Evrim Ağacı
Reklamı Kapat

Akraba Seçilimi ve Fedakarlığın Matematiği: Altruizm Problemi, Ösosyallik ve Doğal Seçilim

Akraba Seçilimi ve Fedakarlığın Matematiği: Altruizm Problemi, Ösosyallik ve Doğal Seçilim Wikimedia
Tavsiye Makale
Reklamı Kapat

Bu türev bir içeriktir. Yani bu yazının omurgası, Scientific American isimli kaynaktan çevrilerek dilimize uyarlanmıştır; ancak "çeviri" içeriklerimizden farklı olarak, bu içerikte orijinal metin birebir korunmamıştır. Anlatım ve konu akışı gibi detaylar Evrim Ağacı yazar(lar)ı ve/veya editörler tarafından güncellenmiş, değiştirilmiş ve/veya geliştirilmiştir. Yazar, kaynaktan alınan metin omurgası üzerine kendi örneklerini, bilgilerini, detaylarını eklemiş; içeriği ve anlatımı zenginleştirmiş ve/veya çeşitlendirmiş olabilir. Bu ek kısımlarla ilgili kaynaklar da, yazının sonunda gösterilmiştir. Metnin omurgasını oluşturan kaynağı, orijinal dilinde okumak için lütfen yukarıdaki bağlantıya tıklayınız. Bu içerik, diğer tüm içeriklerimiz gibi, İçerik Kullanım İzinleri'ne tabidir.

Darwin, canlılardaki, özellikle böcek topluluklarındaki ösosyal (bireylerin üreme alışkanlıklarından vazgeçtiği aşırı sosyal davranış çeşidi) davranışları doğal seçilim teorisindeki "özel bir zorluk" olarak tanımlamıştı. Bu zorluk, "Altruizm Problemi" olarak bilinir. Buna çözüm olarak 1964'de evrimsel biyolog William D. Hamilton, Hamilton'un Kuralı adı verilen bir matematiksel eşitlik öne sürdü, ösosyal davranışların yol açtığı Altruizmin Problemi'ni akraba seçilimi ile açıkladı.

Hamilton'un Kuralı

1964'de evrimsel biyolog William D. Hamilton biyolojinin en büyük paradokslarından birini basit bir matematiksel eşitlik ile çözdü. Charles Darwin geçtiğimiz yüzyılda bunu kendi teorisinden şüphelenmesinden yol açan "özel bir zorluk" olarak tanımlamıştı.

Altruist (özgeci, fedakar) davranıştaki doğal seçilimin yapısını bozan paradoks en çok ösosyal davranışlarda kendini gösteriyor. Doğal seçilime göre en iyi adapte olan birey en yüksek üreme başarısı gösteren bireydir. Oysa karıncaların, termitlerin, bazı arıların ve eşekarılarının çoğu yumurtlayan kraliçeye hizmet etmek için üremez. Böceklerin bu zorunlu altruist davranışının (ösosyallik) görünürde bir mantığı yoktur.

Hamilton, bunun çözümü için akraba seçilimi olarak bilinen teoriyi ve meşhur formülünü ileri sürdü:

r∗B>C\LARGE{r*B \text{\textgreater} C}

Teoriye göre bireyin ürememeyi seçmesi akrabalarının üreme şansını arttırıyorsa mantıklıdır. (Çünkü akrabalar da bireyin genlerini aktararak bireye yarar sağlar.)

İki birey arasındaki ilişkinin (akrabalık) katsayısıyla(r) belirlenen fedakar bir eylemin sağladığı yarar(B), bedelden(C) büyükse fedakar davranış (bu davranışa yol açan genler) evrimleşir. Hamilton'un bu teoriyi formülize ettiği yukarıdaki kuralı sağlandıkça, altruist davranışlara yol açan genler aktarılacaktır.

Bunu daha iyi anlamak için 1930'larda bu teoriye öncülük eden J.B.S. Haldane'in meşhur esprisine kulak verelim:

Kardeşim için kendimi tehlikeye atmazdım ancak iki kardeşim veya sekiz kuzenim için kendimi tehlikeye atardım.

Bunun açıklaması: Kardeşler için akrabalık ilişkisinin katsayısı (r) genlerinin yarısını paylaştıklarından 1/2'dir. Kuzenler için 1/8'dir. Haldane, esprili bir şekilde r'yi 1 olacak şekilde hesaplayıp kendisini ancak bireysel olarak yarar sağlayacağı şekilde feda edeceğini söylüyor.

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Bu kural akraba ilişkisinin adaptasyon ve üreme başarısına sağladığı genetik katkıyı ifade eden "Inclusive fitness" teorisinin dayanağı haline geldi.

Haplodiploidlik Hipotezi ve Ösosyal Davranışın Açıklanmasındaki Bazı Problemler

Haplodiploitlikte erkekler döllenmemiş bir yumurtadan gelirler, bu yüzden haploiddirler. Dişiler döllenmiş yumurtadan gelir, bu yüzden diploidlerdir. Bu durum eşekarısı, arılar ve karıncaları içeren Hymenoptera Düzeni'nde görülür.

Çoğu zaman, çiftleşen dişi birey kraliçe olarak bilinir ve çiftleşen sadece odur. Bu sistemde erkeğin spermi haploid olduğu için genetik olarak aynıdır. Bu nedenle, kraliçe monogamdır (tek eşli). Haplodiploid dişiler kız kardeşleriyle yavrularından daha fazla gen paylaşır. Bundan dolayı kendileri üremektense kız kardeşlerinin üremelerini sağlarlar. Haldane'in haplodiploidlik hipotezi söz konusu dişinin erkek kardeşleriyle kız kardeşlerinden daha az ama yavrularından daha fazla gen taşımasını açıklayamaz.

ThoughtCo

Ancak başka problemler vardı. Örneğin haplodiploid türlerin hepsi ösosyal davranış göstermiyordu, aralarında yalnız yaşamayı seçen bir çok canlı vardı ve sosyal davranışlar her zaman olumlu sonuçlara yol açmıyordu. Örneğin sadece bazı koşullarda sosyal koloni olarak yaşayan arı türlerinin üreme başarısının, yalnız yaşarken olduğundan daha düşük olduğu belirlendi. Bundan dolayı altruist davranışlara sadece akrabalık ilişkisi bakımından değil, ekolojik olarak da bakılması gerektiği düşünüldü.

Hamilton'un Kuralı, sadece akrabalık ilişkisi bulunanlarda değil, birlik halde hareket eden tüm sosyal organizmalar için geçerli olmalıydı (Örneğin yaklaşan bir yırtıcı hayvana karşı kendisini tehlikeye atmak pahasına ses çıkararak akranlarını uyaran yer sincapları, bir sosyal amip türü olan Dictyostelium discoideum, çevre koşulları dayanılmaz hale geldiğinde amiplerin yüzde 20'sinin spor yapmak yerine yüzde 80'inin avantajı için kendilerini feda etmesi).

Bu nedenle bir bireyin altruist davranışının popülasyonun ve diğer organizma gruplarının yararına olduğunu ifade eden grup seçilimi ortaya atıldı. Grup seçilimi, doğal seçilimin organizma grupları arasında hareket ederek bazı grupların diğerlerine üstünlük kazanması ve avantajlı özelliklerin evrimine yol açmasıdır.

Bu Darwin'in doğal seçiliminin "bireysel" bakış açısına pek uymuyordu. 1960'lı yıllarda G.C. Williams, John Maynard Smith, and Richard Dawkins gibi yazarlar grup seçilimi hipotezini eleştirerek grup seçiliminin çok yavaş bir evrimsel mekanizması olduğunu, altruist davranışların akraba seçilimiyle açıklanması gerektiğini söylemişlerdi. Ancak aynı yıllarda evrimsel biyolog George Price, yarattığı Price Denklemi (İng: "Price Equation") ile Hamilton'un formülünü genelleştirdi, Darwin'in bireysel bakış açısıyla uzlaşmaya çalıştı. Price'ın mezar taşında da yazan formül şöyledir:

wΔz=cov(wi,zi)\LARGE{w\Delta{z}=cov(w_i,z_i)}

Price Denklemine göre kendi çıkarları doğrultusunda hareket eden bireyler zamanla doğal seçilime yenik düşüyor. Price, bu denklemle ayrıca fedakar davranışların bu davranışı gösteren bireye de fayda sağladığını gösterdi. Başka bir deyişle, doğal seçilim eğer bireyi aşan şekilde hareket ediyorsa (grup seçilimi) altruist davranış evrimleşerek topluluğun yararı haline gelebilir.

Bir diğer problem de haplodiploid olmayan canlılarda da ösosyallik görülmesiydi. Bunun çözümü için monogami teorisi ortaya atıldı. Ancak monogami teorisi, haplodiploid olan canlıları da kapsar (erkek karınca spermlerinin genetik olarak aynı olduğunu söylemiştik. Kraliçe teknik olarak bir erkekle çiftleşmiş olur). Haplodiploid olmayan canlılarda ise durum şöyledir: Kraliçe karnında sperm depolayabildiğinden bir erkekle çiftleşmesi yeterlidir. Böylece kolonideki bireylerin ebeveynleri aynı olduğundan, bireyler kardeşleriyle kendi yavrularıyla oldukları kadar çok sayıda gen taşırlar, bu nedenle ürememeleri onlar için bir dezavantaj olmaktan çıkar.

Özet olarak, Hamilton'un kuralı, sosyal davranışların akrabaların verimliliğini veya adaptasyonunu, üreme başarısını arttırarak genellikle dolaylı yoldan faydalar sağladığını söyler. Analizler; işbirliği ve ösosyalliğin akrabalık ilişkisi ve monogaminin yanı sıra aile yapısını oluşturan genetik yaşam öyküsü, yardımlaşmadan sağlanan faydalar ve ekolojik faktörler ile desteklendiğini göstermektedir. Genel olarak, çalışmalar Hamilton'un kuralları toplulukların evrim koşulları ve nedenlerine ilişkin tahminleri güçlü bir şekilde doğrulamaktadır.

Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Muhteşem! 4
  • Tebrikler! 3
  • Bilim Budur! 1
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 1
  • Merak Uyandırıcı! 1
  • Güldürdü 0
  • İnanılmaz 0
  • Umut Verici! 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  1. Türev İçerik Kaynağı: Scientific American | Arşiv Bağlantısı

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 27/09/2020 17:51:43 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/8560

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Reklamı Kapat
Güncel
Karma
Agora
Klinik Mikrobiyoloji
Obezite
Kemik
Karadelik
Analiz
Sinir Hücresi
Doğal
Hız
Wuhan Koronavirüsü
Değişim
Sinir Sistemi
Tedavi
Paleontoloji
Yapay Zeka
Maskeler
Hastalık Yayılımı
Mistisizm
Akciğer
Bilgi
Makina
Uzaylı
Bilim İnsanı
Kuantum Fiziği
İnsanlık
Manyetik Alan
Daha Fazla İçerik Göster
Daha Fazla İçerik Göster
Reklamı Kapat
Reklamsız Deneyim

Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, Evrim Ağacı'nda çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.

Kreosus

Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.

Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.

Patreon

Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.

Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.

YouTube

YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.

Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.

Diğer Platformlar

Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.

Giriş yapmayı unutmayın!

Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.

Destek Ol
Türkiye'deki bilimseverlerin buluşma noktasına hoşgeldiniz!

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
“Maymun soyundan gelen atalarım olduğu için değil, elindeki zenginlikleri gerçeği karartmak için kullanan bir insanla akraba olduğum için utanıyorum.”
Thomas Huxley
Geri Bildirim Gönder