Nanopartiküller ve Nanomalzemelerin Bitki Biyostimulanları Olarak Kullanımı

Özet

Biyostimülanlar, küçük miktarlarda uygulandığında bitkinin büyümesini teşvik edebilen materyallere denir. Nanopartiküller (NPs) ve nanomalzemeler (NMs), belirli konsantrasyon aralıklarında, genellikle düşük seviyelerde, bitki büyümesini arttırdığı için biyostimülanlar olarak kabul edilebilir. Saf NPs ve NMs, bitki hücrelerinin hücre duvarları ve membranlarının yüzey yükleriyle belirsiz etkileşimlerde bulunabilen yüksek yoğunlukta yüzey yüklerine sahiptirler. Aynı şekilde, fonksiyonelleştirilmiş NPs ve NMs ve doğal sıvılara (su, toprak çözeltisi veya organizmaların iç kısımları gibi) maruz kaldıktan sonra oluşan bir corona'ya sahip NPs ve NMs, hücre yüzeylerindeki belirli yüklü gruplarla etkileşime giren yüksek yoğunlukta yüzey yüklerine sahiptirler. Etkileşimin büyüklüğü, corona'ya yapışan materyallere bağlı olacaktır, ancak küçük bir hacimde bulunan yüksek yoğunluktaki yükler, hücre duvarlarının ve membranlarının yüzey yük yoğunluğunu bozabilen yoğun bir etkileşime neden olur. Elektrostatik bozulma, dış ve iç yüzeylerin elektrik potansiyelleri üzerinde, ayrıca transmembran elektrik potansiyeli üzerinde etkisi olabilir, bu da membranın bütünleşik proteinlerinin aktivitesini değiştirir. Hücresel tepkinin genişliği, konsantrasyondan, boyuttan ve corona'nın özelliklerinden bağımsız olarak biyostimülasyondan hücre ölümüne kadar değişebilir.

Anahtar kelimeler: Biyostimülasyon, stres toleransı, uyarıcılar, corona, hormesis, besin kalitesi, büyüme teşvikleri.

Giriş

Bir organizmanın biyostimülasyonu, çevresel kaynakların daha verimli kullanılmasını, daha belirgin büyümeyi veya verimi ve olumsuz çevresel faktörlere daha fazla toleransı sağlayan metabolik süreçlerdeki değişikliklerin bir fenomenidir. Biyostimülasyon, hücresel moleküler yapılar ile dış uyaranlar veya uyarıcılar arasındaki etkileşimlere bağlı genel bir biyolojik fenomen olarak tanımlanmıştır. Bir biyostimüle edici ajanın uygulanmasından sonra algılama, transdüksiyon, sinyal iletimi, etkileyici eylem ve gen ifadesinde, metabolizmada veya hücresel (ve organizma) karakterlerinde değişikliklerin bir dizisi meydana gelir. Canlı organizmalarda biyostimülasyona neden olan çevresel ajanlar fiziksel, kimyasal veya biyolojik olabilir. Bu, yetiştirilen bitkilerde biyostimülasyon, esaslı elementler eklemeyen, bilinen bitki hormonları veya hastalıkları baskılayıcı etkiye sahip moleküller dahil olmak üzere maddeler veya mikroorganizmaların uygulanmasının sonucu olarak tanımlanmıştır.

Metal, yarı metal ve metal olmayan maddelerin nanopartikülleri (NPs) ve C gibi nanomalzemeler (NMs) (örneğin; karbon nanotüpler), organik (örneğin; kitosan) ve nanokil gibi diğer malzemeler, en az bir boyutu 100 nm'den küçük olan malzemelerdir.

Bu makalede, NPs ve NMs'nin fizikokimyasal özellikleri ile bitkilerde indüklenen tepkiler dikkate alındığında, NPs ve NMs'nin biyostimülanlar olarak bilinen tarım için kullanışlı bileşikler grubunda değerlendirilebileceği önerilmektedir. Bu materyallerin, genellikle küçük miktarlarda ve yaprak püskürtme veya besin solüsyonları yoluyla uygulanmasının, gıda mahsullerinin bileşimini ve nutrasötik kalitesini değiştirmesi ve stres toleransını artırması olarak tanımlanmıştır. Önerinin amacı, tarımsal biyostimülanlarla ilgili mevzuatın tartışıldığı bir dönemde, NPs ve NMs'nin tarımsal sektör için büyük potansiyel sağlayan bir tür biyostimülan olarak düşünülmesinin uygun bir zaman olabileceğidir. Bu bağlamda, minimal miktarlarda uygulanan NPs ve NMs'nin etkinliği vurgulanmalıdır. Düşük konsantrasyonlarda kullanım önerilir çünkü bu, bitkiye toksisite riskini azaltır ve Fe, Mn ve Cu gibi metal NPs'lerin durumunda, uygulanan düşük miktarlar gübre toplu malzemelerine kıyasla topraklara ve gıda zincirine transferi azaltabilir.

Görünüşe göre, NPs ve NMs tarafından biyostimülasyon iki aşamada gerçekleşir. İlk aşama, NPs ve NMs'nin enerji ve yüzey yükleri aracılığıyla fizikokimyasal bir nitelik taşır ve bu, hücre duvarlarının ve hücre membranlarının yüzeyleriyle ilişkilendirilir ve reseptörlerin, taşıyıcıların ve diğer proteinlerin aktivitesini değiştirerek metabolitlerin ve iyonların hücrelere taşınımını da değiştirir. İkinci aşama, NPs veya NMs'den kimyasal elementlerin salınımına yanıt olarak gerçekleşir (örneğin; Fe NPs'den Fe³⁺ veya kitosan NPs'lerinden karbon bileşikleri gibi) ve bu da, toplu formdaki metal iyonlarına veya organik moleküllere yanıt olarak oluşan yanıtlara benzer olacaktır. İlk aşama, yüzeyler arası etkileşim, fizikokimyasal bir süreç olduğunda, kompozisyondan bağımsız olabilir; bu nedenle, belirli konsantrasyon aralıklarında neredeyse her türlü inorganik (Cu, CuO, silika) veya organik (polistiren, kitosan) NP veya NM'nin bu tür biyostimülasyon kapasitesine sahip olması mümkündür. Aslında, NP'lerin ve NM'lerin yüzey alanının, konsantrasyon yerine potansiyel biyolojik etkiyi öngörme aracı olarak kullanılması önerilmiştir.

Ek olarak, Giriş bölümüyle birlikte, makalenin üç ana bölümü bulunmaktadır. 2. Bölüm'de, hücrelerin yüzey yükleri konusu bulunmaktadır. 3. Bölüm'de, NP'lerin ve NM'lerin yüzey yükleri ve hücrelerin yüzey yükleri ile NP'lerin ve NM'lerin etkileşimi hakkında açıklamaları içermektedir; bu etkileşim sürecinin nasıl biyostimülasyona neden olabileceğini açıklar. 4. Bölüm'de, biyostimülasyon sürecine ilişkin örnekler içermektedir.

Hücre Yüzeyinin Yükleri

Duvarlar ve hücre membranları, plazmodesmatlar aracılığıyla, apoplast ile temas halindedir; burada yük taşıyan bol miktarda organik ve inorganik kimyasal tür bulunur. Duvar-membran-apoplast arayüzünde birçok kimyasal etkileşim meydana gelir, bunlar arasında asit/baz disosiyasyonları, fonksiyonel grupların iyonlaşması, yüzeylerde yüklü olan iyonların adsorpsiyonu veya diğer türler yer alır, ayrıca membranların ve hücre duvarlarının bazı yapısal bileşenlerinin kısmi çözünmesi de bulunur. Bu etkileşimlerin yoğunluğu ve son dengesi, ekstraselüler ortamın pH, iyonik kuvveti, oksidasyon-indirgeme potansiyeli ve diğer dinamik özelliklerine bağlıdır. Hücre yüzeyleri ile sıvı ortam arasında dinamik bir denge noktasına ulaşıldığında, arayüz net bir negatif yük kazanır çünkü arayüzdeki pozitif yüklerin sayısı negatif yüklerin sayısından azdır. Bu, apoplast çözeltisindeki iyonların termal hareketi tarafından oluşturulan rastgele dağılımı çekme/itme yoluyla değiştirir. Sonuç, membran yüzeyine yakın bölgede dinamik bir elektrik çift tabaka (EDL) oluşumu olur (Şekil 1).

Hücre yüzeylerinin net negatif yükü, dış ortamla arayüzdeki negatif ve pozitif yüklerin toplamına bağlıdır. Net negatif yük, arayüzdeki pozitif yüklerin sayısının negatif yüklerin sayısından az olması nedeniyle meydana gelir. Hücre yüzeylerinin net negatif yükü, hem dış tarafındaki (apoplast) elektrik çift tabakanın (EDL) hem de hücre membranının iç tarafındaki iyonlarla etkileşimini belirler. Apoplasttaki çözeltideki iyonlar, difüzyon yoluyla hücre arayüzüne ulaşabilir ve konsantrasyonları ve aktiviteleri arayüzdeki yüklerin son dengesine bağlıdır. Öte yandan, birim alan başına düşen yük sayısı (yük yoğunluğu), zar yüzeyinin elektriksel potansiyelini temsil eden ψ0 (Şekil 1) ve integral proteinlerin yapısını ve işlevselliğini sürdüren transmembran potansiyeli belirler.

Ayrıca, EDL'yi temel olarak oluşturan zarın birincil yüzey yüklerine ek olarak, integral ve periferik proteinlerin varlığından kaynaklanan negatif ve pozitif yükler bulunur (reseptörler, kanallar, yanıt proteinleri vb.), ve proton pompalarıyla ilişkilendirilen protonların yan akışı da dahildir. Aynı durum hücre duvarında da geçerlidir, burada metabolizma ile ilişkili ve yanıtla ilgili proteinler, EDL'yi oluşturan yapısal biyomoleküllerin yüzey yüklerine ek olarak negatif ve pozitif serbest yüklerin varlığını belirler (Şekil 1). Bir zarın veya hücre duvarının bu serbest yükleri, EDL'nin ana etki alanı dışında bulunabilir. Bunlar, biyomoleküllere, polimerlere, ksenotoksiklere, NPs'ye ve NMs'ye negatif ve pozitif yüklerin karışımı ile moleküler etkileşim siteleri sunar. Bu etkileşimler, NPs ve NMs ile varsayılan olarak gerçekleştiği iddia edilen non-spesifik elektrostatik türde olabilir veya yüzey proteinlerinin doğal reseptörleriyle tanıma etkileşimleri gibi olabilir, her iki etkileşim de bitki biyostimülasyonunu indükleyebilir.

Nanopartiküllerin (NPs) ve Nanomalzemelerin (NMs) Yüzey Yükleri ve Hücre Yüzey Yükleri ile Etkileşimi

NPs ve NMs'nin yüzey yükü, yüzey enerjisi, boyut, şekil, pürüzlülük, gözeneklilik, hidrofobisite ve hidrofilisite gibi birçok özelliği, hücre yüzeyleriyle etkileşim üzerinde etkiye sahiptir, ancak bu makalede vurgu, malzemelerin yükleri ve yüklerle ilişkili enerji yüzeyine odaklanacaktır. Bunun nedeni, yukarıda belirtilen NPs ve NMs'nin özellik setinin, hücrelerle etkileşimlerini değiştirerek hücrelere internmetlerini artırma eğiliminde olduğu görünse de, asıl değişikliklerin hücrelerde metabolizma ve gen ifadesindeki yüzey yüklerinin başlangıçtaki etkileşiminden kaynaklandığıdır.

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Neden Desteğe İhtiyacımız Var?

Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor.

Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak (yani kendi mesleğimiz doğrultusunda bir iş sahibi olursak) Evrim Ağacı'na zaman ayıramayacağımızı, ayakta tutamayacağımızı biliyoruz. Çünkü az sonra detaylarını vereceğimiz üzere, Evrim Ağacı sosyal medyada denk geldiğiniz makale ve videolardan çok daha büyük, kapsamlı ve aşırı zaman alan bir bilim platformu projesi. Bu nedenle bizler, meslek olarak Evrim Ağacı'nı seçtik.

Eğer hem Evrim Ağacı'ndan hayatımızı idame ettirecek, mesleklerimizi bırakmayı en azından kısmen meşrulaştıracak ve mantıklı kılacak kadar bir gelir kaynağı elde edemezsek, mecburen Evrim Ağacı'nı bırakıp, kendi mesleklerimize döneceğiz. Ama bunu istemiyoruz ve bu nedenle didiniyoruz.

Destek Ol

Diğer tüm materyaller gibi, NPs ve NMs'nin, materyal ile çevre ortamının arayüzünde bulunan elektronların maruz kalmasından kaynaklanan yüzey serbest enerjisi vardır. Toplu malzemeyle farkı, NPs ve NMs'nin yüksek yüzey/hacim oranına sahip olmaları nedeniyle, yüzey serbest enerjinin çok daha yüksek olmasıdır, bu da materyallerin nanometrik formunda daha yüksek reaktiviteyi açıklar. Bu yüksek seviyedeki yüzey serbest enerji, genellikle başka moleküllerle etkileşim yoluyla ya da çöken NP'lerin agregatlarını oluşturarak, kendiliğinden azalmaya meyilli bir entropi dengesizliği oluşturur. Her iki durumda da, ortamla arayüzdeki maruz kalan yüzey azaltılır.

NPs veya NMs su, toprak, epidermis veya bitkilerin iç sıvıları gibi doğal bir ortama yerleştirildiğinde, çevreden organik madde bileşenlerini veya biyomolekülleri (genellikle proteinler ve peptitler) adsorbe eder ve bir koro oluşturur. Koro'nun bileşimi başlangıçta en yaygın biyomoleküllere (yumuşak koro) bağlıdır, ancak zamanla olası en düşük serbest enerjiye sahip özel bir bileşim alır (sert koro), ortamın en yaygın biyomoleküllerini zorunlu olarak içermese de. Koro oluşumu, NP'lerin veya NM'lerin yüzey serbest enerjisini azaltma mekanizması olduğundan, kendi kendine meydana gelir, başlangıçta NP'nin katyonik, anyonik veya nötr olup olmadığına bakılmaksızın.

Bir NP veya NM üzerindeki koro'nun oluşumu, yüzey yüklerine sahip olan biyomoleküllerin veya organik moleküllerin etkisiyle gerçekleşir; yüksek molekül ağırlığına sahip olduklarında (örneğin albumin gibi), moleküler monolayerler oluşturur veya düşük molekül ağırlığına sahip olduklarında (örneğin lizozim gibi), moleküllerin çok katmanlı oluşumunu sağlar. NP'lerin veya NM'lerin koro'larının yüksek yoğunlukta yüzey yükleri ve dolayısıyla yüksek serbest enerjisi vardır, çünkü büyük bir maruz kalma alanına sahip küçük bir hacimde yoğunlaşmıştır. Koro'da bulunan protein sayısı ile NP veya NM'nin yüzey yük yoğunluğu arasında doğrudan bir ilişki bildirilmiştir.

Doğal bir ortamdaki NP'lerin ve NM'lerin saf durumunun yüzey yükü genellikle negatiftir, pozitif Stern tabakası ve negatif dağılmış tabaka ile birlikte, çok yüksek yoğunlukta yükler oluşturarak EDL'sini oluşturur (Şekil 2). Laboratuvarda veya endüstriyel işlem sırasında, negatif net yüke sahip olan orijinal yüzey, NP'leri veya NM'leri işlevlendirerek pozitif, negatif veya nötr bir karakter alabilir.

Korona'nın oluşumu, çevrenin kimyasal özelliklerine ve NP'leri ve NM'leri işlevlendirmek için kullanılan kimyasalların yüzey yüküne bağlıdır. Özellikle, NP'lerin doğal sıvılarla (pH değerleri yaklaşık veya 7'den küçük olanlar) etkileşerek oluşturulan bir koro oluştuğunda, proteinler veya peptitler tarafından oluşturulan kaplama pozitif bir yüzey yüküne sahip olacaktır, negatif bir Stern tabakası ve pozitif bir dağılmış tabakaya sahip, net yüzey yükü pozitif olan bir korona sonucunu verecektir (Şekil 2), bu koronanın büyüklüğü çözeltinin pH ve iyonik mukavemet değerleriyle değişecektir. Korona bileşimi, NP'lerin bir ortamdan diğerine transfer edilmesi durumunda, örneğin, abiyotik bir ortamdan biyotik bir ortama (ve tersi) veya hücre dışı bir ortamdan hücre içi bir ortama transfer edilirken değiştirilir. Koronadaki farklı proteinlerin yapısı ve kimyasal olarak aynı olan NM'ler ve NP'lerde bile, NP'lerin hangi hücresel reseptörler ve bileşenlerle etkileşime girdiğini belirler, çünkü NP'ler, koro'nun türüne bağlı olarak fonksiyonel epitopları ifade eder.

Korona içindeki proteinlerin pozitif yüzey yükü, negatif bir Stern tabakasına sahiptir (hücre yüzeylerinin pozitif Stern tabakasının aksine), bu durum çoğu etkileşimi muhtemelen apoplastın iyonları ve biyomolekülleri ile ve hücre yüzeylerinin EDL'si ile başlangıçta çekecektir. Başlangıçtaki etkileşimler, koronanın tamamen kaplanmayan NP veya NM'nin çekirdeğinde veya yüzeyinde bulunan pozitif ve negatif yük grupları aracılığıyla hücre duvarlarının veya membranlarının anyonik veya katyonik bileşenleri ile etkileşimi engellemez.

Korona'nın bileşimi, büyük ölçüde hücre duvarı ve hücre zarı reseptör sitelerine bağlanma kapasitesini belirler. NP'lerin ve NM'lerin koronası ile hücre yüzeyleri arasındaki etkileşim, Korona'nın bileşenlerinin hücre duvarı veya zarı bileşenlerine bağlandığında Korona'nın serbest yüzey enerjisinin azalmasının bir sonucudur.

Korona'yı oluşturan proteinlerde, NP'lerin ve NM'lerin EDL'si ile etkileşime giren net yüzey yükü, her bir proteinin izoelektrik noktasına bağlıdır. Ökaryotlarda, proteinlerin izoelektrik noktası pH 6 ila 8 aralığında değişir, bu da kısmen koronanın dinamik karakterini ve farklı biyolojik ortamlarda farklı bileşimini açıklar, çünkü pH, farklı hücre bölmelerinde 5 ila 8 değerlerine kadar değişebilir. NP'lerin koronalarının farklı bileşimi, özel bir kimyasal kimlik oluşturur ve bu, NP'lerin bitkiler üzerindeki etkisini karmaşıklaştıran bir faktördür. Koronanın özelliklerine göre, aynı tür NP'ler farklı hücresel tepkilere, biyostimülasyondan toksisiteye kadar farklı tepkiler verebilir.

Yukarıdakilere ek olarak, metalik NP'lerin yüzey yükleri çok reaktif bir elektronik plazma oluşturur ve ortamın biyomolekülleriyle etkileşime girdiği gibi, fotolara da etkileşir, belirli koşullar altında hücresel tepkileri tetikleyen plazmonlar oluşturur.

Şimdi hücre duvarı ve zarı yüzey yükleri konusuna geçerken, birim alan başına düşen elektrik yükü miktarı, yük yoğunluğu olarak ifade edilir (σ = q/A; q = Coulomb cinsinden yük, A = alan). Bir zar yüzeyindeki negatif yüklü bağlanma sitelerinin sayısı, 0.3074 µmol m⁻² değeriyle belirlenirken, nötr sitelerin (fosfolipidlerin) sayısı 2.4 µmol m⁻² değeriyle belirlenmiştir. Bir bitki hücresi zarı yüzeyindeki yük yoğunluğu, σ0 = -30 mC m⁻² değeri ile tahmin edilmiştir.

Yük yoğunluğu, hücre zarlarının yüzeyindeki elektriksel potansiyeli (ψ0) ve iyon taşıma kanallarını ve diğer integral proteinleri işlevsel tutan transmembran potansiyeli değiştirerek iyonlara karşı hücresel davranışı değiştirir. Zar yüzeyinde ve hücre duvarında M yüklü Z iyonlarının aktivitesi ({MZ}0), çevredeki çözeltideki iyonların aktivitesi ({MZ}) ve ψ0 kullanılarak Nernst denklemi ile açıklanır (Şekil 3).

Örneğin, ψ0 = -59.2 mV değeri, tek yüklü katyonların hücre yüzeyindeki aktivitelerini (çevresel çözeltiye kıyasla) 10 kat artırırken, iki değerli ve üç değerli katyonların aktivitelerini sırasıyla 100 ve 1000 kat artırır. Anyonlar ise ters bir davranış sergileyecektir. Bu nedenle, bitkilerin iyonlara verdiği yanıtlar, kloroplastlarda ve mitokondrilarda elektron taşımasını içeren hücresel fonksiyonlar gibi, {MZ} ile çok az korelasyon gösterirken, {MZ}0 ile yüksek korelasyon gösterecektir.

ψ0'daki değişiklikler, hücresel metabolizma ve hücresel ortamın bileşimine bağlı dinamik süreçlerdir. Katyonların varlığı, ψ0'ın negativitesini azaltır, diğer katyonların özellikle de toksik ağır metallerin etkisini azaltır; etkililik sırası şöyledir: Al³⁺ > H+ > Cu²⁺ > Ca²⁺ ≈ Mg²⁺ > Na⁺ ≈ K⁺. Anyonlar üzerindeki etki tam ters sıradadır. Bazı katyonların (örneğin Ca²⁺, Mg²⁺ ve H⁺) koruyucu etkisinin, membranlardaki ligandlar için rekabetin bir sonucu olarak yorumlanmasına rağmen, alternatif bir yorum, koruyucu katyonların etkisinin aynı zamanda yüzey yükleri ve ψ0'daki değişikliklerle ilişkili etkilerden kaynaklandığıdır.

Agora Bilim Pazarı

9.SINIF TÜRK DİLİ VE EDEBİYATI TEMATİK SORU KİTABI

Devamını Göster

₺505.00

Satın Al Tüm Ürünler

ψ0'daki değişiklikler, hormonların ve diğer büyüme düzenleyicilerinin alımında yer alan belirli reseptörlerin, kanalların, taşıyıcıların veya eksosomların dinamiği, NO₃⁻, K⁺ ve SO₄²⁻ gibi esansiyel element iyonları, karbonhidratlar, lipitler, lipoproteinler ve büyüme ve gelişme için gerekli olan biyomoleküllerin seti üzerinde etki yapar. Dolayısıyla, ψ0'daki değişiklikler, hücresel metabolizma üzerinde önemli bir etkiye sahip olacaktır.

Hücre duvarları ve hücre zarlarının yüzeylerindeki yüklerin dağılımı, proteinler ve diğer yapıların varlığı nedeniyle 10-50 nm ölçeğinde heterojendir. Öte yandan, hücre yüzeyinin temas ettiği arayüzde ve çözeltideki iyonların dağılımı, termal difüzyonun bir ürünü olarak kabul edilir. Dolayısıyla, çözeltide çözünmüş iyonlarla çevrili çevrede, heterojen hücre duvarları ve zarları ile etkileşime giren yüklerin difüzyon ve homojen bir kaynağı vardır.

Pozitif net yüzey yüküne sahip veya açıkça pozitif veya negatif yüklü gruplara sahip NPs ve NMs, duvarın ve hücre zarlarının negatif yüzey yükleri ile etkileşime geçebilir, ayrıca integral ve periferik proteinlerin dışındaki negatif ve pozitif yüklerle de etkileşime geçebilir, gerekli bir hücresel reseptör araya girmediği zaman (Şekil 4). Bir korona olmadığında, temiz bir NP veya NM'ın net yüzey yükü genellikle negatiftir, hücre yüzeyleri de öyledir. Negatif yüzeyler, duvarların ve zarların EDL'leri ile temiz NP'lerin ve NM'lerin EDL'leri arasındaki itme nedeniyle iki yüzey arasındaki birleşme sürecini daha zor hale getirir. Bir korona olmadığında, temiz NP'lerde olduğu gibi, süreç olasılıkla parçacığın hidrofobisitesine bağlı olacaktır, bu da yüzey serbest enerjisini azaltmak için bir agregasyon faktörü olarak işlev görecektir.

Hücre yüzeyleriyle etkileşim konusunda, NPs ve NMs, iyonlarınkinden farklı bir durumu oluşturur. NPs ve NMs'nin, iyonlarla olduğu gibi difüzyon yoluyla hücre yüzeyine doğru hareket ettikleri varsayılır, ancak özelleşmiş reseptörlere sahip olmadıkları görünmemektedir. Dolayısıyla, hücrelerle ilk etkileşim, korona proteinlerinin yüklü grupları ile hücre yüzeyinin EDL'inden çıkan periferik ve integral proteinler arasında çekim ve tamamlama fenomenleri arasında gerçekleşmektedir.

Yüklerin etkileşimlerinin zamansal büyüklüğü, NPs ve NMs'nin stabilitesine ve bunun koronanın bileşimine bağlıdır. Sonradan, bu, bir NP veya NM'nin yüzey yüklerinin kaynağını oluşturur. NP'nin hücre-yüzey etkileşiminin ilk adımı, integral veya periferik protein gruplarının korona proteinleri ile birleşmesiyle gerçekleşir, bu birleşme muhtemelen zıt yüklü gruplar arasında gerçekleşir. Bu etkileşimin ikinci adımı, görünüşe göre, korona yüzeyinin serbest enerjisi ve hidrofobisitesi tarafından gerçekleşir. Yüksek serbest enerji ve hidrofobik gruplar, apoplast su moleküllerine maruz kalmanın yüzeyini azaltma eğilimindedir ve hücre yüzeylerine bağlanır.

İkinci adım, nanopartikülün koronasının hücre yüzeyi ile birleşmesine neden olur ve bu, (a) zarların yüzey elektrik potansiyelini, (b) transmembran potansiyeli ve (c) Stern tabakası ve difüz tabaka ile ilişkili iyonların aktivitesini ciddi şekilde bozar.

Hücre yüzeylerindeki elektriksel özelliklerdeki değişiklikler, EDL'deki iyonlarla karşılaştırıldığında, NPs ve NMs'nin difüzyon ve homojen yük kaynakları olmamasından kaynaklanır. Yüzey enerjileri ve yoğunlukları nedeniyle, yüzey yükleri küçük bir hacimde yüksek yoğunluklu heterojen kaynaklardır. Bu son özelliğin neden olduğu muhtemeldir ki, NPs ve NMs'nin hücresel metabolizma üzerindeki etkisi, çözeltideki iyonların difüzyon yüklerinin etkisinden farklı ve daha yüksek olacaktır. Bu durum, NPs veya NMs'nin küçük miktarlarının bitkiler üzerinde önemli etkiler yaptığı gözleminin kısmen açıklanmasına katkıda bulunabilir.

Hücre yüzeyinin elektriksel özelliklerindeki değişikliklerin sonucunda, reseptörler veya kanallar gibi bütüncül proteinlerin aktivitesinde değişiklikler meydana gelir. Bu değişiklikler, algılanan sinyallerin sonucu olarak metabolik ayarlamaları ve gen ifadesinde değişiklikleri tetikler. Bu da yeni bir hücresel fenotip ve biyostimülasyon tepkisine yol açar.

NPs ve NMs'nin çok yüksek bir yüzey/hacim değerine ve önemli bir yüzey yükü yoğunluğuna sahip olmaları nedeniyle biyostimülasyonu tetiklemesi muhtemeldir. Difüz olmayan yük kaynağı olarak, hücre duvarı ve hücre membranlarının yüzey yükleri ile etkileşerek elektrik ve transmembran potansiyellerini değiştirebilir. Güçlü yüzey etkileşimleri, karbon NMs'nin hücresel etkilerini açıklayabilir ve Cu, Fe, Ce, Ti ve Ag gibi metalik elementlerin, iyonik formlarının nanometrik yapılarla karşılaştırıldığında farklı hücresel yanıtlarını açıklayabilir.

Ayrıca, NPs ve NMs'nin yüksek yüzey serbest enerjisi, etkileşimin daha sonraki aşamalarında, hücresel sinyalleşimi, membranların ve hücre duvarlarının yüzey yükleri dışındaki mekanizmalar aracılığıyla tetikleyebilir. NPs ve NMs ve birikmiş formları, iyonların ve metabolitlerin hücre duvarlarında ve membranlarında geçişini engelleyebilir. Yüksek NP konsantrasyonu koşullarında bu engelleme, NPs'nin toksisitesinin kısmen açıklanmasını sağlar. Hücresel davranışta önemli değişikliklere neden olabilecek diğer mekanizmalar, enzimler arasındaki etkileşimlerden kaynaklanan konformasyonel değişiklikler ve NP veya NM'nin mekanik uyarımı olabilir, bu da hücre duvarlarında veya membranlarında bulunan mekanoreseptöre bağlı bir yanıta yol açabilir. Gerçekten de, corona proteinleri, NPs veya NMs'nin yüzey serbest enerjisi nedeniyle anormal katlanma durumları alabilir, bu da hasara bağlı moleküler kalıpların (DAMPs) tipi savunma yanıtlarını tetikleyebilir. Bir örnek, endoplazmik retikulumda meydana gelen ancak hücre membranlarında bulunan reseptörler aracılığıyla aktive edilen ve tuzluluk veya yüksek sıcaklıklar tarafından hasar görmüş proteinlerin varlığında etkin hale gelen açılmış protein yanıtı (UPR) yoludur.

Yukarıda bahsedilen süreçlerin sonucu, membranların reseptör, taşıyıcı ve sinyalleşme proteinlerinin aktivitesinin geniş çapta değiştirilmesi olacaktır, bu da metabolizma ve gen ifadesi üzerinde etkiler doğurur. Yüzey etkileşimlerinden kaynaklanan bu fizikokimyasal biyostimülasyon fenomeninin, kimyasal bileşimlerine bakılmaksızın her türlü NP veya NM ile meydana gelmesi beklenmektedir. Belirli bir konsantrasyon aralığında, hangi tür NP veya NM'nin ve özelliklerinin belirlediği konsantrasyon aralığında, yüzey yüklerinin etkileşiminden kaynaklanan başlangıç uyarısı hücresel metabolizmayı veya biyostimülasyonu olumlu yönde tetikler şeklinde kabul edilir.

Organik NP'ler, yüzeylerinde kationik bir karaktere sahip olacak şekilde modifiye edilmiş poli(amidoamin) dendrimerler gibi, hücre yüzeyleri ile daha belirgin etkileşim gösterirler, bu da ψ0'u daha büyük yoğunlukta etkiler ve metabolizmayı ve gen ifadesini değiştiren sinyalleşme olaylarına neden olur. Ancak, negatif net yükleri olmasına rağmen, siyanoakrilik NP'ler gibi aniyonik NP'ler de membranlar ve hücre duvarları ile etkileşime girer, muhtemelen membranın bütün ve periferal proteinlerinin yük grupları aracılığıyla ve NP'lerin hidrofobiklik gibi diğer özelliklerinin katılımı ile. Bu, polistiren NP'lerin bir örneğidir, yüzey grupları ve yüklerine bağlı olarak hücreler üzerinde farklı bir etkiye sahiptir, katyonik karakterde olanlar ile karboksil grupları (aniyonik karakterde olanlar) içerenler veya modifiye edilmemiş yüzeye sahip olanlarla karşılaştırıldığında, yüzey amino grupları (katyonik karakterde olanlar) içerenlerde daha fazla toksisite gözlemlenmiştir. Protein corona'sı polistiren NP'lerin negatif bir net yüke sahip olmasına rağmen, en etkili etkileşim, saf NP'nin katyonik bir doğaya sahip olduğu durumlarda bir çeşit ligandları bağlayan temizleyici reseptörlere sahip olurken, aniyonik saf NP'lerle etkileşim, spesifik doğal reseptörlere doğrudan gerçekleşir. Kitosan polimerik NP'lerinde, hücre içi alımın hızı ve kaderi yüzey yükü ile ilişkilendirilmiştir, aniyonik ve nötr NP'lerin daha az hücresel alım ile lizozomlarda yer aldığı görülmüşken, katyonik olanlar hızlı bir içselleşme ile birlikte lizozom ve çekirdeğin çevresinde konumlandırılmıştır. Kitosan NP'lerinin farklı konumları, farklı hücre yanıtlarına neden olur. Diğer NP'lerde olduğu gibi, dekstran kaplı süperparamanyetik demir oksit nanoparçacıklarında, farklı hücresel konumlar veya etkiler meydana gelir çünkü corona çekirdeğini tamamen örtmez, bazı fonksiyonel grupları açık ve aktif olarak hücre yüzeyleri ile etkileşime sokar.

Öncelikle, yüzey yüklerindeki değişikliklere verilen ilk yanıttan sonra, NP'lerin girişi veya eş zamanlı olarak meydana gelebilecek membran veya integral proteinlerdeki hasar tarafından tetiklenen ikincil bir dizi biyokimyasal uyarıcı başlar. İlk ve ikincil tepkiler, hücresel metabolizmayı olumlu yönde değiştirerek bitki organizmasında biyostimülasyona neden olur. Yukarıda önerilen süreç Şekil 5'te şematize edilmiştir.

Metalik NP'lerde, ilk yüzey etkileşimi ve hücre sinyalleşmesinden sonra, hücreye internalize olan NP'ler, sitoplazmaya taşınan elementin iyonik formlarını üreterek konsantrasyona bağlı olarak metabolizmayı etkiler. Bu ikinci aşama biyokimyasal uyarılma, Zn²⁺ veya Cu²⁺ gibi protein koenzimlerinin varlığı veya oksidatif stresin indüksiyonu yoluyla gerçekleşir.

Internalizasyon, hücre duvarı–apoplast veya membran–apoplast arayüzünde gerçekleşir. İçeri alınma, var olan 30 nm çapına kadar plazmodesma gözenekleri yoluyla, daha büyük çaplı değiştirilmiş gözeneklerle veya yeni gözeneklerin indüksiyonuyla gerçekleşir. Hücre içi hareketlilik, doğrudan internalizasyon veya NPs ile membranların yüzeyleri arasındaki etkileşimlerden sonra meydana gelen endositoz yoluyla sağlanır; nanoporöz malzemelerin durumunda, hücrenin yüzeye yapışması olabilir. Hücre içi hareketlilik, C nanotüpleri ve diğer NMs için de tanımlanmıştır. Literatür, internalizasyonun ilk aşamalarında NPs ve NMs'nin doğrudan sitoplazma ile teması sürdürmediğini, ancak endozomlarda kaldığını göstermektedir. Bununla birlikte, endozom bozulma olaylarının NPs ve NMs'nin salınımına izin verdiği, böylece sitoplazma, iç membran sistemleri ve organel ve çekirdek membranlarına ulaştığı açıklanmıştır.

Herhangi bir biyostimülan türü gibi, uygun konsantrasyonun tanımı her bir NP veya NM türü için özeldir. Beklendiği gibi, NP'lerin veya NM'lerin konsantrasyonunun belirli bir eşiğin ötesinde artması negatif bir tepkiye neden olur. Çok düşükten yükseğe olan konsantrasyon aralığında, pozitif yanıtların ardından negatif yanıtlar ve ardından tekrar pozitif yanıtlar görülebilir. Bu alternatif pozitif-negatif yanıtlar, kümülatif dozun zaman içindeki etkisinin, NP'lerin bir araya gelmesi, yüzey etkileşimleri ve lineer bir eğilimi takip etmeyen hücresel tepkilerin bir kısmıyla kısmen sonuçlanabilir. Lineer olmayan yanıtların olmaması, ultraviyole (UV) radyasyonu ile biyostimülasyon için tanımlanan eşişlerde yanıt veren reseptörlerin varlığıyla açıklanır. Kümeleşme, daha düşük NP'lerin ve NM'lerin daha yüksek toksisiteye neden olabileceği paradoksu açıklayabilir. Benzer şekilde, yanıtların lineer olmayışı, NP'lerin ve NM'lerin konsantrasyonunun (ki ilk biyostimülasyon yanıtını oluşturduğunu varsayarız) sonraki kümülatif etkisini, doza bağlı olarak zamanla izlemenin gerekliliğine işaret eder.

Bitkilerin NP'ler ve NM'ler ile Tepkileri

Bu makalenin amacı, bitkilerin NP'ler ve NM'ler ile ilgili tepkilerinin derlemesini sunmak değildir. Bunun yerine, makalenin bu bölümünde, literatürde bulunan belirli NP'ler veya NM'ler hakkında bilgi sunmak amaçlanmaktadır. Amacı, belirli konsantrasyonlarda kullanımlarıyla yüzeyler arasındaki yük etkileşimi fenomenleri aracılığıyla gen ifadesinde değişikliklerin indüklendiği ve metabolizma ile büyümeye olumlu etkilerinin olduğunu göstermektir.

Hücreler ve NP'ler ile NM'ler arasındaki ilk biyostimülatör etkileşim fizikokimyasal görünüyor, bu nedenle malzemenin kimyasal bileşiminden bağımsızdır ve daha çok yüzey özelliklerine bağlıdır. Yani, NP'ler veya NM'ler bitki beslenmesi için gerekli elementlerden oluşsun veya karbon nanotüpleri veya grafen gibi diğer elementleri veya hatta mühendislik yapılarını içersin, bu etkileşim gerçekleşir. Bu karmaşık fenomen, tıbbi kullanım için NP'ler ve NM'ler üzerinde kapsamlı bir şekilde çalışılmıştır, ancak bitki hücreleri durumunda daha az yayınlanmış bilgi vardır, burada hücre duvarının varlığı uyarıcı-yanıt dinamiği açısından temel bir farklılık oluşturur.

Esansiyel element NP'leri durumunda, biyostimülasyonun ilk tepkisi, bitkinin besinsel ihtiyaçlarını karşılamak için gerekli olan konsantrasyonlardan daha düşük olan yüzeyler arasındaki etkileşime bağımlıdır. NP'ler ve NM'lerin yanıtları nanomolar konsantrasyon aralıklarında bile gerçekleşebilirken, bitkilerin chitosan hidrojellerinde uygulanan mikromolar konsantrasyonlarda Cu NP'lerine olumlu yanıtlar gösterdiğini açıkladı.

Biyostimülatör sürecin ikinci aşamasında, esansiyel element NP'leri, metabolizmaya dahil olduğunda, bu kategoriye ait tanımlanan klasik besinsel yanıtları başlatan iyonlar sağlayacaktır. Herhangi bir biyostimülan gibi, NP'lerin konsantrasyonu arttıkça yanıt pozitiften nötr veya negatife döner. Öte yandan, pozitif bir etkiyi indükleyen konsantrasyonların altındaki segmentte, NP'ler ve NM'ler arasındaki etkileşimin ilk aşamasında yanıt genellikle nötrdür, bu nedenle hormetik bir yanıt olarak sınıflandırılabilir. Bu tür bir yanıt, domateslerde NiO NP'leri kullanılarak ve ZnO NP'leri uygulanarak pirinçte tanımlanmıştır.

NPs ve NM'lerin bitkiler üzerindeki etkileri hakkındaki neredeyse tüm literatür, toksisite etkilerine atıfta bulunur. Örneğin, iz elementler olan Fe, Zn, Mn ve Cu gibi elementler için besin çözeltisinde kullanılan konsantrasyonlardan (<3 mg L⁻¹ veya <0.05 mmol) daha yüksek konsantrasyonlarda NP'ler ve NM'ler üzerine tasarlanmış birçok çalışma bulunmaktadır. Diğer bir örnek, grafen sınıfı malzemelerdir; burada 500 ila 2000 mg L⁻¹ konsantrasyonları bitkilere toksiktir, ancak 50 ila 100 mg L⁻¹ konsantrasyonlarda stres adaptasyon yanıtları olarak daha yüksek bir abscisik asit (ABA) hormon konsantrasyonu indüklerken, düşük konsantrasyonlarda toprağa uygulandığında bitki köklerinin su emilimini teşvik eder. Bununla birlikte, NPs ve NM'lerin tarımda giderek artan kullanımı, toksik olması beklenen konsantrasyonların altındaki konsantrasyonlar kullanılarak olumlu etkilerin incelendiği yayınların eklenmesine neden oldu. Bu gerçek, TiO₂ ve Cu NP'leriyle ilgili örnekleri toplama fırsatı sağladı; burada biyostimülasyon olarak tanımlanabilecek yanıtlar, muhtemelen bu el yazmasının önceki bölümlerinde tanımlanan mekanizmaların etkisiyle elde edilmiştir.

Titanyum Dioksit (TiO₂) Nanopartikülleri

TiO₂ nanomalzemeleri güneş pilleri, sensör cihazları, boyalar ve fotokataliz gibi çeşitli alanlarda kullanılmaktadır. TiO₂ üç formda bulunur: rutil (toplu), anatas ve brookit. Sentez ve ayırma yöntemlerinin çoğu, lipofilik rutil yapısına göre daha suya çözünür ve yüksek yüzey enerjisine sahip anatas yapısını tercih eder. TiO₂ NP'ler endüstride en çok kullanılanlar arasındadır ve her yıl kilogram başına 0.13 ila 1200 µg TiO₂ NP'nin toprağa ekildiği tahmin edilmektedir. Toksisiteyi doğrulamak, ekosistemlere transferini belirlemek ve bitki metabolizmasını teşvik edici olarak kullanımı deneysel testlerin sayısında son yıllarda artmıştır

Ti bitkiler için esansiyel olarak kabul edilen bir element değildir, ancak farklı raporlar onu toprakta ve yaprak püskürtmelerinde uygulandığında bitkiler için faydalı bir element olarak işaret eder. Toprakta Ti nispeten bol miktarda bulunur ve toprak çözeltisinde 30 mg L⁻¹'ye kadar ulaşır, bu nedenle bitkilerde toksisite dokularda oldukça yüksek konsantrasyonlara, yaklaşık 10⁻⁴ M'e ulaşır.

Bitkiler üzerindeki Ti'nin yüksek toksisite eşiği göz önüne alındığında, Ti_O2 NP'lerinin bitkiler üzerindeki etkileri muhtemelen başlıca yüzey etkileşimi fenomenlerinin bir sonucudur. Bitkiler için faydalı olabilecek Ti²⁺ serbest bırakılması, TiO₂'nin su içinde kötü çözünen bir bileşik olması nedeniyle yanıta daha az katkıda bulunan bir mekanizma gibi görünmektedir. TiO₂ NP'ler, antioksidan aktivitesini artırmak ve farklı streslere karşı toleransı artırmak için uygulanmıştır: soğuk, sıcak, kuraklık, NaCl ve ultraviyole (UV) ışığı, farklı türlerdeki bitkilerde 5 ila 2500 mg L⁻¹ arasındaki konsantrasyonlarda. yaşlanmış tohumlar 2500 ila 40.000 mg L⁻¹ konsantrasyonlarla işlenmiştir, en iyi sonuçlar 2500 mg L⁻¹'de elde edilmiştir. Bu durumda, TiO₂ NP'lerinin tohum rezervlerinin metabolizmasını artırma ve iç dokulara su taşıma kapasiteleri aracılığıyla çimlenme tepkisini iyileştirmiş olabileceği son derece olasıdır, bu da Ag NP'leri ve grafen için rapor edilmiştir.

Stres uygulanmadan yapılan deneylerde, 0,01 ila 100 mg L⁻¹ TiO₂ NP'leri kullanılmış olup, tüm konsantrasyonlarda keten bitkilerinde toksisite bulunmuştur. Ispanakta daha yüksek konsantrasyonlar (300 ila 2500 mg L⁻¹ arası) uygulanmış, bitkilerin TiO₂ NP'lerinin fotokatalitik ve fotokoruyucu kapasitesinden faydalanması sağlanmıştır. Tüm bu vakalarda bitki türleri, NP'lerin özellikleri ve büyüme ortamı koşulları gibi faktörler yanıtlarda belirleyici olmuştur. Ancak, tüm çalışmalarda sabit olan şey, pozitif yanıtların en düşük TiO₂ konsantrasyonlarında elde edilmiş olmasıdır. Şekil 6, sırasıyla dragonhead ve buğday bitkilerinin tarafından elde edilen sonuçları göstermektedir. Bitkinin NP uyarımına karşı fizyolojik özeti olan bitki biyokütlesi değişkenleri için düşük konsantrasyonlara yanıtı gösterir. Her iki çalışmada da en belirgin pozitif etkiye sahip olan orta konsantrasyonun olduğu görülebilirken, daha yüksek konsantrasyonlar daha düşük biyokütle ve verimle sonuçlanmıştır.

Şekil 6'te sunulan yanıtlar, esas itibariyle esansiyel elementlere atıfta bulunmadığı için hormez olarak kabul edilir ve tarımsal tanımlarına göre, bitkilere besin sağlamadan daha büyük bir büyümeye neden olan biyostimülanların karakteristiğidir. TiO₂ NP'lerinin hiçbir besin sağlamadığı dikkate alındığında ve bitkilerde 0,01 mg L⁻¹'lik düzeylerden itibaren yanıtlar oluşturduğu göz önüne alındığında, kabul edilen biyostimülan tanımına uygun hareket ettikleri varsayılabilir. Eylemin muhtemelen NP'lerin ve hücrelerin yüzeyleri arasındaki etkileşimler aracılığıyla birinci aşamada ve daha sonra yanıtı değiştiren ve özellikle yüksek konsantrasyonlar için toksisiteyi azaltan agregasyon fenomenleri aracılığıyla gerçekleştiği düşünülmektedir.

Bakır (Cu) Nanoparçacıkları

Bakır nanoparçacıkları, katalitik, optik, elektriksel ve antimikrobiyal özellikleri nedeniyle endüstride kullanılır. Özellikle, bu son antimikrobiyal kapasitesi, Cu nanoparçacıklarını, Ag ile birlikte, giysi ve ayakkabılar ve tekstillerde, gıda ve su ambalajlarında ve genel olarak geniş spektrumlu bir antimikrobiyal ajan olarak kullanım için çekici bir ajan haline getirir. Ti'nin aksine, Cu'nun toksisite eşiği düşük konsantrasyonlarda ulaşılır. Bir besiyerinde, bakırın önerilen miktarı 0.026 mg L^−1'dir ve bitki türlerine bağlı olarak 0.06–0.32 mg L⁻¹ arasında toksik etkilere ulaşır. Cu ve CuO nanoparçacıkları çözeltisinde minik miktarlarda Cu2+ iyonları salgılarlar (yaklaşık %0.5, CuO nanoparçacıklarının 1000 mg L⁻¹'i için 5 mg L⁻¹ Cu²⁺ eşdeğeri), bunların hücrelerle etkileşiminin bir sonucu olarak olduğu düşünülür. Bitki metabolizmasına olumsuz etki için konsantrasyon eşiği, 12–64 mg L⁻¹ CuO nanoparçacıklarında bulunmaktadır. Bununla birlikte, 10 mg L⁻¹ CuO nanoparçacıklarının bile bitki büyümesini önemli ölçüde azalttığı ve önemli miktarda serbest radikal üretimine bağlı olarak DNA hasarına neden olduğu gözlemlenmiştir.

Folyer püskürtme, bitkilere uygulanan NP'lerin ve NM'lerin toksisitesini önemli ölçüde azaltan bir uygulama şeklidir çünkü yaprak kutikülünün bileşenleri ile uygulanan materyaller arasındaki kimyasal etkileşimlerden kaynaklanır. Bakır veya CuO nanoparçacıkları, toksisite riskini azaltmak için 250 mg L⁻¹ Cu nanoparçacık içeren bir süspansiyonla iki yerel uygulama yaparak yaprak uygulamasıyla uygulanmıştır. Bu konsantrasyonda Cu nanoparçacıkları, muhtemelen 1.25 mg L⁻¹ Cu2+ sağlamaktadır. Diğer taraftan, CuO nanoparçacıkları (50, 100 ve 200 mg L⁻¹) yaprak püskürtme ile uygulanırken karmaşık sonuçlar elde edilmiştir; bitki başına meyve üretimini artırmış, ancak bazı kalite özelliklerini azaltmıştır. Başka bir alternatif, Cu nanoparçacıklarını biyo uyumlu polimerlerle kompleksler halinde alt tabakaya uygulamaktır. Bu uygulama, domates ve Vigna radiata'da 0.0015 mg L⁻¹ ila 1 mg L⁻¹ konsantrasyonunda pozitif etkilere sahiptir, ki bu da domates bitkilerinde 0.02 ila 10 mg Cu nanoparçacık bitki başına eşdeğeridir. Şekil 7, alt tabakaya kapsülenmiş Cu nanoparçacıklarının domates bitkilerinin biyoması ve verimine uygulanması sonucunda elde edilen sonuçları göstermektedir.

Öte yandan, Şekil 6'da ortama eklenen Cu NP'lerinin konsantrasyonları çok düşüktür ve bitkilerde pozitif tepkiler, örneğin Cu NP'lerinin 0,01 mg L^-1'lik seviyelerinde gözlemlenir, bu da nanomolar konsantrasyonlarda Cu²⁺ içermesi beklenir ve bir besin çözeltisi için önerilen iyonik bakırın yaklaşık 500 katı azdır. Muhtemelen gözlemlenen biyostimülasyon tepkisi, NP'lerin yüzey etkileşim fenomenlerinin öncesinde ve minimal miktarda Cu²⁺ varlığından kaynaklanan muhtemel bir hormez etkisinin sonrasında oluşur.

Sonuçlar

NPs ve NMs'lerin yüzey yükleri bitki hücrelerinin yüzey yükleriyle etkileşime girer ve bitki tepkilerini biyostimülasyondan toksisiteye kadar indükler. Yaprak püskürtme veya besin çözeltilerine küçük miktarlarda uygulandığında, NPs ve NMs'ler metabolizmayı, kompozisyonu ve gıda ürünlerinin nutrasetik kalitesini olumlu yönde değiştirir ve aynı zamanda strese toleranslarını artırır.

NPs ve NMs tarafından biyostimülasyon, belirli bir konsantrasyon aralığında meydana gelir ve bu konsantrasyon, özel bir NP veya NM türünün ve özelliklerinin belirlediği türdedir. Biyostimülasyon iki aşamada gerçekleşir gibi görünmektedir. İlk aşama, fizikokimyasal bir doğaya sahiptir ve yüzey yüklerinin etkileşiminin bir sonucudur; ikinci aşama ise NPs ve NMs'nin girişi tarafından tetiklenen veya hücresel alımla paralel olarak meydana gelebilen zarların veya bütünleşik proteinlerin değişikliklerinden kaynaklanan bir dizi biyokimyasal uyarının sonucudur.

Biyostimülasyonun ilk aşamasının fizikokimyasal olduğu göz önüne alındığında, uygun konsantrasyonlarda ve fizikokimyasal özelliklere sahip bitkilere uygulandığında neredeyse herhangi bir NP veya NM'nin biyostimülasyonu indükleyebileceği sonucuna varılmaktadır.