Evrim Ağacı
Reklamı Kapat

Bencil Gen Teorisi Nedir? Evrimin Gen Merkezci Modeli Bize Neler Öğretir?

Bencil Gen Teorisi Nedir? Evrimin Gen Merkezci Modeli Bize Neler Öğretir? Ellipse
Tavsiye Makale
Reklamı Kapat

Bu yazı, Evrim Ağacı'na ait, özgün bir içeriktir. Konu akışı, anlatım ve detaylar, Evrim Ağacı yazarı/yazarları tarafından hazırlanmış ve/veya derlenmiştir. Bu içerik için kullanılan kaynaklar, yazının sonunda gösterilmiştir. Bu içerik, diğer tüm içeriklerimiz gibi, İçerik Kullanım İzinleri'ne tabidir.

Bu yazı, Evrimi Anlamak yazı dizisinin 20. yazısıdır. Dizinin ilk yazısına gitmek için buraya, dizideki tüm yazıları görmek için buraya tıklayınız. Yazı dizileri, EA Akademi'nin bir parçasıdır.

Yazı dizisi içindeki ilerleyişinizi kaydetmek için veya kayıt olun.

Gen ile çevre arasındaki etkileşim, biyolojinin en heyecan verici araştırma sahalarından birisidir. Kalıtımın temel birimi olan genler, fiziksel yapıyı ve davranışları şekillendirir; daha sonra bu genlerin bir sonucu olan birey, içinde bulunduğu çevreyle etkileşerek hayatta kalma ve üreme mücadelesi verir; buna bağlı olarak seçilir veya elenir. Bu, o genlerin o çevredeki başarısını belirler; dolayısıyla birey adeta bir "aracı" gibidir, daha ziyade birey, genlerin çevreyle etkileşmesinde bir arayüz gibidir. Bu süreçte çevrenin de genlerin işlevini değiştirebildiğinin keşfedilmesi genetiğe bakış açımızı değiştirmiştir; ancak genler ile çevre arasındaki bu temel etkileşim, biyolojik evrimin de kalbinde yer alan mekanizma olmuştur.

Genin evrime olan etkisini anlamamız için ilk önce genin ne olduğunu daha net açıklamakta fayda var: Kalıtsal materyalin, yani DNA’nın, belirli proteinlerin sentezinde görev alan parçalarına gen adını veriyoruz. "Genler, canlıların biyolojik gelişimi ve canlılığını korumasında önemli rol oynar." demek dahi genlerin canlılık için önemini açıklamada oldukça yetersiz kalır; çünkü genler aslında bu olaylara sebebiyet veren birim değil, bizim canlılık tanımımızın kökenleridir. Bir diğer deyişle genler, biyolojik anlamda canlılığın en küçük ve anlamlı yapı taşıdır. Her ne kadar kalıtsal materyali olan (yani genleri bulunan) virüsler gibi bazı yapıları cansız olarak nitelesek de, kalıtsal bir niteliği olmayan hiçbir varlığı "canlı" olarak kategorize etmemekteyiz. Bu açıdan bir gen, aynı zamanda kimi biyologlarca “En Küçük Eşleyici” olarak da tanımlanır.

Bunun önemine birazdan değineceğiz. İlk olarak, genin anlaşılabilir bir tanımını kafamıza oturtalım: Genleri daha iyi anlamak adına, tek bir geni, bir yapı tasarımı ya da bir binanın plan parçası gibi hayal etmek veya Richard Dawkins’in de önerdiği gibi bir bilgisayarın çalışmasını sağlayan program olarak bakmak bize pek çok açıdan kolaylık sağlayacaktır. Genler aslında bireysel olarak incelendiğinde oldukça anlaşılır bir yapıya ve mekanizmaya sahiplerdir: Bünyelerindeki nükleotit dizilimi sayesinde belirli bilgileri kodlarlar ve bu bilgi çeşitli moleküler mekanizmalarla okunarak, proteinlere dönüşür. Bu proteinler, hem diğer proteinlerin sentezini hızlandıran enzimleri oluşturur, hem de organizmanın çeşitli parçalarını inşa etmekte kullanılan molekül ve yapı taşı görevi görür. Yani genler sayesinde bilgi, ürüne dönüşür. Büyük evrimsel biyolog John Maynard Smith, şöyle yazıyor:[14]

Eğer biyolojinin merkezi dogması doğru ise ve nükleik asitler, nesiller arası bilgi aktarımının tek yolu ise, bunun evrim üzerinde etkisi büyük olacaktır. Bunun bize söylediği şey, evrimsel yeniliğin yaşanabilmesi için nükleik asitlerde değişim olması gerektiğidir ve bu değişimler (yani mutasyonlar), özünde yanlışlıkla olan, adaptif olmayan değişimlerdir. Diğer yerlerde olan değişimler (örneğin yumurta sitoplazmasında, plasentayla aktarılan malzemede veya anne sütünde olan değişimler), çocuğun gelişimini değiştirebilir; ancak değişimler nükleik asitlerde olmadığı sürece, uzun dönem evrimsel etkiye sahip olamayacaklardır.

Tek hücreli canlılardan, daha karmaşık yapılı çok hücrelilere doğru gidildikçe, genlerin birbirleriyle etkileşimlerinin artması dolayısıyla, bu karmaşık gen ağlarının tam olarak nasıl çalıştıkları anlamak güçleşir; hatta onlarca yıldır araştırılmasına rağmen tüm detayları çözülememiş genler bulunmaktadır. Buna bir örnek olarak zekanın gelişimini verebiliriz; çünkü zekanın kalıtsal bir ögesi de bulunmaktadır. Sorunumuz ise, genin etkisinin ne kadar büyük olduğunu ve hangi genlerin etkili olduğunu anlamaya çalıştığımızda karşımıza çıkıyor. Yani zekanın öneminden ve gelişimini etkileyen 500'den fazla genden haberdarız; ancak sorun, bu 500'den fazla genden hangilerinin, ne kadar ya da hangi parçasının tam da zeka düzeyi üzerine işlediğini anlamaya çalıştığımızda ortaya çıkıyor - tıpkı konuşmamız üzerinde etkili olan bir genin beyin boyutunda ne gibi bir etki yarattığını bilemememiz gibi...

İşte genlerin bu merkezi rolü, var oluşun kökenlerine yönelik çok önemli bir teorinin ve yaklaşımın gündeme gelmesine sebep olmuştur: Eğer genler en küçük eşleyicilerse ve bir organizma, bu genlerin ürettiği bir "kılıf" görevi görüyorsa, belki de canlılığı ve var oluşu organizma düzeyinde değil, genler düzeyinde değerlendirmeliyiz? İşte bu soruyu sorduğumuz anda karşımıza Bencil Gen Teorisi çıkar.

Quanta Magazine

Bencil Gen Teorisi Nedir?

Bencil Gen Teorisi (veya diğer ismiyle gen-merkezli evrim teorisi ya da kısaca BGT), evrimin genetik bilimiyle birleşiminden ortaya çıkmış, bir nevi spesifikleştirilmiş bir evrim teorisidir.

Evrim Teorisi, canlıların doğal seçilim gibi evrim mekanizmaları yoluyla nesiller içinde nasıl değiştiğini, bulundukları ortama adapte olduğunu ve bazı özelliklerin kalıtım yoluyla gelecek nesillere taşındığını (ve neden bazılarının bunu yapamadığını) anlamaya çalışır. Bencil Gen Teorisi de, aynı şekilde, spesifik olarak genlerin ya da oldukça küçük ancak anlamlı kalıtım parçalarının bu değişken çevrede hangi yollarla uzun vadede aktarılabildiğine ya da tarihe yenik düştüğüne odaklanmaktadır.

Daha basit tabiriyle Bencil Gen Teorisi perspektifinden bakıldığında, evrimsel süreçte ortaya çıkan fiziksel özelliklerin (ki buna, "davranışlar" gibi doğrudan fiziksel değil gibi gelen ama canlının çevresiyle etkileşmesini sağlayan ürünler de dahildir) tek var oluş amacı, onları mümkün kılan genlerin varlığını sürdürmesini ve yayılmasını kolaylaştırmaktır. Bir diğer deyişle canlı bir organizma, tamamen kendini "düşünen" (yani "bencil" olan) bu genlerin yayılmasını sağlayan bir bedenden ibarettirler. Bu bakımdan o özelliklerin kendileri tamamen önemsizdir; aslolan, genlerin o özellikler sayesinde kendini ne düzeyde kopyalayabildiğidir. Fiziksel görünüş, sadece bir arayüzden ibarettir. Helena Cronin, 1991 tarihli Karınca ve Tavuskuşu isimli kitabında şöyle diyor:[1]

Genler, kendilerini doğal seçilime tüm çıplaklıkları ile sunmazlar; daha ziyade, kendilerinin fenotip üzerindeki etkilerini sunarlar. (...) Genler arasındaki farklar, fenotipik etkiler üzerindeki farkları belirler. Doğal seçilim, bu fenotipler arası farklar üzerine etki eder ve dolayısıyla genler üzerine işlemiş olur. Bu nedenle her bir nesilde hangi genlerin ne düzeyde temsil edildiği, ürettikleri fenotipik etkilerin seçilme başarısına göre belirlenmektedir.

Bu, her ne kadar uzun bir tanım olsa da, bir örnek ile bunu anlamak kolaylaşacaktır: Eğer göz rengi genini ele alacak olursak (ki neticede göz rengi genimizin, diğer genlerle olağandışı etkileşimleri oldukça azdır), Bencil Gen Teorisi'ne göre istatistiksel anlamda bu genin kendi aktarılmasından başka bir şeyi amaçlaması oldukça anlamsızdır. Yani aslında göz rengi genleri, tıpkı tür içi seçilimde olduğu gibi, diğer genlerle sürekli bir rekabet halindedir ve kendisinin aktarılma biçimini maksimize etmeyi hedefler. Bu da, Bencil Gen Teorisi çerçevesinde, evrimin ana itici gücü olarak görülmektedir.

Dolayısıyla Bencil Gen Teorisi açısından bakıldığında günümüzdeki canlı popülasyonları içerisindeki fenotipik dağılımların nedeni, kendilerinden önce gelen geniş bir genotip çeşitliliği arasından, en avantajlı fenotipleri doğuran genotipler seçilmiştir.[2] Yani bencil genler, organizmanın hayatta kalıp üremesini umursamazlar; bu açıdan "bencil"dirler. Adaptif başarının, organizmanın çevresine uyum sağlama çabasıyla pek bir alakası yoktur; her şey, genlerin kendilerini daha fazla kopyalama çabasının bir ürünüdür. Bu açıdan, seçilimin neyi "seçtiğini" anlamak istiyorsak, fenotipe bakmak hatalı olacaktır; aslen o fenotipi üreten genlere (genotipe) bakmak gerekir. Örneğin George C. Williams, şöyle yazıyor:[16]

Doğal seçilimin genetik teorisinin özü, genler, bireyler, vb. alternatiflerin hayatta kalma oranlarındaki istatistiki önyargıdır. Bu tür bir önyargının adaptasyon üretebilme konusundaki etkililik oranı, operatif faktörler arasındaki belirli nicel ilişkilerin korunmasına bağlıdır. Bunun gerekli bir koşulu, seçilen birimin, önyargının derecesine nazaran (yani seçilim katsayılarındaki farklara nazaran), daha yüksek bir kalıtım değerine sahip olması ve daha düşük değişim değerine sahip olmasıdır.

Bu açıdan ele alacak olursak, bireyler (yani fenotipler) seçilimin ana birimi olamaz; çünkü "fenotip" dediğimiz şey, evrimsel skalada son derece geçici unsurlardır. Her fenotip, genotip ile çevrenin etkileşiminin bir ürünüdür; dolayısıyla fenotipin kendisi ne kadar başarılı ve doğurgan olsa da, en nihayetinde yok olacaktır. Aslolan, genlerdir.[17]

Bir de W. D. Hamilton tarafından geliştirilen, hipotetik bir örnek verelim: Diyelim ki bir gen var ve bu gen, o geni taşıyan kişilerin yeşil renkli sakallara sahip olmalarına sebep oluyor. Ve diyelim ki yeşil sakallı bu kişiler, diğer yeşil sakallı kişilere daha iyi davranmaya meyilli oluyorlar. Bu durumda bu yeşil sakallara sebep olan genler özellikle daha bencil olacaktır; çünkü birbirleriyle dayanışma içinde çalışan bu genler, kendi kopyalarını yayma başarılarını maksimize edeceklerdir. İşte buna Yeşil Sakal Etkisi denir.[3] Bu örnek hipotetik olsa da, bu etkiyi gösteren genlere Solenopsis invicta türü ateş karıncalarında (Gp-9 geni), Dictyostelium discoideum sosyal amiplerde (csA geni) veya Saccharomyces cerevisiae türü maya mantarlarında (FLO1 geni) rastlamaktayız.[4], [5], [6], [7]

Elbette genler arası bu rekabet, her zaman başarıyla sonuçlanmamaktadır ve genler arası çatışma (İng: "intragenomic conflict") isimli bir olguyu doğurmaktadır. Çünkü eğer ki genler kendilerinin kopyalarının aktarılmasını maksimize etmeye çalışıyorlarsa, bu durum, kimi zaman aynı genom içinde bulunan bazı diğer genlerin aktarılamaması pahasına olmak zorunda olacaktır. Ancak o genler de kendilerinin aktarılma miktarını maksimize etmeye çabalayacaktır. Bu durumda genler arası çatışma doğar. Bunun izlerini de mayoz bölünmede ve gametogenez (gamet oluşumu) sırasında görüyoruz: Bazı genler, genlerin aktarımı sürecini kendilerinden yana manipüle ederek, gelecek nesle diğer genlerden daha fazla aktarırlar. Bu genler, kısırlığa neden olacak etkilere sahip olsa bile, sırf bu "bencillikleri" dolayısıyla popülasyonda daha sık görülebilir.[8]

New Scientist

En Küçük Eşleyici ve Küresel Bir Gen Ağı

Yazımızın başlarında değindiğimiz “En Küçük Eşleyici” tanımı tam bu noktada açıklanması gereken noktaya değiniyor. Evrimin tanımını gen-merkezci bir şekilde yaptığımızda, "gen" dediğimiz şey bir anda tekil bir nükleotit dizilimi olmaktan çıkıp, Dünya genelinde var olmuş, var olan ve var olacak bütün DNA'ların kopyalarından oluşan bir küme haline gelmektedir. Bu nedenle genler, "eşleyici" özellikleri ile tanımlanmaktadırlar ve en nihayetinde, var olan bütün genler, en başta kendini kopyalayabilme niteliği olan bir genin torunlarıdır. Yani var olmuş, var olan ve var olacak bütün genler, aynı küresel gen ağının bir parçasıdır ve en nihayetinde atasal bir eşleyiciden gelmektedir.

Bu sözü edilen atasal eşleyiciye "ilk gen" veya "ilk kalıtsal biyokimyasal ürün" diyebiliriz. Bunun Dünya’nın ilk çağlarda var olan benzer ürünlerden farkı ise, kimyasal yollarla kendinin birebir kopyasını üretebilmesi (tıpkı DNA’nın kendini eşlemesi gibi her ne kadar bu bahsedilen molekül bunun için fazla basit olsa da). Yani bu ilk eşleyici bir bakıma var olan ilk kalıtım materyali (ya da bir nevi çok ilkel gen) olabilir.

Kafamızda daha net canlanması için bu molekülü şöyle de hayal edebiliriz: Tamamen şans eseri, içinde bulunduğu ortamda diğer atomları kullanarak kendinin bire bir kopyasını yapabilen bir molekül düşünelim. Böyle bir molekülün ortamdaki diğer tüm kaynakları sömürürcesine kendi kopyalarını yapması, bu doğal süreçteki bir sonraki adımdır. Ancak eğer evrimin temel ilkelerini ve mutasyonları da bu canlandırmamıza eklersek, işlerin oldukça ilginç bir hal alacağı kaçınılmazdır. Örneğin bizim eşleyicimizin mutasyona uğramış hali (bunlara sırasıyla A ve B eşleyicileri diyelim) ilk eşleyiciden 1,5 kat daha hızlı eşlenebiliyor olsun. Bu durumda B eşleyicisinin A’yı kısa sürede gölgede bırakacağı ve benzer bir mutasyon üreten herhangi bir C eşleyicisinin de B’yi ezeceği oldukça yerinde bir çıkarımdır.

Buraya kadar hem genden, hem de eşleyicilerden yüzeysel bir biçimde bahsettik. Bu ikisini birbirine bağlayabilmek için önceki örneğimizden devam etmemiz gerekirse, bu eşleyicilerin kendilerini korumak ve etrafındakileri alt etmek için yeni metotlar geliştirdiğini düşünmemiz yeterlidir. Mesela bu yeni gelen C eşleyicisine karşın B de oluşan yeni bir kalıtım modülü hayal edelim. Bu modül öyle işlesin ki B kendini eşlerken aynı zamanda C’yi de parçalayabilsin. İşte bu ve bunun gibi diğer modüllere de her ne kadar direk gen diyemesek de (ilkelliğinden dolayı) bir kalıtım birimi demek yerinde olacaktır.

Kalıtım birimlerinin sadece kendi varlıklarını korumaya yönelik aktarılmasına bir Bencil Gen davranışı diyebiliriz. Yukarıdaki örnekten devam edecek olursak bu B eşleyicisinin üzerinde bulunan herhangi bir modül pekala C de de bulunabilir ki bu tarz durumlar eşeyli üreyen canlılarda oldukça yaygındır (insanda her ebeveynden gen çifti gelmesi gibi). Yani Bencil Gen Teorisi'nin temel önerisi, her genin kalıtım havuzundaki kendi miktarını arttırmaya yönelik olarak davranmasıdır.

Quanta Magazine

Bencil Gen Teorisi Neden Önemlidir?

Bencil Gen Teorisi'nin evrimsel biyolojiye en büyük katkısı, oldukça sıra dışı gibi gözüken bencillik ve altruizm (özgecilik) gibi davranışları ve bunlarla ilişkili diğer davranışları kolaylıkla açıklayabiliyor olmasıdır: Türlerin bireyleri bencil olmaya meyillidir; çünkü bireylerin taşıdığı genlerin en nihai amacı her zaman kendilerini daha fazla kopyalayabilmektir, dolayısıyla bunu mümkün kılan her türlü rekabete girip, diğerlerini yok etmek pahasına mücadeleye devam edeceklerdir. Bu da sosyal bir bağlamda "bencillik" olarak algılanacaktır. Ama türler aynı zamanda belirli bireylere karşı özgeci veya fedakar olabilirler; çünkü belirli koşullar altında (örneğin Hamilton Kuralı ışığında) özgeci olmak, genleri daha fazla yaymak açısından, bencil olmaktan daha avantajlıdır!

Ayrıca bu teorinin en kritik önemi, evrimin hangi düzeyde işlediğini tespit etmemizi sağlıyor olmasıdır: Bencil Gen Teorisi'ne göre evrim (veya ana mekanizmaları olan Doğal Seçilim gibi mekanizmalar), genler düzeyinde işlemektedir; birey, grup ya da popülasyon düzeyinde değil. Ancak bunun net etkisi, popülasyonların genelinde çeşitli gen ve özellik dağılımlarının değişmesidir - ki evrimin tam da bu şekilde tanımlandığını hatırlayınız. Fakat bunun genel geçer olarak kabul edilmediğini söylemekte fayda var, şimdi bu konuyu inceleyeceğiz.

Quanta Magazine

Bencil Gen Teorisinin Eleştirisi

Richard Dawkins[15], George C. Williams[16], John Maynard Smith[14], George R. Price, Robert Trivers, David Haig, Helena Cronin, David Hull, Philip Kitcher ve Daniel C. Dennett gibi önemli evrimsel biyologlar, matematikçiler ve biyologlar tarafından savunulan bu teori, elbette ki bilimin her alanında olduğu gibi, diğer bilim insanları ve evrimsel biyologlar tarafından etraflıca eleştirilmiştir. Özellikle de Ernst Mayr, Stephen Jay Gould, David Sloan Wilson ve Elliott Sober gibi evrimsel biyologlar ve filozoflar bu teoriye kapsamlı eleştiriler geliştirmişlerdir.

Büyük paleontolog ve evrimsel biyolog Gould'un en temel eleştirisi, seçilimin sadece genlere indirgenmesinin hata olduğu yönündedir. Ona göre seçilim, birçok farklı seviyede çalışmaktadır ve sadece genler düzeyinde olan seçilime odaklanmak, evrimin diğer açılarını görmemize engel olur. Gould, bir adım daha ileri giderek bu aşırı indirgemeci görüşleri "katı adaptasyonculuk", "ultra Darwinizm" ve hatta "Darwinci köktencilik" şekilde tanımlamıştır. Gould'a göre Bencil Gen Teorisi'nin savunucuları, evrimin biyolojiyi kurtardığı "teleolojik" (yani önceden kestirilebilir amaçlar güden özelliklerin var olması) görüşlerini diriltmekte kullanılmaktadır.[11]

Yukarıda Bencil Gen Teorisi'ni izah ederken kullandığımız açıklamalardan da kestirebileceğiniz gibi, Gould gibi bilim insanlarının teoriyle ilgili en büyük sorunları, evrimin Doğal Seçilim mekanizmasının doğrudan genlere indirgenmesinin çok zor, hatta imkansız olduğu gerçeğidir. Ne olursa olsun arada fenotip bulunmak zorundadır ve bu nedenle evrimin sadece genler düzeyinde işlediği düşüncesini tutarlı bir şekilde savunmak imkansızlaşmaktadır. Gould, şöyle yazıyor:[12]

Dawkins genlere ne kadar güç vermeye çalışırsa çalışsın, onlara veremeyecekleri bir güç vardır: Genleri Doğal Seçilim'e doğrudan maruz bırakamayacaktır.

Aynı çizgide eleştiriler geliştiren Ernst Mayr, Richard Dawkins tarafından Bencil Gen kitabıyla popülerleştirilen bu fikrin "hiç de Darwinci olmayan bir görüş" olduğunu söylemektedir.[10] Bu kişilere göre evrimin ana birimi bireydir, genler değil. Bu bakımdan genler, değişimin ana sebebi değildir; sadece değişimi "kaydeden" kayıt veya bilgi işlem cihazlarıdır.[13] Bu bakımdan Gould, Dawkins'i neden-sonuç ilişkisini birbirine karıştırmakla suçlamaktadır.

Ama bu eleştirilerin hepsi Bencil Gen Teorisi'ni çürütmeye yönelik değildir; bir kısmı, daha kapsayıcı bir hale getirmeyi hedeflemektedir. Örneğin E. O. Wilson, David Sloan Wilson, Richard E. Michod ve Samir Okasha gibi eleştirmenler, sadece gen düzeyinde bir seçilimden ziyade, Çok Seviyeli Seçilim (MLS) Teorisi'ni geliştirmişlerdir.[9] Bu teoriye göre, gen düzeyindeki seçilim ile birey düzeyindeki seçilim birbirini dışlayan mekanizmalar değildir; bir arada var olabilirler ve evrimi şekillendirebilirler.

Sonuç

Günümüzde Bencil Gen Teorisi, Evrim Teorisi'nin önemli parçalarından biri olarak yer almaktadır; ancak genetik indirgemecilik giderek terk edilen bir görüş olarak karşımıza çıkmaktadır. Modern evrimsel biyologlar, Doğal Seçilim gibi evrim mekanizmalarını tekil bir parçaya indirgemekten kaçınmaktadırlar; süreci daha bütüncül olarak görmeye meyillidirler. Bu yaklaşım, evrimin tam olarak nasıl çalıştığını anlamamızı kolaylaştırmakta, potansiyel izah mekanizmalarını gözden kaçırmamızı önlemektedir. Buna rağmen Bencil Gen Teorisi, Çok Seviyeli Seçilim Teorisi ve benzeri diğer teoriler, baskın teoriler olacak biçimde birbiriyle yarışmakta ve bu sayede ortaya çıkan entelektüel tartışmalar, bilimi daha da ileri götürmemizi mümkün kılmaktadır.

Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Muhteşem! 1
  • Tebrikler! 1
  • Bilim Budur! 1
  • Umut Verici! 1
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 0
  • Güldürdü 0
  • İnanılmaz 0
  • Merak Uyandırıcı! 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  • ^ H. Cronin. (1993). The Ant And The Peacock: Altruism And Sexual Selection From Darwin To Today. ISBN: 9780521457651. Yayınevi: Cambridge University Press.
  • ^ R. Dawkins. (1985). Oxford Surveys In Evolutionary Biology. ISBN: 9780198541585. Yayınevi: Oxford University Press, USA.
  • ^ W. D. Hamilton. (1964). The Genetical Evolution Of Social Behaviour. I. Journal of Theoretical Biology, sf: 1-16. doi: 10.1016/0022-5193(64)90038-4. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ M. J. B. Krieger, et al. (2002). Identification Of A Major Gene Regulating Complex Social Behavior. Science, sf: 328-332. doi: 10.1126/science.1065247. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ M. J. B. Krieger, et al. (2005). Molecular Evolutionary Analyses Of The Odorant-Binding Protein Gene Gp-9 In Fire Ants And Other Solenopsis Species. Molecular Biology and Evolution, sf: 2090-2103. doi: 10.1093/molbev/msi203. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ D. C. Queller, et al. (2003). Single-Gene Greenbeard Effects In The Social Amoeba Dictyostelium Discoideum. Science, sf: 105-106. doi: 10.1126/science.1077742. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ S. Smukalla, et al. (2008). Flo1 Is A Variable Green Beard Gene That Drives Biofilm-Like Cooperation In Budding Yeast. Cell, sf: 726-737. doi: 10.1016/j.cell.2008.09.037. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ E. G. Leigh. (1971). Adaptation And Diversity. ISBN: 0877354073. Yayınevi: Cooper.
  • ^ D. E. Shelton, et al. (2010). Philosophical Foundations For The Hierarchy Of Life. Biology & Philosophy, sf: 391-403. doi: 10.1007/s10539-009-9160-3. | Arşiv Bağlantısı
  • ^ E. Mayr. What Evolution Is. (31 Aralık 1999). Alındığı Tarih: 19 Eylül 2020. Alındığı Yer: Edge | Arşiv Bağlantısı
  • ^ S. J. Gould. Darwinian Fundamentalism. (12 Haziran 1997). Alındığı Tarih: 19 Eylül 2020. Alındığı Yer: The New York Review of Books | Arşiv Bağlantısı
  • ^ S. J. Gould. (1992). The Panda's Thumb: More Reflections In Natural History. ISBN: 9780393308198. Yayınevi: W. W. Norton Company.
  • ^ K. Sterelny. (2003). Dawkins Vs Gould: Survival Of The Fittest. ISBN: 9781840467802. Yayınevi: Icon Books.
  • ^ a b J. M. Smith. (1998). Evolutionary Genetics. ISBN: 9780198502319. Yayınevi: Oxford University Press.
  • ^ R. Dawkins, et al. (1999). The Extended Phenotype: The Long Reach Of The Gene. ISBN: 9780192880512. Yayınevi: Oxford University Press, USA.
  • ^ a b G. C. Williams. (1974). Adaptation And Natural Selection: A Critique Of Some Current Evolutionary Thought. ISBN: 9780691023571. Yayınevi: Princeton University Press.
  • ^ D. Haig. (2012). The Strategic Gene. Biology & Philosophy, sf: 461-479. doi: 10.1007/s10539-012-9315-5. | Arşiv Bağlantısı

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 27/10/2020 04:26:34 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/9355

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Reklamı Kapat
Güncel
Karma
Agora
Biyolojik Antropoloji
Mikoloji
Astronomi
Teknoloji
Değişim
İnsan Evrimi
Kozmoloji
Hayvan
Ara Tür
Tarih
Parçacık
Dinozor
Deri
Video
Evrim Ağacı
Beyin
Homeostasis
Bakteri
Dinozorlar
Göğüs
İstatistik
İnsan Türü
Doktor
Antikor
Canlılık Ve Cansızlık Arasındaki Farklar
Daha Fazla İçerik Göster
Daha Fazla İçerik Göster
Reklamı Kapat
Reklamsız Deneyim

Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, Evrim Ağacı'nda çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.

Kreosus

Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.

Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.

Patreon

Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.

Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.

YouTube

YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.

Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.

Diğer Platformlar

Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.

Giriş yapmayı unutmayın!

Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.

Destek Ol
Türkiye'deki bilimseverlerin buluşma noktasına hoşgeldiniz!

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
“Söz konusu bilimse, binlercesinin otoritesi tek bir bireyin mütevazı mantığından daha değerli değildir.”
Galileo Galilei
Geri Bildirim Gönder