırmak mantıklı bir hareket olacaktır. Werren her bir kuluçka boyutu için optimal dişi ve erkek yüzdelerini hesaplamıştır. Onun erkeklerin dişilere olan oranına ilişkin gözlemleri, ortaya koyduğu modelin öngörülerine mükemmel bir şekilde olmasa da ciddi anlamda uymaktadır.

Pixabay

Pek çok filozof ve davranışsal ekolog arasında, Werren’inki gibi optimalite modellerinin tam olarak neyi göstermeye çalıştığı konusunda bazı tartışmalar vardır. Orzack ve Sober (1994) Werren gibi davranışsal ekologların optimalite modellerini söz konusu özelliklerin birer adaptasyon olduğunu – ilgili özelliklerin doğal seçilim yoluyla evrilmiş olduğunu- göstermek için kullandıklarını öne sürmektedir.

Bunun yanı sıra, Orzack ve Sober optimalite modellerini sansürlenmiş modeller olarak ele alırlar. Bunun sebebi ise şudur: Bu modeller doğal seçilimin tek önemli kuvvet olduğu durumlarda bir popülasyondan doğal seçilim sonucunda elde edilen sonuçları belirlemeye yönelik modellerdir, ve bunun bir sonucu olarak da, eğer ilgili model çalışılan davranışın gözlemlenen niteliklerini doğru bir şekilde öngörebiliyorsa, bu durum doğal seçilimin bu davranışın evrimindeki en önemli kuvvet olduğunu gösterir [3]. Dolayısıyla buradaki temel fikir şudur: Werren’ın modelinin görece başarılı bir model olması, mücevher yaban arılarının yumurta bırakma stratejilerinin evriminde doğal seçilimin en önemli kuvvet olduğunun bir göstergesidir - diğer kuvvetler de devreye girmiş olabilir, fakat onlar nedensel açıdan önemli denilebilecek faktörler değildirler.

Fakat pek çok diğer filozof optimalite modellerinin bu tarzda güçlü bir adaptasyoncu varsayımda bulunmadığını iddia etmektedirler; örneğin Potochnik (2009), optimalite modellerinin sadece ama sadece doğal seçilim ve diğer faktörlerin (örn. gelişimsel kısıtlar) ilgili süreçlerde oynadıkları genel rolleri göstermek için geliştirilmiş olan modeller olduklarını ve bunun dışında ilgili davranışsal stratejilere ilişkin güçlü adaptasyoncu hipotezleri test etmek için geliştirilmediklerini iddia etmektedir– örn. bizim yukarıda ele aldığımız örnekteki modelin başarısı özünde, doğal seçilimin mücevher yaban arılarının yumurtlama stratejileri üzerinde etkisinin olduğu ve bu etkiyi yaratmak için kullandığı yolların da pupadaki erkek yaban arıları arasındaki rekabet, kuluçka boyutlarındaki varyasyonlar ve Warren’ın modelinin başvurduğu diğer koşul ve kısıtlar olduğunu göstermek niyetindedir. Yani modelin başarısının doğal seçilimin mücevher yaban arılarının ilgili stratejilerinin evrim sürecinde yer alan tek önemli faktör olduğunu göstermek gibi bir amacı yoktur. Sansürlü model görüşünün diğer eleştirileri için bkz. Rice (2012) ve Bolduc ile Cezilly (2012).

Fakat, çok ilginç bir şekilde, bazı davranışsal ekologlar optimalite modellerini doğal seçilimin belli bir özelliğin üzerinde etkisi olup olmadığını test etmek için değil, söz konusu özellik üzerinde etkisi olan koşul ve kısıtlarla ilgili hipotezleri test edebilmek adına doğal seçilimin işleyişi hakkında varsayımlarda bulunmak için kullandıklarını iddia etmektedirler (Parker ve Maynard Smith, 1990). Bu durum, eğer davranışsal ekologların açıkça doğal seçilimin çoğu özelliği optimize ettiğini kabul ettikleri ve bu iddiayı da asla düzgün bir şekilde test etmedikleri anlamına geliyorsa, son derece problematik bir yaklaşım olarak değerlendirilebilir.

Alchetron

Fakat Parker ve Maynard Smith’in (1990) bu yaklaşımına ilişkin olarak geliştirilen yorumlardan birine göre, davranışsal ekologların doğal seçilimin bir optimize edici olduğu görüşüne karşı yanlışlanamaz bir bağlılıkları yoktur. Onların iddia ettiği asıl şey, davranışsal ekologların odaklandığı temel noktanın doğal seçilimin işleyişiyle ilgili hipotezleri test etmek olmadığıdır. Onlar bir özelliğin aynı zamanda bir adaptasyon olduğuna ilişkin bir ön varsayım yaparak, ilgili özellikle ilgili diğer hipotezleri test etmeyi amaçlamaktadırlar -yani onlar belli bir özelliği bir adaptasyonmuş gibi ele almakta ve bu varsayımı ilgi çekici kimi ödünleşim ve kısıtları ortaya çıkarabilecek tarzda optimaliteden olan sapmaları saptayabilmek için kullanmaktadırlar.

Agora Bilim Pazarı

Kütleçekim Seti

Devamını Göster

₺210.00

Satın Al Tüm Ürünler

• Dış Sitelerde Paylaş

Söz konusu sapmanın doğası modelde neyin eksik olduğunun anlaşılmasını sağlayabilir. Bu tutum tabii ki de bir model ilk başarısız olduğunda, bilim insanlarının adaptasyoncu olmayan alternatif hipotezlere bakmak yerine, ilk önce seçilimin işleyişi üzerinde etkili olabilecek yeni kısıt, ödünleşim ve koşulları araştırmaya yönelecekleri şeklinde bir sonucun ortaya çıkmasına sebebiyet verecektir. Örneğin Giraldeau (1997) koni hücrelerinde görülenin aksine, denizin ışılduyarlık konusunda yaşanacak bir değişikliğin faydalı olabileceği belli bölgelerinde yaşayan balıkların gözlerindeki çomak hücrelerinde yer alan fotopigmentlerin evrimi üzerinden optimaliteden sapmaya ilişkin bir tanım yapar. Giraldeau bu sapmayı, çomak hücrelerinin evrimleri üzerinde bir tür moleküler kısıt olduğu iddiasını öne sürmek için kullanır.

Muhtemelen ilgili optimalite modellerindeki boşlukları doldurmaya yönelik arayışların tekrar tekrar başarısızlıkla sonuçlanması, bu konuda endişelenen bilim insanlarını alternatif ve adaptasyoncu olmayan açıklamalar aramaya itmiştir. Dolayısıyla davranışsal ekologların ilgili çalışmaları yapabilmeleri için, doğal seçilimin her zaman için davranışların kökeninde yatan en önemli faktör olduğu görüşünü mutlak surette kabul etme zorunlulukları yoktur; bu bulgusal yaklaşım, olsa olsa doğal seçilimin genellikle lokal ölçekte optimize edici (çok daha sert ve şiddetli olması muhtemel kısıtlamalarla kıyaslandığında optimize edici) olduğu görüşünü savunmayı gerektirebilir.

Fakat davranışsal ekologların optimalite modellerini nasıl kullandıklarına ilişkin diğer bir görüş, onların çalışmakta oldukları özelliklere ilişkin fonksiyonel açıklamalar sunmaya istekli oldukları görüşüdür (Kitcher 1987; ayrıca davranışsal stratejiler yerine karar verme kalıplarıyla ilgili benzer bir görüş için bkz. Bolduc ve Cezilly, 2012). Bir davranışsal ekoloğu endişelendirebilecek temel meselelerden biri, değerlendirmekte olduğu davranışın doğasının tam olarak nasıl tanımlanacağıdır: Her bir stratejiyi, (organizmanın sergilediği tüm davranışları içerisinden) hangi davranışsal eğilim bileşenleri oluşturmaktadır, ve nasıl olup da tüm bu eğilimler bir adaptasyon olarak bir arada durabilmektedir?

Davranışsal ekologlar bu noktada organizmanın davranışı ve çevresi arasındaki ilişkiye ve bu ilişkinin nasıl olup da organizmanın çevreye uyumuna bir katkı sağlayabildiğine ilişkin bir açıklama sunmalıdırlar. Mücevher yaban arıları vakasında, davranışsal ekologlar yaban arılarının farklı durumlar karşısında farklı cinsiyet oranlarına sahip olacak şekilde yumurtladıklarını gözlemlemişlerdi. Buradaki asıl soru bu farklı cinsiyet oranında yumurtlama davranışının nasıl anlaşılır kılınabileceğidir: Bu konudaki tahmin ise bu farklı davranışların belli bir yumurta-cinsiyet oranı düzeltme stratejisinin dışavurumları olarak bir şekilde bir arada bulunduklarıdır; ve bu belli stratejiye yani belli bir yumurta-cinsiyet oranına göre yumurta bırakma davranışına sahip olmak, bir bütün olarak bakıldığında dişi yaban arısı için bir şeyler yapmaktadır. Fakat, neden bir davranışsal ekoloğun bu tarzdaki belli bir fonksiyonel açıklamanın doğru olduğunu kabul etmesi gereksin ki?

Bir optimalite modeli davranış ekologlarına bu tarz bir fonksiyonel açıklama bulup test edebilmeleri noktasında 2 farklı şekilde yardımcı olabilir. İlk yöntem şudur: Bir optimalite modeli (doğrudan veya dolaylı olarak) olası davranışsal stratejilerin açıklamalarını içeren bir tür strateji setine sahiptir; ilgili model bu strateji açıklamaları içerisinden birini maksimal ölçüde adaptif olan açıklama olarak seçer. Werren’in modelindeki strateji seti, bir mücevher yaban arısının kullanabileceği mümkün tüm cinsiyet-oranı düzeltme stratejilerini (her bir strateji; parazitizm, süperparazitizm ve farklı kuluçka büyüklükleri gibi son derece çeşitli ilgili koşullar altında ortaya çıkan cinsiyet oranlarına ilişkin farklı bir seçim setini içerecektir) -dolaylı olarak- içeren bir açıklamalar seti olacaktır. Buradaki esas fikre göre, bir optimalite modeli bu ilgili setin içerisinde yer alan hangi üyenin maksimal ölçüde adaptif bir stratejinin açıklaması olduğunu seçebilecek bir model olmalıdır – yine bu görüşe göre de zaten bu seçim faaliyeti davranışsal ekologların özünde yaptığı şeydir.

Werren’ın modeli ilgili strateji setinden optimal cinsiyet oranına sahip yumurtlama stratejisinin açıklamasını bulup seçebilmek için tasarlanmıştır. Buradaki hipoteze göre maksimal ölçüde adaptif stratejiye ilişkin açıklama, aynı zamanda yaban arısının ne yaptığına ilişkin de doğru olan açıklamadır. Eğer bu açıklama doğru ise, o zaman Werren şimdiye kadar hiç gözlemlenmemiş olan yaban arısı yumurtlama vakalarında erkek/dişi oranının ne olması gerektiğini de artık tahmin edebilir. Bu tahminler ona ilgili açıklamanın doğru olup olmadığını test etme olanağı sağlar - eğer bu tahminler doğru ise, o zaman bu görüşe göre Werren, kendi modelinden çıkan belirli bir cinsiyet-oranı düzeltme stratejisine ilişkin açıklamanın, yaban arısının aslında ne yaptığına ilişkin doğru bir açıklama olduğu iddiasını da doğrulamış olur.

İkinci yönteme gelirsek, stratejiye ilişkin olarak modelden seçilmiş olan açıklama, ilgili strateji basit bir şekilde bir dizi davranışsal eğilimin (farklı koşullar altında farklı cinsiyet oranlarını ortaya çıkaracak şekilde yumurtlama eğilimlerinin) açıklaması değil, bu eğilimlerle bu eğilimlerin uyumluluğunu belirleyen pek çok ekolojik özellik arasındaki ilişkilerin bir açıklamasıdır. Örneğin, mücevher yaban arısı örneğinde, diğer dişi rakiplerin varlığı, kuluçka büyüklüğünün esnekliği, söz konusu dişinin yavrularının birden çok defa çiftleşebilme kabiliyetleri, erkek yavruların pupalar arası göç etmelerinin mümkün olmaması vb. birçok diğer faktör, çevrenin mücevher yaban arısının uygulayacağı herhangi bir olası yumurtlama stratejisinin maksimal ölçüde adaptif olup olmayacağını belirleyen özellikleridir, ve layıkıyla doğrulanmış olan bir optimalite modeli de bu sorunun cevabını verebilir. Sonuç olarak, uygun kanıtların elde edilip edilememesine bağlı olmakla birlikte, doğru model budur ve başarılı modelin ilgili stratejiye ilişkin olarak yapacağı (doğrudan veya dolaylı) açıklama da fonksiyonel bir açıklama -ilgili davranışın nasıl organizmanın çevreye uyumuna katkı sağladığına yönelik bir açıklama– olacaktır. (Optimalite modellemesinin Biyoloji’deki rolüne ilişkin daha detaylı bir tartışma için bkz. “Adaptasyonculuk” başlığı.)

Amazon

2. “Popüler Sosyobiyoloji”

Sosyobiyolojiyi anlamanın ikinci bir yolu, onu Philip Kitcher’ın (1985) “Pop Sosyobiyoloji” (yine kendisinin yapmış olduğu ve kabaca yukarıda bahsedilmiş olan “davranışsal ekolojiye” eşdeğer olan “sınırlı sosyobiyoloji” tanımına karşıt bir tanımdır) olarak nitelendirdiği ve özellikle insan davranışını anlamaya yönelik belirli bir yaklaşım olarak ele almaktır.

Pop-Sosyobiyolojiye bu ismin verilmesinin sebebi, bu görüşün Wilson ve diğerleri [4] tarafından, akademik bir okuyucu kitlesi yerine genel bir okuyucu kitlesi için yazılmış olan çok çeşitli bir literatürde tanımlanmış olduğu şekliyle insan davranışının nasıl çalışılması gerektiğine ilişkin bir görüş olmasıdır. Bu literatürde Wilson ve diğer “Pop-Sosyobiyologlar” insan davranışıyla ilgili bir evrimsel bilimin nasıl ilerleyebileceğine ilişkin bazı spekülatif ve ilkel denilebilecek görüşleri sunmaktadırlar [5]: Wilson’un İnsan Doğası Üzerine (Wilson, 1978) ve daha zayıf bir bağlamda da olsa Sosyobiyoloji (Wilson, 1975) adlı eserinin son bölümündeki asıl amacı, davranışların peşinden gitmek için kullanabileceğimiz bazı teknikleri tanımlamamıza yardımcı olabilecek ve belirli türdeki bazı spesifik insan davranışlarına ilişkin ne gibi evrimsel analizler yapmanın mümkün olabileceğine ilişkin bir taslak çizmemize yardımcı olabilecek bu tarzdaki bir bilimin mümkün olduğunu göstermektir.

Popüler basındaki sunumlarından ötürü, “Pop Sosyobiyoloji” muhtemelen sosyobiyolojinin doğasına ilişkin popüler algıların şekillenmesi noktasında son derece önemli bir etkiye sahip olmuştur (örneğin, Time dergisinin “Yaptığınız şeyleri neden yapıyorsunuz?” adlı makalesi, 1977, 110 (1 Ağustos), 54) ve bunun bir sonucu olarak da pek çok eleştirmenin öfkesini üzerine çekmiştir. Maalesef ki bu tartışmanın yarattığı gerilim sosyobiyologların görüşlerinin yanlış bir şekilde tanımlanmasına sebep olabilmektedir. Bu bölüm Wilson’un erken dönem “Pop” sosyobiyolojisine ilişkin olarak ortaya çıkmış temel eleştirileri ele almakta ve bu eleştirilerin ne kadarının Wilson’un görüşlerini doğru bir şekilde tanımlayabildiklerini (veya doğru olarak tanımlayabiliyorlarsa bunu ne ölçüye kadar yapabildiklerini) tartışmaktadır.

Genetik Determinizm

Pek çok makalede, Stephen J. Gould (1977, 251–259; 1978) gibi sosyobiyoloji alanının önde gelen eleştirmenleri ve “Sosyobiyoloji Çalışma Grubu” (bundan sonra SÇG kısaltması kullanılacaktır) (Allen ve diğerleri., 1975; İnsanlar için Bilim Sosyobiyoloji Çalışma Grubu, 1976) denilen grup, sosyobiyologların son derece güçlü genetik determinizm savunucuları olduğunu iddia etmektedirler. Örneğin SÇG’ye göre Wilson, endoktrinasyon, bölgecilik, savaşma, karşılıklı özgecilik gibi pek çok davranışsal özellik için belirli spesifik genler olduğuna ve bu genler üzerinde doğal seçilimin görece çok daha açık bir şekilde işlediğine inanmaktadır.

Aslında SÇG’ye (1976) göre, davranışsal özelliklerin seçilimsel bir kökeni olduğu fikri, o davranışlara özel genlerin varolmasını gerektirir: bunun bir sonucu olarak da Wilson’un davranışsal özelliklerin çoğu koşulda son derece güçlü kültürel bileşenlerinin de olabileceği yönündeki son derece belirgin görüşünün de yanlış olduğu düşünülebilir; çünkü eğer bu doğru ise o zaman evrimsel teori bize bu özelliklerin kökenleriyle alakalı hiçbir şey söylemiyor demektir. Gould (1977) benzer bir şekilde sosyobiyologların genlerin sadece çevreden gelen katkılarla birlikte ilgili özellikleri üretebildiğini fark edemediklerini iddia etmektedir.

Pixabay

Tüm bu eleştiriler, diğer sosyobiyoloji eleştirmenleri tarafından bile çoğunlukla Wilson başta olmak üzere diğer sosyobiyologların görüşlerine yönelik haksız analizler olarak değerlendirilirler: Örneğin sosyobiyolojinin en önemli eleştirmenlerinden birisi olan Kitcher bile bu noktada Gould ve SÇG’yi ciddi şekilde eleştirir (Kitcher, 1985, 22–23). İnsan Doğası Üzerine adlı eserinde Wilson genleri özünde fark yaratıcılar olarak tanımlar – Wilson açıkça genler arasındaki farkların, kalıtsal olan özellikler için dahi, sadece bir popülasyon içerisinde o özelliğe ilişkin olarak görülen varyansı açıklayabileceğini; onların hiçbir şekilde bireylerde görülen herhangi bir özellik için bağımsız sebepler olarak değerlendirilemeyeceklerini ve çevrede yer alan varyasyonların da herhangi bir özelliğin varyasyonuna ilişkin belirli ölçülerde açıklamalar getirdiklerini ifade etmiştir (Wilson, 1978, 19). SÇG’na cevap verdiği makalelerinden en az birinde Wilson insan davranışlarında görülen varyasyon üzerine, genlerdeki varyasyonun ve çevredeki varyasyonun görece katkılarını karşılaştırdığında, kendi görüşlerinin genetik kutuplu yaklaşıma kıyasla çevreci yaklaşıma daha yakın olduğunu söylemiştir (Wilson, 1976, 183).

Wilson aynı zamanda büyük ölçüde kalıtsal olması muhtemel bazı insan davranışlarının olduğu yönündeki iddiasını da desteklemeye çalışıyor gibi görünmektedir: Bu davranışları belirlemesini sağlayabilecek pek çok farklı türdeki kanıttan bahseder. Bu kanıtlar; belirli davranışların kültürlerarası olarak görülmeleri durumu (Wilson, 1975, 550; Wilson, 1978, 20, 129); yakın akraba olduğumuz türlerle (özellikle şempanzelerle) aramızda kurulabilecek makul ve mantıklı homolojiler (1978, 20, 27, 151), ilgili özelliklerin erken dönem gelişimleri (1975, 551; 1978, 129); gelişimsel çevreleri açısından aralarında fark olmayan bireylerin birbirlerinden farkları (1978, 128–130); davranışsal farklılıklara sebep olan genetik sendromlar (1978, 43–45); ve ikiz çalışmalarını (1978, 145) içerir.

Wilson son olarak, insan davranışını kalıtsal formundan dönüştürmeye çalışmanın genellikle başarısızlıkla sonuçlandığını ya da pek çok probleme sebep olduğunu iddia etmektedir (Wilson, 1978, 20)[6]; Wilson normal insan davranışını sosyal çevreyi ciddi ölçüde değiştirerek değiştirmeye yönelik bazı girişimlerin başarısızlığına örnek olarak, İsrail’deki kibbutzlarda (1978, 134) görülen kölelik altında bile aile bağlarının sürüp gitmesi durumunu örnek vermektedir (Wilson, 1978, 136). Burada şunu söylemek gerekir ki yukarıda verilen tüm bu örneklerin Wilson’un iddiaları lehinde iyi kanıtlar olup olmadığı hususu tartışmalıdır (Kitcher, 1985; İnsanlar için Bilim Sosyobiyoloji Çalışma Grubu, 1976).

Burada akılda tutulması gereken diğer bir hususta şudur; Wilson bazı insan davranışlarının kalıtsal olduğuna yönelik çok sayıda kanıt olduğunu öne sürmekle birlikte (Wilson, 1978, 19), yine kendisinin spesifik olarak öne sürdüğü pek çok evrimsel açıklamanın tam gelişmiş açıklamalar olmak yerine ilkel ve spekülatif açıklamalar olduğunu dile getirmektedir (örneğin Wilson eşcinsellik üzerine geliştirmiş olduğu açıklamaların çok ilkel açıklamalar olduğunu açıkça kabul etmektedir; 1978; 146). Davranışların evrimi üzerine çalışırken kalıtsallık ile ilişkili olarak karşılaşılabilecek olan diğer sorunlar için bkz. aşağıdaki 4.2. kısım ve “kalıtsallık” başlığı).

Öğrenme ve Kültürün Reddedilmesi

Pop Sosyologların aşırı derecede genetik determinist olduğu yönündeki eleştiriye eşlik edecek şekilde, yine bu alanın önemli figürleri öğrenme ve kültür ile ilgili problemlere karşı – örn. ilgilendikleri pek çok özelliğin doğal seçilime hiçbir şekilde bağlı olmaması ve bu durumun özünde insanlarda ortak olarak bulunabilmesi (Kitcher, 1985; İnsanlar için Bilim Sosyobiyoloji Çalışma Grubu, 1976)- duyarsız olmakla suçlanmışlardır. Fakat örnek vermek gerekirse Wilson, pek çok davranışsal özellik açısından kültürün önemini açıkça belirtmektedir (Wilson, 1976); aslında Wilson davranışta herhangi bir farka sebep olan en küçük genetik farklılığın etkisinin bile edinilmiş olan kültür tarafından büyütülebileceğini düşünmektedir – bu duruma “çarpan etkisi” denmektedir (fakat çarpan etkisinin gerçekten işleyip işlemediği konusu da ciddi olarak tartışmalıdır– Maynard Smith ve Warren, 1982). Dahası Wilson eleştirmenlerinin bu konu hakkındaki endişelerine bir ölçüde cevap olması adına Wilson Charles Lumdsen ile birlikte Genler, Zihinler ve Kültür adlı kitabı yayınlamıştır (Lumsden and Wilson, 1981) ve bu kitap kültürel iletimin davranışsal özelliklerin doğası ve yayılması üzerine etkilerini değerlendirmeye yönelik bir çalışmadır. Fakat bu kitapta son derece ağır eleştirilere maruz kalmıştır (örn., Kitcher, 1985; Lewontin, 1981; Maynard Smith ve Warren, 1982). Bu eleştirilerin temel endişesi, kitapta ele alınmış olan modellerin çok zayıf bir temelinin olmasıdır – bu modellerin en ilgi çekici olan özellikleri, modellerin içine eklenmiş olan varsayımların sonucu olarak ortaya çıkmaktadır, bu varsayımlar da özellikle, genlerin kültürü “ne kadar sıkı bir şekilde kontrolü altında tuttuğuna” ilişkin varsayımlardır (Lumsden ve Wilson, 1981, 13; Wilson, 1978, 167).

Investopedia

Güçlü Adaptasyonculuk

Pop Sosyobiyolojiye atfedilen üçüncü problematik özellik onun aşırı güçlü bir adaptasyonculuğa dayanıyor olması durumudur. Hem SÇG’nin yayınlarında (1976), hem de Gould ve Lewontin’in meşhur “San Marco’nun Spandrelleri” (Gould ve Lewontin, 1979) adlı makalelerinde, sosyobiyolojinin bu önemli eleştirmenleri sosyobiyologların “mantıksız ölçüde iyimser bir adaptasyonculuğu” savunma girişiminde olduklarını iddia etmektedirler. Her ne kadar “Spandreller” makalesi adaptasyoncuları genel anlamda hedef alan bir makale olsa da, sosyobiyologların o makalede son derece açık bir şekilde hedef alındıkları görülmektedir (örn. David Barash’ın (1976) erkek mavi kuşlarında kıskançlık üzerine yaptığı çalışması).

“Spandreller” makalesinin temel suçlamaları şu şekildedir: Adaptasyoncular tüm özelliklere adaptasyonmuş gibi davranmaktadır; bireyler gerekli çalışmaları yapabilmek için davranışlarına “atomize edilirken”, bu şekilde atomize edilmiş olan özelliklerin gerçekten de doğal seçilim yoluyla birbirilerinden bağımsız olarak evrimleşmiş olabileceği yaklaşımını kanıtlayabilmek adına bireylerin “bir bütün olarak” ele alınması gerektiği durumu göz ardı edilmektedir; evrim üzerindeki gelişimsel kısıtlar görmezden gelinmektedir; adaptasyoncular doğal seçilim dışındaki nedenlerin etkisiyle var olan özellikleri belirleme noktasında başarısız olmaktadırlar; adaptasyoncular mevcut adaptif olma ile doğal seçilimin geçmiş tarihi arasında ayrım yapma noktasında başarısız olmaktadırlar; adaptasyoncular adaptasyoncu hipotezler geliştirmektedirler fakat bu hipotezleri düzgünce test etmeyi ve bu hipotezlerden birini bir diğeriyle değiştirmeyi başaramamaktadırlar; son derece ilginç olan diğer evrimsel ve evrimsel olmayan açıklamaları görmezden gelmektedirler. Bunun yerine adaptasyoncular, Gould ve Lewontin’e göre tümüyle spekülatif ve test edilmesi mümkün olmayan “kanıtlanamaz” hikayeler anlatmakta ve onları bilimsel gerçekler gibi sunmaktadırlar.

Yine bu argüman da, Wilson ve diğer sosyobiyologların tümüyle spekülatif olduğu ölçüde güvenilirdir: Wilson’un Sosyobiyoloji kitabının ilk ve son bölümlerinde ve İnsan Doğası Üzerine adlı eserinde belli insan davranışlarına ilişkin olarak ele aldığı pek çok evrimsel açıklamayı spekülasyon olarak tanımlamıştır (tümüyle spekülasyon olarak tanımlamasa bile). Muhtemelen spekülatif adaptasyoncu hikayeleri “test edilemez hikayeler” olarak tanımlamak doğru olacaktır; buradaki asıl soru, ilkel hipotezler olarak davranılan bu hikayelerin kendi başlarına problemli olup olmadıklarıdır. Dahası, Wilson kendi spekülatif hipotezlerini test etme girişiminde hiç bulunmazken, davranışsal ekologlar insanlar ve diğer hayvanlar hakkındaki adaptasyoncu hipotezleri test etmeye çalışmaktadırlar. Tekrardan, burada uygun olacak soru bu testlerin ilgili hipotezlerin doğruluğunu kanıtlamak için uygun ve yeterli testler olup olmadıklarıdır, fakat Gould ve Lewontin bu noktada adaptasyoncu yöntemlere yönelik kimi bazı daha sofistike itirazlar geliştirmişlerdir. Bu itirazlardan bazıları 4. Kısımda tartışılacaktır.

YouTube

3. İnsan Davranışsal Ekolojisi olarak Sosyobiyoloji

İnsan davranışsal ekolojisi (İDE), veya insan evrimsel ekolojisi, orijinal sosyobiyolojik projeyle en yakından ilişkili olan günümüz evrimsel sosyal bilimidir; bu alandan halen bazı bilim felsefecileri “sosyobiyoloji” olarak bahsetmektedir (Griffiths, 2008; Sterelny ve Griffiths, 1999). “Sosyobiyoloji” terimi bu bağlamda kullanıldığı zaman çoğu kez, erken dönem sosyobiyologlarından esinlenmiş olan fakat sonradan erken dönem sosyobiyologlarının tasavvur etmiş olduğu yaklaşımların üzerine büyük gelişimler kaydetmiş olan, yine günümüz evrimsel sosyal bilimlerinden biri olan “evrimsel psikoloji” teriminin bir zıttı olarak kullanılmaktadır (bu konudaki tartışmalar için bkz. “evrimsel psikoloji” başlığı). İDE için kullanılan diğer ortak isimler “evrimsel antropoloji” (Smith, 2000) veya “Darwinci ekolojik antropoloji” (Vayda, 1995) isimleridir (bu durumun temel sebebi, bu yaklaşımı benimseyenlerin büyük çoğunluğunun bir antropoloji departmanı geçmişlerinin olması veya antropoloji departmanı kökenli olmaları ve antropolojik saha çalışmalarını insan davranışıyla ilgili ürettikleri hipotezleri test etme noktasındaki temel araçlar olarak görmeleridir).

Bu farklı isimleri kullanma eğilimi, araştırmacıların kendi alanlarının antropoloji veya insan-olmayan hayvanların davranışsal ekolojisi gibi diğer alanlarla olan ilişkilerini vurgulamak istedikleri durumlarda ortaya çıkmaktadır. İDE’nin yukarıda belirtilmiş olan, insan-olmayan hayvanların davranışsal ekolojisi ile pek çok ortak noktası vardır. Özellikle paylaştıkları temel ortak nokta, iki yaklaşımında evrimsel psikolojinin tanımlamış olduğu psikolojik mekanizmalar yerine davranışlara odaklanıyor olmalarıdır. Fakat insan-olmayan hayvanların davranışsal ekolojisinin aksine, İDE Grafen’in(1984) “fenotipik gambit” yaklaşımını kullanmaya devam etmektedir; bu yüzden de onun uygulayıcıları genellikle ne ilgilenmiş oldukları davranışların gelişiminde rol oynamış olabilecek genetik veya diğer faktörleri keşfetmeye veya tanımlamaya; ne de o davranışların altında yatan psikolojiyi keşfetmeye çalışmaktadırlar. Fakat yine de, insan davranışsal ekologlarının (İDElerin) insan davranışları konusunda sordukları kimi sorularla, insan-olmayan hayvan davranışsal ekologlarının sorduğu sorular arasında kimi zaman farklılıklar olabilmektedir.

Pixabay

İDE yaklaşımının temel amacı, insan davranışsal stratejilerinin adaptasyonlar olduğu varsayımını, insan davranışlarındaki varyasyonun evrimsel ve mevcut lokal çevresel sebeplerini tanımlama konusunda bir bulgu olarak kullanmaktır. İDE’nin arkasındaki mantığa ilişkin standart ve güzel bir örnek Hillard Kaplan ve Kim Hill’in (1992) Paraguay'daki Ache avcı-toplayıcı kabilesi içerisinde görülen av seçim stratejilerine ilişkin çalışmasıdır. Buradaki temel fikir, Ache’nin av seçim stratejisinin, av seçimine ilişkin daha geniş bir insan davranışsal adaptasyonun bölgesel bir dışavurumu olduğudur; bu varsayımı yaparak, Kaplan ve Hill, Ache av seçim yaklaşımını, hem hangi koşulların daha geniş bir av seçim stratejisinin evrimine sebep olduğunu, hem de Achelerin kendi lokal çevrelerinde bu avı seçmelerine sebep olan nedenleri belirlemek için kullanabilmektedirler.

İnsan olmayan hayvan davranışsal ekolojisinde olduğu gibi, İDE’deki stratejiler de genellikle kompleks davranışsal eğilimler olarak tanımlanır. Davranışsal eğilimler lokal uyaranlara verilen davranışsal yanıtları içerir; dolayısıyla davranışsal stratejiler de bir grup farklı uyarana karşı geliştirilmiş olan bir yanıt grubunu içerirler (bu uyaran grubuna, ilgili stratejinin yanıt koşulları diyebiliriz). Kaplan ve Hill’e göre, Ache av seçim stratejisi çevreden çeşitli pek çok farklı potansiyel av ögesini seçmeyi içerir; bir av ögesinin seçilip seçilmeyeceği yanıt koşulu rolü oynayan pek çok farklı duruma bağlıdır: örneğin belli spesifik özelliklere sahip bir avın var olup olmaması; avın sindirilmesi için harcanması gereken süre karşılığında avdan elde edilecek olan kalorik dönüş (bu durum faydalılık olarak tanımlanır); çevrede söz konusu avın olma oranı; araştırmalar esnasında söz konusu avla karşılaşılıp karşılaşılmadığı; ve bir yiyecek arama gezisinde av aramak için elde bulunan toplam süre.

İDEler davranışsal stratejileri genellikle “epigenetik” cinsten veya karar kuralları cinsinden tanımlarlar, ki bu kurallar da genellikle bir davranışsal çıktının parametreleri için uygun olan değerlerle ilgili yanıt koşullarına ilişkin matematiksel bir fonksiyonun eşleştirme değerleri olarak ifade edilirler. Kaplan ve Hill’in çalışması aynı zamanda, arama zamanı, yararlılık vb. birçok faktör arasındaki ilişkiyi açıklayan ve bu sayede de hangi avın Acheler tarafından çıkılmış olan yiyecek arama gezisinde görüldüğü takdirde seçileceğine ilişkin bu tarzda bir epigenetik kural ortaya koymaktadır (bkz. Kaplan ve Hill, 1992, 170).

Av seçim stratejisinin bir bütün olarak (örneğin, Achelerin spesifik, bölgesel olarak uygun denilebilecek av seçimleri kümesi değil, dışavurumu oldukları genel insan av seçim stratejisi olarak) kimi bulgusal amaçlardan ötürü, bu stratejinin seçilmiş olmasına sebep olan geçmiş dönemdeki koşullar (ki bu koşullar ilgili stratejinin seçilim koşullarıdır) karşısında geliştirilmiş olan bir adaptasyon olduğu farzedilir. Davranışsal stratejileri bu şekilde adaptasyonlar olarak ele almanın uygun olduğu varsayılırsa (bkz. bölüm 4’teki tartışma), belirli bir davranışsal stratejiye ilişkin seçilim koşulları, genellikle yanıt koşullarını içerecektir (çünkü muhtemelen seçilimin davranışsal bir strateji üzerinde işleyebilmesi için açık davranışların bir şekilde üretilmesi gerekecektir), fakat muhtemelen bu yanıt koşullarına söz konusu şekilde cevap vermeyi ileri seviyede adaptif kılan daha geniş bir bağlama ait özellikler de yine ilgili seçilim koşulları tarafından içerilecektir.

Başka bir ifadeyle, av seçimi vakasında, faydalılıklar, avların sıklığı/yoğunluğu ve av arama zamanının mevcudiyeti faktörlerinin av seçim stratejisinin seçilim koşulları arasında yer alıyor olmaları muhtemeldir (av seçim stratejisinin bir adaptasyon olduğu varsayılırsa). Fakat bu durumda, ilgili çevredeki hangi avın daha erişilebilir olduğunu belirleme noktasında insan becerilerinin sahip olduğu sınırlar, ilgili çevrede hangi avın bulunacağını belirleyen ekoloji gibi çevreyle ilgili daha geniş detayların, bu modeller içerisinde açıkça yer almadıkları söylenebilir. Dolayısıyla İDEları genellikle insan davranışsal stratejilerine ilişkin seçilim koşullarının belirlenmesi ve tanımlanmasıyla ilgilenmektedirler.

Fakat, İDEları antropologlardır, bu sebepten ötürü insanların sergilediği son derece çeşitli açık davranışların lokal sebeplerini de açıklamak istemektedirler; bu hedef bu insanların kullandığı stratejilerin yanıt koşullarının lokal dışavurumlarını belirleyerek gerçekleştirilebilir. Bu yanıt koşullarının belirlenmesi, ilgili stratejilerin doğru fonksiyonel açıklamalarının belirlenmesi vasıtasıyla gerçekleştirilebilir (Kitcher, 1987). Peki bu tür stratejiler nasıl tanımlanabilir? Öncelikle bu işin son derece zor olduğunu belirtmekte fayda vardır: İDE’larının sahalarda gözlemledikleri, her biri birer yanıt koşulu olabilecek ve pek çok ekolojik koşul bağlamında ele alınabilecek açık davranış kümeleridir. Bu durumda, bu davranışların neden gerçekleştiğini ve hangi lokal koşulların, bir yanıt olan hangi davranışa ilişkin bir uyaran olduğunu açık, net ve kesin bir şekilde bilmekten son derece uzak olunduğu söylenebilir. Hatta hangi açık davranışların aynı stratejiye ilişkin dışavurumlar oldukları bile açıkça belli olmayabilir.

Ache vakasında, Kaplan ve Hill’in gözlemlediği, bütün bir av seçim stratejisi değil, pek çok farklı türdeki yiyecek arama faaliyeti ve diğer pek çok türdeki davranış arasında Ache bireyleri veya gruplarının yiyecek ararken karşılaştıkları bir avı alma veya almama kararı verdikleri çeşitli durumlardır. Buradaki asıl soru bu gözlemlenmiş olan durumlardaki açık davranışlardan hangilerinin belli bir av seçim stratejisinin bir dışavurumu olduğu (eğer herhangi birisi gerçekten de dışavurumu ise) ve bu açık davranışların birbirleriyle ve içinde gerçekleşiyor oldukları çevresel koşullarla aralarında nasıl bir ilişki olduğudur.

Buradaki fikir şuymuş gibi görünmektedir: Eğer insan davranışsal stratejileri adaptasyon ise, o zaman davranışsal yanıtlar ile insanın evrimsel geçmişinde mevcut olan koşulları andıran bölgesel ekolojik koşullar arasındaki ilişkilerin, ceteris paribus, yani ilgili stratejinin yanıt koşullarının (iddia edildiği üzere), ilgili davranışın evrimleştiği çevredeki (ve o çevreye görece benzer olan diğer çevrelerdeki (Irons 1998)) uyumluluğunu maksimize eden yanıt koşullarıyla (ve bunlara eklenebilecek olası seçilim koşullarıyla) aynı olması şartıyla, bölgesel ölçekte optimal olması beklenebilir.

İDE’lar tıpkı insan-olmayan hayvanlar üzerinde çalışan davranışsal ekologlar gibi, kendi evrimleştiği koşullar altında hangi stratejinin en yüksek ölçüde (eğer bölgesel ise) uyumluluk maksimize ettiğini belirleyebilmek için optimalite modelleri kullanmaya eğilimlidirler. Tıpkı insan olmayan hayvanların davranışsal ekolojisinde olduğu gibi, ilgili model yanıt koşullarını ve onlara verilen pek çok açık davranışsal yanıtı da içeren, ayrıca evrimsel geçmişteki bir grup seçilim koşulunun altında uyumluluğu maksimize edecek olan bir stratejiyi belirleyecektir. Bu seçilim koşulları ilgili model veya modelin varsayımları içerisinde doğrudan veya dolaylı olarak yer alabilirler.

Pixabay

Bu durum karşımıza doğru modeli nasıl seçeceğimiz sorusunu çıkarır. Problemin yapısının sadece insan vakasına özgün olduğu ve mevcut çevrenin ilgili stratejinin evrim geçirmiş olduğu esas çevreden farklı olmasının beklendiği durumlarda, İDE’ların seçeceği model çoğu kez, özgün bir şekilde ve fosil kayıtlarına başvurulması aracılığıyla belirlenerek öne sürülmüş olan bazı seçilim koşullarını içeren bir model olacaktır. İnsanın yaşam öyküsü buna güzel bir örnek olabilir, bunun sebebi de insanın durumunun diğer primatlarla karşılaştırıldığında, insanın daha uzun bir ömre, çocukluğa ve menopoz sonrası ömre sahip olmasından dolayı görece daha özgün olmasıdır. Bundan dolayı, insan davranışsal ekologları fosil kayıtlarını detaylıca analiz ederek bu duruma ne tür evrimsel değişimlerin sebep olmuş olabileceğini anlamaya çalışmaktadırlar (Hawkes, 2003; Kaplan ve diğerleri, 2000).

İnsanların karşılaştığı adaptif problemlerin yapısının ve onların davranışları üzerinde etkili olan koşulların, insan-olmayan hayvanlardakilerin adeta bir yansıması olmasının ve evrimsel geçmişlerinde karşılaştıklarıyla da son derece benzer olmasının beklendiği durumlarda, seçilen model çoğu zaman insan olmayan hayvan davranışsal ekolojisinde de kullanılan standart bir modeldir, önerilen seçilim koşulları da mevcut dönemde toplayıcılık yapan toplumlarda gözlemlenen koşullara dayandırılabilir. Ache örneğinde gerçekleşen de tam olarak budur; Kaplan ve Hill tarafından kullanılan av seçim modelleri insan olmayan hayvanların benzer türdeki stratejilerini anlamak için kullanılan modellerin aynısıdır. Bunun sebebi, Kaplan ve Hill’in insanın av seçimi üzerinde etkili olan ilgili koşulların, insan-olmayan hayvanların av seçimi üzerinde etkili olan koşulları çok büyük ölçüde yansıtmasını beklemeleridir.

Av seçim stratejileriyle ilgili temel mesele, yiyecek arama esnasında potansiyel bir av ile karşılaşıldığında ilgili avın yakalanacağına mı, yoksa söz konusu avı görmezden gelip daha yüksek bir faydalılık düzeyine sahip bir av arayarak harcanan ilgili zaman karşılığında elde edilecek olan kalori dönüşünün maksimize edilip edilmeyeceğine mi karar verileceği hususudur. Diğer potansiyel gıdaların çok daha yüksek bir faydalılığının olduğu veya karşılaşılma ihtimalinin yeterince yüksek olduğu durumlarda, ikinci seçenek seçilebilir. O halde burada strateji bir “diyet”-karşılaşıldığı zaman her türlü yakalanacak olan avlar- düzeni oluşturma meselesidir. Bu durum avların faydalılıklarına göre sıralanmalarıyla gerçekleşir. Bu durumda en faydalı olan av diyete eklenecektir.

Bir sonraki aşama, sadece en faydalı olan avı aranmasından elde edilen ortalama besin arama geri dönüş oranının (saat başına kalori cinsinden) hesaplanmasıdır, ve bu av faydalılık düzeyi ışığında, bu avla ne sıklıkla karşılaşılmakta olunduğu ve av arama faaliyetinin kendi kalorisel maliyetinin ne olduğu değerlendirilir. Eğer ilgili avın besin arama geri dönüş oranı (saat başına kalori cinsinden) kendi başına ikinci en yüksek faydalılığa sahip avın faydalılığından (saat başına kalori cinsinden) düşükse, ikinci av da diyete eklenmelidir; bu koşulda da hem birinci hem de ikinci en yüksek faydalılığa sahip ava ilişkin ortalama besin arama geri dönüş oranının yeniden hesaplanması gerekir.

Daha sonrasında ise, yeni ortalama besin arama geri dönüş oranı üçüncü en yüksek faydaya sahip avın faydalılığıyla karşılaştırılmalıdır. Bu işlem geriye kalan tüm potansiyel avların faydalılığı, diyette yer alan tüm avların ortalama besin arama geri dönüş oranından daha düşük oluncaya kadar devam etmelidir. Buradaki esas fikir bir toplayıcının karşılaştığı avlardan sadece diyetinde yer alan ilgili olanları yakaladığı, geri kalanlarını ise görmezden geldiği takdirde, saat başına elde edeceği kalorisel geri dönüşü maksimize edeceğidir.

Dolayısıyla, İDElar optimalite modellerinin test edilmesine ilişkin yollar aramaya devam edeceklerdir. Model tarafından ortaya çıkarılmış olan stratejinin tanımı çoğunlukla, o ana kadar gözlemlenmiş olanların ötesine geçen koşullara yönelik potansiyel davranışsal yanıtların (veya söz konusu yanıtların parametrelerine ait değerlere ilişkin davranışsal yanıtların) tanımlarını da içerecektir; bu durum stratejinin tanımı doğru yapıldığı takdirde ilgili modelin bu yanıtların da ortaya çıkmaları gerektiğini öngördüğü anlamına gelmektedir. Örneğin, Kaplan ve Hill’in av seçim örneğinde, ilgili model Achelerin hangi durumlar karşısında hangi avı yakalamaya veya yakalamamaya karar vermeleri gerektiği gibi Achelerin av seçimleri hususunda gözlemcilerin henüz hiç gözlemlememiş oldukları kimi davranışsal modelleri öngörebilmektedir. Dolayısıyla bu model, stratejinin yanıt koşullarının elde edilebildiği ve bu koşullara yanıt olarak gerçekleşen davranışın ilgili modelin öne sürdüğü gibi olup olmadığının gözlemlenebildiği bir reel durum üzerinden test edilebilir.

Bu durum kısmen bu tarz kuralların toplayıcı topluluklarda test edilmesinin sebeplerinden biridir – çünkü bu stratejilerin bir çoğunun, insan evrimsel geçmişinde var olduğu düşünülen koşulları yansıtan ve modern toplumlar yerine toplayıcı toplumlardan elde edilebilecek olan yanıt koşulları vardır. Örneğin, Kaplan ve Hill’in toplayıcılık örneğinde açıkça görüldüğü üzere, modern ve hatta küçük çaptaki tarımsal toplulukların bile çok küçük bir kısmı beslenmenin birincil kaynağı olarak rutin bir şekilde yiyecek arama faaliyetinde bulunmaktadır (eğer böyle bir faaliyette bulunuyor iseler), bu yüzden de bu toplumlar bireylere doğru türde av seçimi yapmak için gereken olanakları sunmamaktadırlar. Bu tür testleri toplayıcı olan topluluklar üzerinde uygulamanın diğer bir sebebi de İDEların özellikle bu topluluklardaki açık davranışların lokal sebeplerini anlamak istemeleridir.

Pixabay

Eğer strateji tanımlandığı gibiyse, İDElar modeli ve dolayısıyla İDEların kullandığı özellik tanımlarını alıp doğrulamaya çalışmaktadırlar. Sonuç olarak (tüm bunlar özellik tanımlarından geldiği için) lokal açık davranışların lokal sebeplerinin (Kaplan ve Hill’in örneğinde, Achelerin av seçim stratejilerinin nedenleri) doğası davranışsal ekologların açıklamaya çalıştıkları temel konudur; ve bunun bir sonucu olarak da, modelin kullandığı geçmiş dönemlerdeki seçilim koşulları cinsinden ilgili davranışsal stratejinin kökenlerine ilişkin açıklamalar öne sürülmektedir (Kaplan ve Hill’in örneğinde, av seçimine ilişkin adaptasyoncu açıklama faydalılık, av dağılımı vb. cinsinden yapılmaktadır).

Öngörülen ve tanımlanan davranışsal stratejiler arasındaki farklar, bilim insanlarının yeni modeller geliştirmesi veya orijinal modele eklenebilecek ek koşullar veya kısıtlar öne sürmeleri ihtiyacını doğurmaktadır: bu koşullar veya kısıtlarla ilgili olarak elde edilebilecek bağımsız kanıtlar var olmak zorundadır. Kaplan ve Hill’in gözlemleri modellerinin öngördüğünden sapmaktadır; Acheler açıkça uyumluluk maksimize edici olmayan pek çok av seçim kararı verebilmektedirler. Özellikle erkekler, kalori açısından zengin, bitki ve kimi zaman da daha küçük hayvanlardan oluşan pek çok yiyecek kaynağını çoğunlukla görmezden gelmekte, kadınlar ise daha büyük av oyunlarının genellikle peşine düşmemektedirler.

O zaman buradaki sorun nasıl ilerleneceğidir: İDElar çoğunlukla modellerindeki bu öngörü hatalarına bir açıklama getirebilecek tarzda değişiklikler eklemeyi önermektedirler; çoğunlukla da öne sürdükleri değişimlere ilişkin bazı bağımsız kanıtlar ortaya koymaktadırlar. Örneğin, Hawkes’ın neden erkeklerin avlanma davranışlarının av seçim modelinin beklentilerini karşılamadığına (benzer hatalar Acheler yanında pek çok diğer toplulukta da görülebilmektedir) ilişkin olarak öne sürdüğü açıklamalardan biri, erkeklerin büyük çaptaki avlanmaları sürdürmek için salt kalori toplama haricinde sebeplerinin olduğudur (erkekler aynı zamanda fazladan partner elde edebilmek veya diğer erkeklerle daha iyi ittifaklar kurabilmek gibi diğer uyumluluk ödüllerini elde edebilmek için gösteriş yapmaya meyillidirler). Hawkes erkeklerin av seçim kararlarının bu ortaya sunmuş olduğu görüşle uyumlu olduğunu gösterebilmiştir (Hawkes 1991).

4. Sosyobiyoloji ve Davranışsal Ekolojiye Yönelik Temel Eleştiriler

Davranışsal ekoloji ve onun metotlarına ilişkin pek çok felsefi eleştiri mevcuttur. Bu bölümde bu eleştirilerden bazılarına değinilecektir.

4.1 Adaptasyonculuk

“Pop Sosyobiyolojiye” ilişkin en önemli eleştiri muhtemelen bu yaklaşımın aşırı derecede adaptasyoncu olduğu eleştirisidir; benzer türdeki eleştiriler sosyobiyolojinin soyundan gelen davranışsal ekoloji gibi modern yaklaşımlara da getirilmektedir. İDElar da dahil olmak üzere davranışsal ekologlar gerçekten de metodolojik olarak adaptasyoncudurlar (Godfrey Smith, 2001), çünkü davranışsal ekologlar ilgilendikleri özelliklerle ilgili yeni şeyler belirleyebilmek için, doğal seçilimin çalıştıkları özellikleri optimize ettiğini bulgusal olarak varsaymaktadırlar; bu minvalde; kendi açılarından (yukarıda da tartışılmış olduğu gibi) doğal seçilimin gücü ve etkisine ilişkin güçlü herhangi bir taahhütte bulunmak gibi bir gereklilikleri gerçek anlamda yoktur. Bu durum pek çok davranışsal ekologun Gould ve Lewontin’in (1979) eleştirilerini, uygun bir şekilde kendilerine yöneltilmiş eleştiriler olarak değil, uyarıcı nitelikteki masallar olarak görmelerine sebep olmuştur - örneğin bkz. Gould ve Lewontin’in adaptasyoncu hipotezlerin test edilemeyeceği yönündeki davranışsal ekologlar tarafından kolayca çürütülebilecek olan itirazı (Mayr, 1983).

Benzer şekilde Parker ve Maynard Smith (1990) Gould ve Lewontin’in adaptasyoncuların filogenetik ve gelişimsel kısıtları olması gerektiği şekilde hesaba katmadıkları yönündeki itirazlarına cevap vermişlerdir: Parker ve Maynard Smith tüm bu kısıtların dikkate alındığını öne sürmüşlerdir - gelişimsel kısıt ve ödünleşmelerin açıkça optimalite modellerinde sunulmadığı durumlarda bile, bunların tümü çoğunlukla strateji kümesinin içine ilave edilmekte, bunun da olmadığı durumlarda da söz konusu modellerin içerisinde yine üstü kapalı olarak bulunmaktadır. Fakat burada Parker ve Maynard Smith’in makalesinin Gould ve Lewontin’in itirazına tümüyle cevap vermediğine dikkat çekmek gerekir: Gould ve Lewontin adaptasyoncu modellerin kısıtlara başvurduğunu kabul etmektedirler, onların endişelendiği esas mesele bu kısıtlara, modellerdeki boşlukları doldurabilmek için ad hoc olarak (özel bir amaçla) başvurulduğu ve ilgili kısıtların dış testlere tabi tutulamadıklarıdır.

Gould ve Lewontin’in davranışsal ekolojinin bir eleştirisi olarak da devamlılıkla öne sürdükleri adaptasyoncu metotlara ilişkin diğer bir eleştiri de; bu metotların bilim insanlarına ele aldıkları davranışlara ilişkin olarak kullanılabilecek adaptasyoncu olmayan açıklamaların (örneğin. ilgili özelliklerin sürüklenme ile sabit mi olduğu yoksa diğer özelliklerin basit yan etkileri mi olduğu (yani “spandrel” olup olmadıkları) konularına ilişkin açıklamaları) dikkate almalarına izin vermemekte olduklarıdır. Prensipte, doğru şekilde takip edildiğinde adaptasyoncu metotlar bir özelliğin adaptasyon olmadığı örnekleri belirlememize yardımcı olabilir; örneğin sürüklenme; seçilim altında gerçekleşmesi beklenen özellik dağılımları ile sürüklenme etkisi altındaki gerçek popülasyon dağılımlarının karşılaştırılması yoluyla belirlenebilir (Sober, 2005); buradaki asıl soru davranışsal ekoloji tarafından kullanılan metotların bu tür durumları saptama konusunda en etkili metotlar olup olmadıklarıdır (Lewens, 2009).

Bazı filozoflar metodolojik adaptasyonculuğun uygulamada prensipte göründüğünden daha da tehlikeli olduğunu öne sürmektedirler, çünkü gerçek evrimsel sosyal bilimciler belli bir özelliğe ilişkin ortaya koyulmuş olan adaptasyoncu hipotezleri terk etme konusunda, bunu gerçekten yapmaları gerektiğini gösteren çok güçlü göstergelerin olduğu durumlarda bile son derece inatçı davranmaktadırlar (örn. bkz. Lloyd, 2005, özellikle de 8. Bölüm. Tüm bu problemlere ilişkin ileri tartışmalar için bkz. “adaptasyonculuk” başlığı”).

Education In Action

4.2 Davranışsal Özelliklerin Kalıtsallığı

Her ne kadar erken dönem “Pop” sosyobiyologlarının genetik determinist oldukları yönündeki suçlama büyük ihtimalle haksız gibi görünse de, hem “Pop” sosyobiyoloji hem de insan ve insan-olmayan hayvan davranışsal ekolojisinin daha sonraki dönemlerdeki formları için bu şekilde bir itiraz öne sürülebilir; örn. her özelliğin bir adaptasyon olması durumu, ilgili özelliğin kalıtsal olmasını gerektirir ve çoğu insan davranışı kalıtsal değildir. Bir özelliğin kalıtsal olduğunu söylemek en basit anlamda, bir özellik ebeveynde bulunduğu takdirde aynı özelliğin yavrularda da görülmeye yönelik bir eğilimi olacağını söylemektir (bir özelliğin kalıtsal olduğunu söylemek, o özelliğin güvenilir bir şekilde kalıtsal olduğunu söylemektir).

Kalıtsallığa ilişkin popülasyon genetiğinin yapmış olduğu ve daha iddialı olan tanıma göre; T özelliğini kalıtsal yapan şey, T’deki varyasyonun esasen çevredeki varyasyon değil genlerdeki varyasyon tarafından açıklanabilir olmasıdır (ayrıca bkz. “kalıtsallık” başlığı). Bu bağlamda kalıtsallığın doğal seçilim için gerekli olduğu varsayılmaktadır, çünkü T’nin ona sahip olanların ortalama yavru sayısını arttırdığı durumlarda, doğal seçilimin bu T varyantının popülasyonda yayılmasını sağlayabilmesi için, eğer T’nin diğer varyantlar pahasına yayılması durumu söz konusu ise, bu yavruların da güvenilir bir şekilde T özelliğine sahip olmaları gerekmektedir. Fakat buradaki problem, pek çok insan davranışsal özelliğinin bu tanımlandığı şekliyle kalıtsalmış gibi görünmemesidir; pek çok özellik kültürler ve çevreler arasında (ve hatta kültür ve çevre içinde bile) çeşitlilik gösterebilmektedir ve insan genetik varyasyonu bu tür farklılıkları açıklayabilmek için son derece düşüktür (Buller, 2005; Cosmides ve Tooby, 1987).

Fakat İDElar, bu eleştiriden kurtulabilmek için, açık davranışların bölgesel kalıplarının daha genel stratejilerin dışavurumları olduklarını öne sürebilirler; çevredeki farklılıklar insanların barındırdığı kompleks davranışsal eğilimlerin farklı unsurlarının dışavurulmasına sebep olmaktadır. Örneğin, Paraguay yağmur ormanlarındaki Ache insanlarının yiyecek arama konusundaki davranış kalıpları (Hill ve Hurtado, 1996) ile kutuplardaki Eskimoların davranış kalıpları (Smith, 1991) son derece farklıdır ve bu iki grup arasındaki genetik farklılıklar söz konusu davranış kalıbı farklarını açıklama noktasında yetersizdir. Fakat basitçe, her iki davranış kalıbı kümesinin de, insanların sahip olduğu, aynı zamanda hem bir adaptasyon olan hem de kalıtsal olan, daha geniş ve daha genel bir yiyecek arama stratejisinin (veya stratejilerinin) bölgesel dışavurumları olduğu söylenebilir.

En nihayetinde bir davranışsal strateji de basitçe, büyük çoğunluğu uygun psikolojik mekanizmalara veya ilgili eğilimlerin altında yatan mekanizmalara sahip olunması sayesinde ortaya çıkmış olan çevresel işaretler kümesine, spesifik şekilde verilebilecek pek çok yanıtı içeren kompleks bir davranışsal eğilimdir. Ki bu durumda da, bir davranışsal stratejinin kalıtsallığı sadece o stratejiyi güvenilir bir biçimde üretebilecek olan bir psikolojik mekanizmanın veya mekanizmaların varolmasına bağlıdır ve bu mekanizmanın kendisi de kalıtsaldır. Tabii ki, İDEların ilgilendiği davranışsal stratejilere ilişkin bu tarz kalıtsal mekanizmaların olup olmadığı konusunda da kimi tartışmalar söz konusudur.

Pixabay

Dahası, bazı filozoflar popülasyon genetiğinin yapmış olduğu tanıma göre kalıtsal sayılamayacakları durumlarda bile, ilgili özelliklerin standart anlamda adaptasyonlar olmasının mümkün olduğunu öne sürmektedirler [7]. Her ne kadar yukarıda popülasyon genetiğinin tanımladığı anlamdaki kalıtsallık yaklaşımının doğal seçilimin faaliyetleri için gereken bir koşul olduğu belirtilmiş olsa da, teknik olarak T’nin daha zayıf bir bağlamda kalıtsal olması (bir tür güçlü aktarılabilme, yani bir ebeveyndeki özellik varyantının yavrularda da hatasız bir şekilde ortaya çıkabilme eğiliminin olması durumu), doğal seçilimin bir T özelliği üzerinde gerçekleşebilmesi için yeterlidir.

Eskiden doğal seçilim için popülasyon genetiğinin tanımladığı bağlamda kalıtsallığın gerekli olduğuna inanılmasının sebebi, genlerin yavrulara geçen tek gelişimsel kaynak olduğunun düşünülmesiydi; dolayısıyla sadece özelliklerdeki varyasyonun genlerdeki varyasyonu takip ettiği durumlarda, yukarıda da bahsedilmiş olan sebeplerden ötürü özellikler doğal seçilime konu olabilmektedir. Fakat, yakın zamanda bir grup filozof ve bilim insanı (Odling-Smee ve diğerleri., 2003; Sterelny, 2003, 2007, 2012), özelliklerin çoğunlukla genlerle değil çevreyle farklılaşıyor olsalar bile, çevrelerin kendileri nesiller boyunca aktarılabildiği sürece, özellikler üzerinde doğal seçilimin gerçekleşebileceğini iddia etmişlerdir: Sterelny’nin bu durumun dayanıklı nişlerin inşası sayesinde gerçekleşebileceğine ilişkin bir varsayımı vardır. Bu durum enteresan bir sonuç doğurmaktadır: Eğer son derece güvenilir bir şekilde aktarılabilen kültürel özellikler doğal seçilime konu olabiliyorsa, davranışsal ekolojide kullanılan tarzdaki standart evrimsel metotlar ve modeller bu tür özelliklerin evrimini anlamak için de kullanılabilir.

Fakat ilgili problem burada son bulmamaktadır. Bazı filozoflar kültürel olarak aktarılan veya öğrenilen tüm özelliklerin adaptasyoncu metotlar kullanılarak doğru şekilde anlaşılamayacaklarını iddia etmektedirler; bunun sebebi de ilgili özelliklerin daha zayıf olan anlamda bile kalıtsal olmamaları, bu sebepten ötürü de adaptasyon olamayacak olmalarıdır (Driscoll, 2009; Driscoll ve Stich, 2008; Kitcher, 1990). Daha da kötüsü, bu özellikler evrimsel modellerde son derece adaptif olarak görülebilirler. Örneğin, yüksek seviyede adaptif bireysel öğrenme veya popülasyonlardaki adaptif sosyal aktarım süreçlerinden (Henrich ve Boyd, 1998; Henrich ve Gil-White, 2001) etkilenen özellikler adaptasyon değildir çünkü doğal seçilim tarafından şekillendirilmemiştir [8].

Bunun sebebi bu örneklerin birçoğunda, çevrenin ilgili özelliğin adaptif görünmesine sebep olan özelliklerinin, gerçekte ilgili özelliğin nedensel tarihinde seçilim koşulları olarak (veya herhangi bir bağlamda ilgili özelliğin nedeni olarak) rol almamış olabilecek olmalarıdır. Bu tür vakalarda, sosyobiyolojideki ve günümüz evrimsel sosyal bilimlerindeki (optimalite modelleri gibi) popüler evrimsel metotlar, bu tarz özelliklerin aslında öyle olmadıkları halde, ilgili koşullar karşısında ortaya çıkmış olan adaptasyonlarmış gibi görünmelerine sebep olacaktır. (Çift yönlü kalıtsallık kuramı, gen ve kültürün birlikte evrimi ve bu evrimle ilişkili kuram hakkında daha detaylı bir tartışma için bkz. “kültürel evrim” başlığı.)

4.3 Davranışsal ve Psikolojik Odaklanma Karşılaştırması

Davranışsal ekoloji ve sosyobiyolojiye ilişkin diğer bir problem, davranışın biyolojik temellerini anlamaya çalışma yollarıdır. Davranışsal odak, Lorenz ve Tinbergen’in etolojisinden etkilenmiş olan davranışsal ekologlar için bir dönem mantıklıydı, fakat bilişsel psikologlar evrimsel düşünceyi kendi çalışmalarına uygulamakla ilgilenmeye başladıktan sonra bilişsel devrimin psikolojideki etkisi bazı “sosyobiyolojik” düşünürleri de etkilemeye başlamıştır, ve bu düşünürler sosyobiyolojiyi evrimsel psikolojiye dönüştürmüşlerdir (Cosmides ve Tooby, 1987; Tooby ve Cosmides, 1990).

Bilişsel devrimin bir sonucu, pek çok psikolog psikoloji biliminin doğru açıklama hedefinin (Skinnerci Davranışçılıkta olduğu gibi) davranışsal eğilimler değil, psikolojik durumlar veya mekanizmalar olduğunu düşünmeye başlamasıdır (Chomsky 1959). Bilişsel bilimlerde yirminci yüzyılın ortalarından beri psikolojik durumlar ve mekanizmalar geniş ölçüde kompütasyonel ve materyalist şekilde anlaşılmaktadır, yani zihin ve beyin aynı şeydir; beyin durumları ve mekanizmaları da özünde sırasıyla kompütasyonel durumlar ve bilgisayarlardır (seri bilgisayarlar olmamaları neredeyse kesin olmasına rağmen). Dolayısıyla psikolojik tanımlamalar, basitçe bu beyin sistemlerinin kompütasyonel veya bilgi işleme terimleri cinsinden tanımlamalarıdır; genel olarak bu tanımlamalar beyin sistemlerinin işlediği temsillere, karar kurallarına ve algoritmalara başvurur.

İlgili yaklaşıma ilişkin bu söz konusu değişimin temsil ettiği metodoloji ve teori değişimi son derece kayda değerdir. Fakat bu durum aynı zamanda bilişsel psikologların, davranışsal eğilimlerin evrimsel açıklamanın en uygun hedefi olduğu şeklindeki düşünceye karşıt bir tarzda (tıpkı zamanında davranışsal eğilimlerin psikolojik açıklamanın en uygun hedefi olduğu şeklindeki düşünceye karşı oldukları gibi) evrime ilgi duymalarına sebep olmuş gibi görünmektedir (Cosmides ve Tooby, 1987). Bu durum, insan davranışsal ekologları söz konusu olduğunda hiç ortaya çıkmamış gibi görünmektedir; aslında sadece davranışların evrimsel açıklamanın en uygun hedefi gibi görülmemeleri durumu söz konusu değildir, aynı zamanda metodolojik gerekçelerden ötürü psikoloji, davranışın lehine olacak şekilde açıkça reddedilmektedir - davranış üzerine odaklanma, daha önce açıklanmış olan ve insan davranışsal ekolojisinde evrimsel modellemeyi ve ondan açıklamalar çıkarma sürecini basitleştiren “fenotipik gambit"in (Grafen, 1984) bir parçasıdır.

Bu meselenin evrimsel psikologlar için önemi, evrimsel psikologlar ve insan davranışsal ekologları arasında neden psikoloji yerine davranışları tercih etmenin (veya tam tersinin) gerektiği konusunda bir dizi argüman alışverişinin ortaya çıkmasına sebep olmuştur. Davranışı, açıklamanın en uygun hedefi olarak ele almak gerektiği konusunda iki temel argüman öne sürülmüştür. İlki tümüyle uygulamayla ilgili bir argümandır; davranışlar psikolojik mekanizmalara oranla çok da açık bir şekilde gözlemlenebilirdir, sadece çok az psikolojik mekanizmanın doğası ihtilafsız bir şekilde gösterilebilmiştir (bu konudaki çok az örnekten bir tanesi dil öğrenim mekanizmaları olabilir) (Alexander, 1990). İkinci argüman ise, sadece davranışların adaptasyon olabileceğidir, bunun sebebi de sadece davranışların organizma ve çevresi arasındaki gerçek nedensel bağlantı noktası olabileceğidir (Alexander, 1990; aynı fikrin bir erken dönem formu için bkz. Skinner, 1984).

Bu argümanların ikisinin de temel problemi, bu argümanların açık davranışlar için geçerli olmalarına karşın, davranışsal ekolojinin gerçek açıklama hedefi olan davranışsal eğilimler ve stratejiler (kompleks davranışsal eğilimler) için geçerli olmamalarıdır- ya da en azından psikolojik mekanizmalar için geçerli olduklarından daha geçerli değildir. Davranışsal yönelimler açık davranışların gerçek dışavurumlarına oldukları durumlar haricinde çevreyle nedensel olarak etkileşime girmezler; bu yüzden de artık psikolojik mekanizmalardan daha “açıkça gözlemlenebilir” değildirler, çünkü artık bir açık davranışta dışavurulmadıkları sürece gözlemlenemez durumdadırlar, hatta bu dışavurumdan sonra bile birbirleriyle örtüşen davranışsal eğilim bileşenlerine sahip farklı stratejileri birbirinden ayırmak son derece zordur.

Sadece psikolojik mekanizmaların adaptasyon olarak değerlendirilebileceğine yönelik argümanlar, davranışların ancak temelde yatan psikolojinin bir dışavurumu olabilecekleri fikrine dayanırlar. Dolayısıyla davranış her ne kadar bir adaptasyonun sonucu olsa bile, kendisi bir adaptasyon değildir. Ayrıca Cosmides ve Tooby (1987) son derece ilginç bir şekilde evrimsel aktarımların davranışsal değil, psikolojik düzeyde ortaya çıktığını iddia etmektedir. Fakat bu argüman, “davranışın”, olanaklar dahilinde aktarılabilir gibi görünmekte olan (onları destekleyen psikolojik mekanizmalar aracılığıyla) “kompleks davranışsal stratejiler” yerine, zamanla ortaya çıkması gerekmeyen ve evrimsel sosyal bilimlerin kapsamına girmeyen tekil fiziksel davranış yığınları olarak tanımlanabilecek olan “açık davranış” olarak ele alınması durumunda doğru olabilir.

Bu tarz stratejilerin üzerine çok ciddi bir evrimsel literatür bulunduğuna da dikkat çekmek gerekmektedir; örneğin, Cosmides ve Tooby’nin kendi tezlerini dayandırdıkları evrimsel oyun teorisi; onların meşhur bir “Hilekar Yakalama” modülü olması gerektiğine ilişkin argümanları (Cosmides, 1989; Cosmides ve Tooby, 1992), Axelrod ve Hamilton’un (1981) Trivers’in (1971), oyuncuların evrimsel olarak stabil bir stratejide karşılıklı özgecil etkileşimler içerisinde hile yapanları saptayabilmelerini gerektiren TAT için TİT(eşdeğer misilleme; kısasa kısas) durumunu gösterdikleri çalışmalarından türetilmiştir.

Scribd

Daha yakın zamanda, bazı filozoflar bu meselenin farklı yönlerine ilişkin argümanlar sunmuşlardır, örneğin Buller (2005, 50-52 ), davranışların adaptasyonlar olamayacağını, çünkü psikolojik mekanizmalar kalıtsalken davranışların kalıtsal olmadıklarını öne sürmüştür. Fakat, Buller’ın iddiasında açık davranışlar ve yukarıda tanımlanmış olan davranışsal stratejiler arasında bir ayrım yapılmamaktadır. Buller davranışların, daha önce hiç ortaya çıkmamış olan gerekli yanıt koşullarının ortaya çıkması halinde, nesiller içerisinde popülasyondan yok olabileceklerini, fakat gerekli uyaranların yeniden oluşması halinde yeniden ortaya çıkabileceklerini öne sürmektedir ve bunun bir sonucu olarak da ilgili davranışların temellerinde yatan psikolojik mekanizmaların aksine kalıtsal olmadığını iddia etmektedir. Buller bu noktada açık davranışlardan bahsediyor olduğu sürece haklıdır; davranışsal eğilimler veya stratejiler halen yok olmadan kalabilir ve yanıt koşullarının yokluğunda da kalıtsal olarak aktarılabilir. Dahası, Buller’ın bu bağlamdaki “psikolojik mekanizma” tanımı daha çok bir davranışsal eğilim tanımı gibi görünmektedir (2005, 52-53).

Felsefi literatürde yer alan ve davranışların doğal seçilimsel açıklamaların en uygun hedefi olamayacaklarına ilişkin diğer bir argümana göre ise davranışların seçilim tarafından kendi başlarına evrim geçirmeleri gerektiğinden ötürü (Sterelny, 1992; Sterelny ve Fitness, 2003; Sterelny ve Griffiths, 1999) yarı-bağımsız oldukları iddiasıdır (Lewontin, 1978). Bunun sebebi, pek çok davranışsal stratejinin, evrimsel süreçte değişmesi mümkün olmayan (psikolojik mekanizmaların ürettiği diğer stratejilerin dallanmasına sebep olacak değişimler gerçekleşmediği takdirde) çok amaçlı mekanizmalara bağlı olmasıdır. Fakat, Driscoll (2004) bu durumun her zaman için söz konusu olmak zorunda olmadığını öne sürmüştür; çok amaçlı mekanizmalar, birden çok stratejiyi üretebilmek için farklı algoritma kollarına sahip olmalıdırlar: Herhangi bir stratejide varyasyon üretmek için gerekli mekanizmalardan herhangi birindeki varyasyonun, sadece ilgili stratejiyle alakalı olan kolda ortaya çıkması yeterlidir ve diğer kollar üzerinde çok küçük veya hiçbir etkisinin olmaması da bir sorun teşkil etmez. Bunun yerine, bir evrimsel açıklamanın en uygun hedefinin davranışsal seviyeye mi yoksa psikolojik seviyeye mi yönlendirilmesi gerektiğinin ilgili vakaya bağlı olduğunu söylemek daha doğru olacaktır.

5. Sonuç

Sosyobiyoloji, son derece komplike olan tarihine rağmen, hala filozofların ilgisini çekmekte ve belirli önemli felsefi tartışmalara katkı sağlayabilmektedir. Bu tartışmalardan bir tanesi insanların bir doğası (bir tür özellikler grubu - Wilson için doğal seçilim sonucunda ortaya çıkmış ve popülasyon içerisinde sabit olan kalıtsal özellikler grubu (Wilson, 1978)) olup olmadığı sorunudur. Sosyobiyolojiye göre, bu “doğa”, biyolojinin diğer alanlarında kullanılan standart adaptasyoncu metotlar sayesinde keşfedilebilir ve anlaşılabilir. Buradaki en önemli nokta, Wilson’un insan doğasını oluşturan belli niteliklerin özellikle davranışsal olduğunu öne sürmesidir.

İnsan doğası diye bir şeyin olup olmadığı yönündeki temel sorudan tümüyle bağımsız olarak, bu meselenin önemli olma sebeplerinden biri de sebep olabileceği ahlaki ve sosyal bir sonuçtur: Nasıl bir topluma sahip olabiliriz, ya da daha doğru şekilde söylemek gerekirse, nasıl bir topluma sahip olmamız gerektiği insan doğasının nasıl bir şey olduğuna bağlı olabilir (Wilson, 1978). Sosyobiyoloji kitabının yayınlanmasından hemen sonra “sosyobiyoloji savaşları” olarak nitelendirilen tartışmaların ortaya çıkmasının altında temelde bu kaygı yatmaktadır: “Sosyobiyoloji Çalışma Grubu” Wilson’un günümüz toplumlarının baskıcı cinsiyet rolleri, negatif ırk ilişkileri ve bireylerarası saldırganlık gibi pek çok problemli ve zararlı özelliğin değişmez olabileceğini öne sürmeye çalıştığından endişe duymuşlardır (İnsanlar için Bilim Sosyobiyoloji Çalışma Grubu, 1976).

Biyoloji felsefecileri insanların geleneksel anlamdaki sabit bir öz benzeri bir “doğaları” olduğu görüşüne çok güçlü bir şekilde karşı durmuşlardır (Hull, 1986; Lewens, 2012; Lloyd ve Crowley, 2002), fakat insanların büyük ölçüde Wilson’un öne sürdüğü şekilde evrim geçirmiş özellikler grubu şeklinde bir doğaları olduğunun söylenilip söylenilemeyeceği konusunda hala bazı tartışmalar vardır (örn. bkz. Machery, 2008, 2012; bu görüşün bir eleştirisi için bkz. Powell, 2012). Bu alanda çalışan filozoflar daha çok insan gelişiminin esnekliğini ve insanların kendi gelişimlerini ve dolayısıyla da kendi “doğalarını” inşa edebilme kabiliyetlerini de dikkate alan insan doğası anlayışlarına odaklanmaktadırlar. (Griffiths, 2009; Ramsey, 2013; Stotz, 2012).

Filozofların diğer bir umudu, bilişin evriminin anlaşılmasının, kendileri üzerine özel felsefi ilginin olduğu belirli insan psikolojik özelliklerinin doğasına ilişkin bir anlayış kazandırabileceği görüşüdür. Bu özelliklerden bir tanesi ahlaki psikolojimizdir. Ahlak psikolojisi özellikle etiğe ilişkin doğalcı görüşleri olan filozofların ilgilendiği bir alandır, çünkü onlar ahlaki değerlerin belli ölçüde bu psikolojinin özelliklerine dayandığına inanmaktadırlar; bu psikolojiyi ve nasıl evrimleştiğini anlamak doğru ahlaki değerlerin ne olduğuna ilişkin bir anlayış kazandırabilir.

İnsan ahlak psikolojisinin kökenlerini anlamak aynı zamanda belli metaetik soruları cevaplamamıza da yardım edebilir (Street, 2006). Wilson’un da umduğu üzere, sosyobiyolojinin soyundan gelen modern disiplinlerde çalışan bilim insanlarının, insan evrimi sürecinde ahlaki normlar da dahil olmak üzere normların nasıl ortaya çıkmış olabileceğine ilişkin anlayışımıza katkı sağlamayı başarmışlardır (örn. bkz. Henrich ve Boyd, 2001; Sripada, 2005). Fakat filozoflar arasında halen özellikle de normların edinilmesi noktasında, ahlak psikolojisinin evriminin nasıl anlaşılması gerektiği hususunda ciddi anlaşmazlıklar bulunmaktadır (Dwyer, 2006; Sripada ve Stich, 2006; Sterelny, 2010).

Sosyobiyoloji hakkındaki pek çok diğer tartışma halen sürmektedir. Örneğin davranışsal ekoloji alanındaki standart yaklaşım halen metodolojik adaptasyonculuk olmakla birlikte, tüm filozoflar bunun tamamen yararlı bir uygulama olduğu hususunda ikna olmuş durumda değildir – hala bu metodolojinin gerektirdiği varsayımlar hakkında endişeler vardır (örn. bkz. Lewens, 2009; Lloyd, 2005). Benzer şekilde, kültürün insan davranışının doğası ve tarihi üzerindeki rolüne yönelik ilgi giderek artmaktadır; kültürün evrimine ilişkin çalışmalar, Lumsden ve Wilson (1981) kitaplarını yayınladıkları zamandan beri ciddi şekilde artmıştır. Filozoflar ve bilim insanları halen kültürel özelliklerin evrim geçirdiğinin nasıl ve ne noktaya kadar söylenebileceği konusunda sorular sormaktadırlar ve yukarıda da gösterilmiş olduğu gibi, bu şekilde evrim geçirmiş olan özelliklerin herhangi bir anlamda adaptasyon olarak nitelendirilip nitelendirilemeyeceğine ilişkin tartışmalar da halen sürmektedir (Driscoll, 2011; Fracchia ve Lewontin, 1999, 2005; Henrich ve diğerleri, 2008; Sperber, 2006; Sterelny, 2006).

Notlar

1. Bu disiplinlere aynı zamanda Buller (2005) tarafından küçük “e” ve “p” harfleriyle “evrimsel psikoloji” de denilmektedir: bu terminoloji, “Santa Barbara” evrimsel psikoloji okulunun psikolojik odak noktasıyla insan davranışsal ekolojisinin davranışsal odağı arasındaki ayrımı belirginsizleştirdiği için bu makalede kullanılmamıştır.
2. Lokal uyum değeri bir organizmanın veya çevresinin sahip olduğu bir özelliktir ve ilgili organizmanın uyumluluğuyla arasında son derece güvenilir bir ilişki vardır (örn. birim zamanda organizma tarafından toplanan yiyecek miktarı, bir organizmaya sunulan toplam çiftleşme fırsatı sayısı vb.)
3. Bu durumun son derece yaygın istisnalarının bulunduğunun, özellikle de, ESS modelleri gibi sıklığa bağlı modellerin tekil ve en adaptif olan özelliği sabitleme sırasında tahminlemediğinin, fakat bunun yerine çalışılmakta olan popülasyonun farklı sıklık derecelerindeki farklı stratejilerini tahminlediğinin unutulmaması gerekir.
4. Kitcher bu “Pop Sosyobiyoloji” literatürüne sadece Wilson’un İnsan Doğası Üzerine kitabını ve Sosyobiyoloji kitabının ilk ve son bölümlerini değil, Richard Alexander, Robert Trivers, Richard Dawkins, Pierre van den Berghe, David Barash ve Napoleon Chagnon gibi yazarların çalışmalarını da dahil eder (Kitcher, 1985, 15). Yazının uzunluğuna ilişkin meseleler ve bu çalışmaların nispi önemlerinden ötürü, bu tartışmada sadece Wilson’a odaklanılacaktır.
5. Bu muhtemelen Pop sosyobiyologların iddialarına ilişkin olarak kullanılabilecek en doğru tabirdir; ilgili zamanda insanlar üzerine yapılan çalışmaların spekülatif doğasına ilişkin son derece açık ve belirgin fikirlere sahip olan diğer bir sosyobiyolog için bkz. Barash (1977, Bölüm 10).
6. Kitcher (1985) Wilson’un insan davranışının yükümlülüğüne ilişkin tartışmasını, Wilson’un “genetik determinizm” görüşünün içeriğinin tanımı olarak alır; fakat Wilson söz konusu tartışmayı kendi görüşünün bir tanımı olarak değil, bir kanıtı olarak sunuyor gibi görünmektedir.
7. Bu olasılığı ilk dile getiren yazar Barash’tır (1977, 281-282); yani bu durum ilk olarak bir erken dönem Pop Sosyobiyoloğu (!) tarafından fark edilmiştir.
8. Tabii ki daha güçsüz bir bağlamda bu tarz kültürel özelliklerin de adaptasyon olarak değerlendirilmesi mümkün olabilir, çünkü bu özellikler de yine onlara sahip olan kişiye (insanlar) yardımcı olan özelliklerin yardımcı olmayan özellikler pahasına yayılmasını sağlayan bir süreç tarafından yayılan özelliklerdir. Bu özellikler aynı zamanda, faydalı kültürel özelliklerin kademeli bir biçimde aktarılmasına yardım eden seçilimsel öğrenme mekanizmalarının kendilerinin adaptasyonlar olmalarının mümkün olmasından ve aynı seçilimsel öğrenme mekanizmalarının onlara sahip olanlar için gerekli adaptif kültürel özelliklerin elde edilmesi ve yayılmasını da sağlıyor olmalarından ötürü, “ikinci düzey adaptasyonlar” olarak da nitelendirilebilirler. Fakat, bu şekilde aktarılan kültürel özellikler standart evrimsel modeller kullanılarak çalışılamazlar; bunun için özel kültürel evrim modelleri gerekmektedir.
9. Tabii ki TİT için TAT’ın bir ESS olup olmadığı konusu bundan daha karmaşık bir konudur; örneğin, fedakar kişiler kolayca TAT için TİT oyuncularından oluşan bir popülasyonu ele geçirebilirler ve daha sonra bu popülasyon ilticacılar tarafından tekrar ele geçirilebilir. Fakat bu soru, başka bir başlığa ilişkin bir konudur.