Bu Reklamı Kapat
Bu Reklamı Kapat

Seçilimin Evrime Etkisi ve Uyum Başarısının Matematiği

Seçilimin Evrime Etkisi ve Uyum Başarısının Matematiği Ths Spruce Pets
14 dakika
7,135
  • Matematiksel ve Teorik Evrim
Evrim Ağacı Akademi: Matematiksel Evrim Yazı Dizisi

Bu yazı, Matematiksel Evrim yazı dizisinin 7. yazısıdır. Bu yazı dizisini okumaya, serinin 1. yazısı olan "Matematiksel Evrime Genel Giriş" başlıklı makalemizden başlamanızı öneririz.

Yazı dizisi içindeki ilerleyişinizi kaydetmek için veya kayıt olun.

EA Akademi Hakkında Bilgi Al

Bir önceki yazımızda, diğer yazı dizilerimizde daha genel kapsamda ele aldığımız seçilim olgusunun daha akademik detaylarına girmiştik ve farklı sayıdaki lokus sayısıyla ifade edilen özelliklere göre geliştirilen farklı modellerin varlığından söz etmiştik. Ancak daha önemlisi, mutasyonların evrimin ana mekanizması olamayacağı gerçeğini matematiksel olarak ispatladıktan sonra, mutasyonların yarattığı varyasyonlar üzerine etki eden seçilimin ne kadar önemli bir evrimsel kuvvet olduğunu sözel olarak açıklamış, örnekler vermiştik. Şimdi ise bu konunun matematiğine girerek, mutasyonlara kıyasla seçilimin ne kadar hızlı bir şekilde evrimi tetikleyebileceğini göstereceğiz. Böylece matematik alet çantamıza yeni formüller ekleyerek, Hardy-Weinberg Dengesi'nin ikinci kuralı olan "Dengenin var olması için seçilim olmayacak." ilkesini bozsak bile popülasyonların evrimsel analizi nasıl yapabileceğimizi göreceğiz.

Öncelikle, herkesin genel hatlarıyla bildiği seçilim olgusunu sayısal bir düzleme oturtalım: Yine tek lokuslu (2 alelli) bir model kullanacağız, en basitini yani. Alellerimizin adı B1 ve B2 olsun bu defa. Tıpkı A ve a gibi; ancak farklı harflere ve isimlendirmelere de alışın diye böyle yapmayı uygun görüyoruz. Hemen bir başlangıç frekansı tanımlayalım:

Bu Reklamı Kapat

p = 0.6

q = 0.4

Bu Reklamı Kapat

p'nin B1'in frekansı, q'nun ise B2'nin frekansı olduğunu hatırlayınız. Toplamlarının 1 olmak zorunda olduğunu da hatırlayınız. Bu durumda, eğer ki popülasyon içerisinde 100 birey varsa ve başlangıçta elimizdeki popülasyon Hardy-Weinberg Dengesi'nde ise, artık genotip frekanslarını nasıl bulabileceğinizi biliyorsunuz, yine de bir defa daha hatırlatalım:

B1B1 = p2 = (0.6)2 = 0.36

B1B2 = 2pq = 2*(0.6)*(0.4) = 0.48

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

B2B2 = q2 = (0.4)2 = 0.16

Tabii bunlar sadece bu genotiplerin (gen yapılarının) frekansını verecektir. Eğer ki 100 birey varsa, bu frekansları 100 ile çarpmanız gerekiyor. Kısaca, popülasyondaki birey sayısı ile her bir genotipin frekansını çarparak, her bir genotipin popülasyonda kaç adet bulunduğunu bulabilirsiniz. Bu durumda: 

  • B1B1 genotipinden 36 tane, 
  • B1B2 genotipinden 48 tane,
  • B2B2 genotipinden 16 tane bulunur.

Şimdi, bu genotiplerin bulundukları ortam koşullarından ötürü hepsinin hayatta kalamadığını varsayalım. Yani bu noktada Hardy-Weinberg Dengesi'ni bozuyoruz. Çünkü hatırlayacak olursanız bu denge dahilinde her bireyin hayatta kaldığı ve eşit sayıda ürediği varsayılıyordu. Ancak bu gerçek popülasyonlarda böyle değildir. Her genetik varyasyonun hayatta kalma başarısı birbirinden farklıdır. İşte şimdi bu gerçeği modelimize dahil edeceğiz. Diyelim ki:

  • B1B1 genotipinin tamamı (%100'ü) hayatta kalsın.
  • B1B2 genotipinin %75'i hayatta kalsın.
  • B2B2 genotipinin yarısı (%50'si) hayatta kalsın.

Bu sayılar vahşi doğada gözlemler ve deneylerle tespit edilmektedir. Belli bir popülasyon sürekli olarak gözlem altında tutularak hangi genlere sahip olanların ne kadar hayatta kalabildikleri ve üreyebildikleri takip edilir. Böylece hangi genotipin yüzde kaç başarıya sahip olduğu tespit edilerek analizler yapılabilir. 

Evrimsel uyum başarısı, doğrudan hayatta kalabilme becerisiyle ilgilidir.
Evrimsel uyum başarısı, doğrudan hayatta kalabilme becerisiyle ilgilidir.

Bu durumda ata popülasyon seçilim baskısı altında bırakıldığında, kaç tanesi hayatta kalabilecek ve üreyecektir? Çok basit! Bu hayatta kalma oranlarını, birey sayısı ile hayatta kalma oranlarını çarparız. Dolayısıyla, 

Bu Reklamı Kapat

  • B1B1 genotipinin tamamı (36 birey) hayatta kalır.
  • B1B2 genotipinin 36 bireyi hayatta kalır (48 * 0.75 = 36).
  • B2B2 genotipinin 8 bireyi hayatta kalır (16 * 0.50 = 8).

Şimdi, bu noktada ikinci bir seçilim unsurunu, Cinsel Seçilim kavramını hesaba katabiliriz. Ancak daha önce de bahsettiğimiz gibi, matematiksel analiz bakımından Doğal Seçilim ile Cinsel Seçilim'in hiçbir farkı yoktur. İkisi de, yukarıda verildiği gibi bir yüzde ile ifade edilir. Dolayısıyla burada Cinsel Seçilim'in etkisini analize dahil etmek için yapacağınız tek şey, 3 diğer yüzde sayı belirleyerek hayata kalan bireyleri o yüzdelerle çarpmak ve üreyebilenleri belirlemektir. Bunu, sayıları daha da küçültmemek adına burada yapmayacağız, ancak pratik olarak siz uygulayabilirsiniz. Örneğin eğer ki üreme başarıları sırayla %50, %39 ve %88 olsaydı, kaç birey üreme başarısına ulaşırdı? Bunu hesaplamayı size bırakıyoruz (merak edenler için cevabı yazının sonunda verdik).

Cinsel Seçilim'i hesaba katmadığımız için, yukarıdaki sayılarla devam ediyoruz. Diyelim ki bu canlıların her biri eşit sayıda üreme hücresi (gamet) üretsin ve bunların hepsi üreme havuzuna katılabilsin. Tabii ki gerçek hayatta bu da böyle değildir; bazı gametler başarısız olarak ölür, havuza dahil olamaz. Bu sebep, başka bir yüzdeyi işin içine sokabilir (ya da Cinsel Seçilim'e dahil edilebilir). Ancak hesabı basit tutmak adına, her birinin 10 adet üreme hücresi ürettiğini varsayalım. Bu durumda:

  • B1B1 genotipi 360 adet B1 gameti üretir (36 * 10 = 360).
  • B1B2 genotipi 180 adet B1, 180 adet B2 gameti üretir (360 * 10 / 2 = 180).
  • B2B2 genotipi 80 adet B2 gameti üretir (8 * 10 = 80)

Şimdi, başlangıçtaki gibi B1 ve B2 alellerinden oluşan yeni bir popülasyon var elimizde. Hatırlayacak olursanız başlangıçtaki alel frekansları 0.6 ile 0.4'tü. Acaba şimdi de aynı kaldı mı? Eğer aynı kaldıysa, Hardy-Weinberg Dengesi bozulmamış demektir. Ancak oranlar değiştiyse, bu denge bozulmuş ve evrim işliyor demektir. Bakalım neler oldu?

Alelleri nasıl sayarız? En baştaki yazılarımızı hatırlayın. Her bir alelin sayısını, toplama böleceğiz. B1 ile başlayalım. Kaç tane B1 aleli olduğunu sayacağız. Yukarıdan görebileceğiniz gibi, sadece 2 yerden (B1B1 ve B1B2 genotiplerinden) B1 aleli gelmektedir. Bu durumda, bunları toplayacağız ve toplam alel sayısına (360 + 360 + 80) böleceğiz. Bu işlem bize şunu verir:

Bu Reklamı Kapat

p = (360 + 180) / (360 + 360 + 80)

p = 540 / 800

p = 0.675

İşte bu! Alel sayımız ciddi biçimde değişti! Eskiden 0.6 olan alel miktarı, şimdi 0.675 oldu. Yani B1 aleli üzerinde pozitif seçilim olduğunu söyleyebiliriz, çünkü sayısı arttı. Peki B2 aleline ne oldu? Evet, tahmin edebileceğiniz gibi o da azaldı. Alel frekanslarının toplamının her zaman 1'e eşit olması gerektiğini hatırlayın. Bu durumda:

Bu Reklamı Kapat

Agora Bilim Pazarı
Bir Artı Bir: Küçükler ve Büyükler Birlikte Oynuyor (Çift Dilli)

İster annen ya da babanla, ister teyzen ya da dedenle oynayabileceğin, çift dilli (Türkçe ve İngilizce) aile boyu etkinlik kitabına hoş geldin!

Oyunun kurallarını anlatıyorum:

1. Birlikte eğlenmek

2. Çok ama çok gülmek

Devasa sayfaları, harika çizimleri ve birbirinden eğlenceli onlarca etkinliğiyle Bir + Bir seni bekliyor.

“Çocuklar için yetişkinlerle temasta olmak ne kadar yararlıysa, yetişkinler için de çocuklarla temasta olmak o kadar yararlıdır.”
Roland D. Laing
Devamını Göster
₺80.00
Bir Artı Bir: Küçükler ve Büyükler Birlikte Oynuyor (Çift Dilli)

q = 1 - p

q = 0.325

Aynı sayıya, B2 aleli sayısını toplam alel sayısına bölerek de elde edebilirsiniz. Gördüğünüz gibi sayı, 0.4'ten 0.325'e düşmüştür. Yani B2 aleli üzerinde negatif seçilim vardır.

İşte evrim budur. Evrim, popülasyon içerisindeki alel frekanslarının değişimidir. Canlıların değişimi, farklılaşması, türleşmesi bu temelden başlar. Her evrimsel süreçte canlının dramatik bir değişim geçirmesi şart değildir. O canlının popülasyonundaki genlerin dağılım frekansları değişse yeterlidir.

Hayatta kalma mücadelesinin sonucu, uyum başarısı ile belirlenir. Uyum başarısı, hayatta kalma mücadelesinin bir sonucudur.
Hayatta kalma mücadelesinin sonucu, uyum başarısı ile belirlenir. Uyum başarısı, hayatta kalma mücadelesinin bir sonucudur.

Uyum Başarısı

Şimdi her yazımızda mutlaka öyle veya böyle değindiğimiz şu meşhur "uyum başarısı" konusunu matematiksel olarak ifade etmeyi öğrenelim. Çünkü evrimde her şey uyum başarısıyla ilgilidir. Bir bireyin hayatta kalıp kalmayacağı uyum başarısı ile belirlenir. Bir bireyin hayatta kalsa bile üreyip üreyemeyeceği uyum başarısı ile belirlenir. Bir popülasyonun ne yöne doğru evrimleşeceği, o popülasyondaki bireylerin ortalama uyum başarısı ile belirlenir. Bir popülasyonun yok olup olmayacağı ortalama uyum başarısıyla belirlenir. Daha doğru ifadesiyle, biz popülasyonları inceleyip onların evrimsel değişimlerini uyum başarısı ile ifade eder ve analiz ederiz. Yoksa elbette ki canlılar ve popülasyonlar oturup, hesap kitap yaparak uyum başarılarını belirlemezler veya buna göre evrimleşmezler.

Doğada uyum başarısını hesaplayabilmek için bazı deneyler ve gözlemler yaparız. İşaretlediğimiz bireylerin doğada ne kadar süre hayatta kaldıklarını ve kaç tane yavru üretebildiklerini gözleriz. Buna göre mutlak uyum başarısı adını verdiğimiz değeri ortaya çıkarırız. Açık konuşmak gerekirse bu uyum başarısı doğrudan hiçbir anlam ifade etmez. Çünkü bir türün tek bir bireyinin kendi başına nasıl hayatta kaldığı ve ne kadar ürediği bize bilgi vermez. Önemli olan aynı türün diğer bireylerine (ya da genotiplerine) göre o bireyin (ya da genotipin) ne kadar uyumlu olabildiğinin görülmesidir. Bir diğer deyişle, bize evrimsel açıdan bilgi veren uyum başarısı, göreceli uyum başarısı adını verdiğimiz kavramdır. Fakat bunu hesaplayabilmek için, söz konusu gözlemleri yaparak öncelikle mutlak uyum başarısını bulmamız gerekir.

Bunu genellikle tekil bireyler bazında değil ama genotipler bazında yaparız. Yani her bir genotipin genel uyum başarısını gözleyip, istatistiki analizler yaparak mutlak uyum başarılarını hesaplarız. Şimdi bunu matematiksel olarak görelim. Diyelim ki elimizde şöyle bir popülasyon var:

  • AA genotipinde 40 birey var ve bunların %10'u (0.1) hayatta kalıyor.
  • AB genotipinde 50 birey var ve bunların %7.5'i (0.075) hayatta kalıyor.
  • BB genotipinde 60 birey var ve bunların %5'i (0.05) hayatta kalıyor.

Görülebileceği gibi, bireylerin belli bir nesildeki sayısı, bize onların uyum başarısı hakkında doğrudan pek bir bilgi vermez. AA genotipindeki bireylerin sayısı daha az olmasına rağmen, verilen spesifik bir çevre koşulu altında en çok onlar hayatta kalabilmektedir. Benzer şekilde, BB genotipinden en çok birey bulunmasına rağmen, aynı çevre şartlarında en az hayatta kalabilenler bu bireylerdir. Bu durumda doğada da sıklıkla rastlarız. Evrimsel süreç, bir yöne doğru ilerlerken, çevrenin tamı tamına zıttına dönmesi sonucu önceki popülasyonlarda çok sayıda bulunabilen bireyler daha sık olarak elenmeye başlayabilir. Bu durumun bir diğer açıklaması da, Cinsel Seçilim'in etkisidir. Dikkat edilecek olursa, yukarıdaki bireylerin sadece hayatta kalma oranlarından söz edilmektedir. Eğer ki üreme başarıları arasında bariz bir fark varsa, bu durum Doğal Seçilim'in eleyici etkisini baskılayabilir. Yani çok daha az sayıda hayatta kalabilen BB genotipi, çok daha yüksek üreme başarısına sahip olarak, hayatta kalma başarısı en yüksek olan AA genotipini sayıca geçme fırsatını bulabilir. Ancak bunlar teknik detaylardır ve şu anda bizi çok fazla ilgilendirmemektedir. Yukarıdaki sayılardan devam ederek şu tabloyu oluşturabiliriz:

Şimdi bir bakalım... İlk sütunda genotipler dizilenmiştir. Yukarıda verdiklerimizle aynı olduğuna dikkat ediniz. İkinci sütunda ise mutlak uyum başarısı verilmektedir. Yani önceki nesildeki birey sayısı ile oların hayatta kalma ihtimali çarpılır. Örneğin AA genotipinden 40 birey olduğunu ve hayatta kalanların oranının %10 olduğunu söylemiştik. Bu durumda 40 ile 0.1 sayısını çarparak, mutlak uyum başarısını elde ederiz. Ancak bunun doğrudan hiçbir anlamı olmadığını hatırlayınız. Yine de, bu kavram bize çok daha önemli bir kavramın kapısını aralayacak.

Görebileceğiniz gibi mutlak uyum başarıları açısından şöyle bir durum söz konusudur:

Bu Reklamı Kapat

  • AA genotipi 4 değerine sahiptir.
  • AB genotipi 3.75 değerine sahiptir.
  • BB genotipi 3 değerine sahiptir.

Fark edebileceğiniz gibi, ola ki belli bir genotipin başlangıç sayısı abartılı miktarda diğerlerinden farklıysa, mutlak uyum başarısı da bundan etkilenebilecektir. Benzer şekilde, eğer ki hayatta kalma oranı diğerlerinden bariz farklı olan bir genotip varsa, sayıca daha az bireye sahip olsa da, diğerlerinin önüne geçebilecektir. Bu örnekte, BB genotipi en çok sayıda bulunsa bile, hayatta kalma oranları dolayısıyla mutlak uyum başarısı en düşük olan genotip yine BB'dir. AA genotipi içinse tam tersi bir durum söz konusudur.

Ancak bu kavram bir anlam ifade etmez. Dediğimiz gibi, AA genotipinin tek başına ne kadar hayatta kaldığının hiçbir anlamı yoktur. Önemli olan, örneğin AA genotipinin AB genotipine göre ne oranda hayatta kalabildiğidir. İşte bunu anlayabilmek için, göreceli uyum başarısı denen bir kavramı inceleriz. Bu kavram, basit bir şekilde, her bir genotipin mutlak uyum başarısını, mutlak uyum başarısı en yüksek olan bireyin değerine bölerek bulunur. Örneğimizde en yüksek mutlak uyum başarısı 4'tür. Dolayısıyla her bir genotipin mutlak uyum başarısı bu değer oranlanır. Bu, şu şekilde yapılır:

  • AA genotipinin mutlak uyum başarısı olan 4 değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e (kendisine) bölünür: 1
  • AB genotipinin mutlak uyum başarısı olan 3.75 değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e bölünür: 0.94
  • BB genotipinin mutlak uyum başarısı olan değeri, en yüksek mutlak uyum başarısı değeri olan 4'e bölünür: 0.75

İşte şimdi, çok önemli bir evrimsel kavramı elde etmiş olduk: göreceli uyum başarısı. Dikkat edecek olursanız, AA genotipinin uyum başarısı, bu durumda %100'e (1) eşittir. BB genotipinin uyum başarısı ise %75'tir (0.75). Yani bu genotiplerin birbirlerine kıyasla uyum başarılarını artık biliyoruz. Göreceli uyum başarısı, genellikle omega (ω) ile gösterilir. Basitçe, w harfiyle de ifade edilebilir.

Bu kavramı, daha da önemli bir diğer kavrama dönüştürebiliriz: seçilim baskısı (katsayısı). Makalelerimizde de sıklıkla söz ettiğimiz gibi, değişen çevreler, popülasyonlar üzerine seçilim baskıları yaratır. Kimi zaman bu baskı aşırı şiddetli olduğundan ötürü türü ya da belli bir genotipi yok edecek kadar baskın olabilir. Kimi zamansa popülasyonlar ortamlarına o kadar uyumludurlar ki ve çevre o kadar az değişir ki, türlerin evrimleşmesine gerek kalmaz; daha doğrusu onları evrimleşmeye zorlayacak çevresel bir kuvvet kalmaz. İşte tam olarak bu sebeple, günümüzde az sayıda da olsa, atasal formlarından pek de fazla değişmeyerek günümüze kadar ulaşmayı başarmış yaşayan fosiller vardır (Sölekantlar ya da Nautilus gibi).

Bu Reklamı Kapat

Sölekant
Sölekant

Seçilim baskısı (s), doğrudan göreceli uyum başarısı ile ilişkilidir. Bir canlının göreceli uyum başarısı ne kadar yüksekse, üzerindeki seçilim baskısı o kadar düşüktür. Benzer şekilde, bir canlının göreceli uyum başarısı ne kadar düşükse, üzerindeki seçilim baskısı o kadar fazladır. Bu oldukça mantıklıdır. Canlı etrafına ne kadar uyumluysa, ne kadar kolay hayatta kalıyorsa ve ne kadar kolay ürüyorsa, üzerinde o kadar zayıf seçilim baskısı bulunur. Dolayısıyla, seçilim baskısını basitçe 1'den uyum başarısını çıkararak buluruz. Bu durumda:

  • Göreceli uyum başarısı 1 olan AA genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1 - 1) işleminden ötürü 0'dır (üzerinde hiç seçilim baskısı yoktur).
  • Göreceli uyum başarısı 0.94 olan AB genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1 - 0.94) işleminden ötürü 0.06'dır (oldukça düşük).
  • Göreceli uyum başarısı 0.75 olan BB genotipinin üzerindeki seçilim baskısı (1-0.75) işleminden ötürü 0.25'tir (epey yüksek).

Bu durumda, üzerindeki seçilim baskısı en fazla olan genotipin (BB) nesiller içerisinde giderek yok olmasını, üzerindeki seçilim baskısı en az olan genotipinse (AA) popülasyon içerisinde giderek yayılmasını bekleriz. Gerçekten de, eğer ki böyle durumdaki bir popülasyon incelenecek olursa, nesiller içerisinde zayıf genotip giderek yok olur, uyumlu olansa giderek baskın hale gelir. 

Bu farklılığın nedeni, kimi zaman alellerin sağladığı değişimlerdir. Örneğin yukarıdaki örnekte, A aleli uyum başarısını arttırıyorken, B aleli o çevre için uyum başarısını düşürüyor olabilir. Bu nedenle BB genotipi en zayıfken AA genotipi en uyumlusu olabilir. Tüm bunları anlamak için, gözlemler ve analizler yapmak gerekmektedir. Fakat bu tür etkiler, doğada sıklıkla gördüğümüz değişimler ve etkilerdir.

Ortalama Uyum Başarısı

Bu yazımızı sonlandırmadan önce değinmek istediğimiz son konumuz olan ortalama uyum başarısı kavramına bir bakalım. Çünkü adından da anlayabileceğiniz gibi, çoğu zaman tek bir bireyin göreceli uyum başarısı veya o birey üzerindeki seçilim baskısı bizim için çok fazla anlam ifade etmez. Çünkü 1.000.000 bireyden oluşan bir popülasyonda tekil bir bireyin hayatta kalıp kalmadığı o kadar önemli değildir (en azından evrimsel analizimiz için). Önemli olan, tüm popülasyonun geleceğini belirleyecek olan ve her bir bireyin göreceli uyum başarısına bağlı olarak hesaplanan ortalama uyum başarısıdır. Bu kavram genellikle veya ŵ harfleriyle ifade edilir. Yani ω veya w üzerine çekilen bir çizgi ile. O çizgi (bar), "ortalama" anlamına gelmektedir.

Bu Reklamı Kapat

Ortalama uyum başarısını (tek lokus - iki alel modeli için) aşağıdaki formülle hesaplarız:

ῶ = (FAA * ωAA) + (FAB * ωAB) + (FBB * ωBB

Basitçe, her bir genotipin popülasyon içerisindeki frekansı ile o genotipin göreceli uyum başarısının çarpımını toplarız. Bu toplam bize ortalama uyum başarısını verir. Hatırlayacak olursanız alellerin frekansını p ve q harfleriyle göstermiştik. Ancak bu değerleri bildiğimiz sürece, Hardy-Weinberg Dengesi çerçevesinde p2, 2pq veya q2 hesaplamalarıyla genotiplerin de frekansını hesaplayabiliriz. Bu frekansları da F harfiyle gösteriyoruz. Eğer ki bu frekans hesaplarını ekleyerek yazacak olursak, yukarıdaki formülümüz aynı zamanda şöyle ifade edilebilir:

ῶ = (p2 * ωAA) + (2pq * ωAB) + (q2 * ωBB

Bu Reklamı Kapat

Bu konuda daha anlatılması gereken birçok önemli nokta var. Seçilim, bu yazımızda gördüğümüz gibi evrimin ana mekanizmalar bütünü olduğu için, matematiksel etkisi de çok farklı şekillerde analiz edilebiliyor. Ancak bu yazıyı daha fazla uzatmamak adına burada keseceğiz ve bir sonraki yazımızda heterozigot ve homozigot durumlarının evrimsel sürece seçilim açısından nasıl etki ettiğine bakacağız. Böylece, seçilimin matematiksel etkisini daha genel bir formülle verebilecek ve alleleri tek tek, seçilim baskısı altındayken analiz edebileceğiz.

Not: Yazı içerisindeki Cinsel Seçilim hesabını yapmak isteyenler ve cevabı merak edenler için, cevap şu şekilde:

  • B1B1 genotipinden 18 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (36 * 0.5 = 18).
  • B1B2 genotipinden 14 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (36 * 0.39 = 14).
  • B2B2 genotipinden 7 birey üreyerek evrimsel başarıya ulaşır (18 * 0.88 = 7).
Okundu Olarak İşaretle
Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Bilim Budur! 8
  • Muhteşem! 4
  • Tebrikler! 4
  • İnanılmaz 2
  • Merak Uyandırıcı! 2
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 1
  • Umut Verici! 1
  • Güldürdü 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  • J. Herron. (2019). Evolutionary Analysis. ISBN: 0321616677. Yayınevi: Pearson.
  • D. Futuyma. (2013). Evolution, Douglas Futuyma. ISBN: 1605351156. Yayınevi: Oxford University Press.
Evrim Ağacı Akademi: Matematiksel Evrim Yazı Dizisi

Bu yazı, Matematiksel Evrim yazı dizisinin 7. yazısıdır. Bu yazı dizisini okumaya, serinin 1. yazısı olan "Matematiksel Evrime Genel Giriş" başlıklı makalemizden başlamanızı öneririz.

Yazı dizisi içindeki ilerleyişinizi kaydetmek için veya kayıt olun.

EA Akademi Hakkında Bilgi Al
Bu Reklamı Kapat

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 10/08/2022 08:10:53 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/396

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Bu Reklamı Kapat
Size Özel (Beta)
İçerikler
Sosyal
Gönderiler
Gün
Modern
Evrimsel
Evrim Kuramı
Biyoloji
Hayvanlar Alemi
Güve
Beslenme Bilimi
Sosyal Medya
Sars-Cov-2
Diyabet
Nöron Hücresi
Mühendislik
Araştırma
Astronomi
Onkoloji
Balıklar
Obezite
Diş Hekimliği
Arkeoloji
Goril
Ara Geçiş Türleri
Kilo
Antropoloji
Kan Hastalıkları
Aklımdan Geçen
Komünite Seç
Aklımdan Geçen
Fark Ettim ki...
Bugün Öğrendim ki...
İşe Yarar İpucu
Bilim Haberleri
Hikaye Fikri
Başlık
Bugün bilimseverlerle ne paylaşmak istersin?
Bağlantı
Gönder
Ekle
Soru Sor
Daha Fazla İçerik Göster
Evrim Ağacı'na Destek Ol
Evrim Ağacı'nın %100 okur destekli bir bilim platformu olduğunu biliyor muydunuz? Evrim Ağacı'nın maddi destekçileri arasına katılarak Türkiye'de bilimin yayılmasına güç katmak için hemen buraya tıklayın.
Popüler Yazılar
30 gün
90 gün
1 yıl
EA Akademi
Evrim Ağacı Akademi (ya da kısaca EA Akademi), 2010 yılından beri ürettiğimiz makalelerden oluşan ve kendi kendinizi bilimin çeşitli dallarında eğitebileceğiniz bir çevirim içi eğitim girişimi! Evrim Ağacı Akademi'yi buraya tıklayarak görebilirsiniz. Daha fazla bilgi için buraya tıklayın.
Etkinlik & İlan
Bilim ile ilgili bir etkinlik mi düzenliyorsunuz? Yoksa bilim insanlarını veya bilimseverleri ilgilendiren bir iş, staj, çalıştay, makale çağrısı vb. bir duyurunuz mu var? Etkinlik & İlan Platformumuzda paylaşın, milyonlarca bilimsevere ulaşsın.
Podcast
Evrim Ağacı'nın birçok içeriğinin profesyonel ses sanatçıları tarafından seslendirildiğini biliyor muydunuz? Bunların hepsini Podcast Platformumuzda dinleyebilirsiniz. Ayrıca Spotify, iTunes, Google Podcast ve YouTube bağlantılarını da bir arada bulabilirsiniz.
Yazı Geçmişi
Okuma Geçmişi
Notlarım
İlerleme Durumunu Güncelle
Okudum
Sonra Oku
Not Ekle
Kaldığım Yeri İşaretle
Göz Attım

Evrim Ağacı tarafından otomatik olarak takip edilen işlemleri istediğin zaman durdurabilirsin.
[Site ayalarına git...]

Filtrele
Listele
Bu yazıdaki hareketlerin
Devamını Göster
Filtrele
Listele
Tüm Okuma Geçmişin
Devamını Göster
0/10000

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
Geri Bildirim Gönder
Paylaş
Reklamsız Deneyim

Evrim Ağacı'nda reklamları 2 şekilde kapatabilirsiniz:

  1. Ücretsiz üye girişi yapmak: Sitedeki reklamların %50 kadarını kapatmak için ücretsiz bir Evrim Ağacı üyeliği açmanız ve sitemizi/uygulamamızı kullanmanız yeterli!

  2. Maddi destekçilerimiz arasına katılmak: Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, sitemizin/uygulamamızın çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, %100 reklamsız ve çok daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.

Kreosus

Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.

Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.

Patreon

Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.

Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.

YouTube

YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.

Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.

Diğer Platformlar

Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.

Giriş yapmayı unutmayın!

Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.

Destek Ol

Devamını Oku
Evrim Ağacı Uygulamasını
İndir
Chromium Tabanlı Mobil Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
İlk birkaç girişinizde zaten tarayıcınız size uygulamamızı indirmeyi önerecek. Önerideki tuşa tıklayarak uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu öneriyi, yukarıdaki videoda görebilirsiniz. Eğer bu öneri artık gözükmüyorsa, Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Chromium Tabanlı Masaüstü Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
Yeni uygulamamızı kurmak için tarayıcı çubuğundaki kurulum tuşuna tıklayın. "Yükle" (Install) tuşuna basarak kurulumu tamamlayın. Dilerseniz, Evrim Ağacı İleri Web Uygulaması'nı görev çubuğunuza sabitleyin. Uygulama logosuna sağ tıklayıp, "Görev Çubuğuna Sabitle" seçeneğine tıklayabilirsiniz. Eğer bu seçenek gözükmüyorsa, tarayıcının Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Safari Mobil Uygulama
Sırasıyla Paylaş -> Ana Ekrana Ekle -> Ekle tuşlarına basarak yeni mobil uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu basamakları görmek için yukarıdaki videoyu izleyebilirsiniz.

Daha fazla bilgi almak için tıklayın

Önizleme
Görseli Kaydet
Sıfırla
Vazgeç
Ara
Raporla

Raporlama sisteminin amacı, platformu uygunsuz biçimde kullananların önüne geçmektir. Lütfen bir içeriği, sadece düşük kaliteli olduğunu veya soruya cevap olmadığını düşündüğünüz raporlamayınız; bu raporlar kabul edilmeyecektir. Bunun yerine daha kaliteli cevapları kendiniz girmeye çalışın veya diğer kullanıcıları oylama, teşekkür ve kabul edilen cevap araçları ile daha kaliteli cevaplara teşvik edin. Kalitesiz bulduğunuz içerikleri eleyebileceğiniz, kalitelileri daha ön plana çıkarabileceğiniz yeni araçlar geliştirmekteyiz.

Soru Sor
Görsel Ekle
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform, aklınıza takılan soruları sorabilmeniz ve diğerlerinin sorularını yanıtlayabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu platformun ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Gerçekten soru sorun, imâdan ve yüklü sorulardan kaçının.
Sorularınızın amacı nesnel olarak gerçeği öğrenmek veya fikir almak olmalıdır. Şahsi kanaatinizle ilgili mesaj vermek için kullanmayın; yüklü soru sormayın.
2
Bilim kimliğinizi kullanın.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla sorular ve cevaplar, bilimsel perspektifi yansıtmalıdır. Geçerli bilimsel kaynaklarla doğrulanamayan bilgiler veya reklamlar silinebilir.
3
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Sahtebilimi desteklemek yasaktır.
Sahtebilim kategorisi altında konuyla ilgili sorular sorabilirsiniz; ancak bilimsel geçerliliği bulunmayan sahtebilim konularını destekleyen sorular veya cevaplar paylaşmayın.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Soru Ara
Aradığınız soruyu bulamadıysanız buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Alıntı Ekle
Eser Ekle
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu komünite, fark edildiğinde ufku genişleten tespitler içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Formu olabildiğince eksiksiz doldurun.
Girdiğiniz sözün/alıntının kaynağı ne kadar açıksa o kadar iyi. Açıklama kısmına kitabın sayfa sayısını veya filmin saat/dakika/saniye bilgisini girebilirsiniz.
2
Anonimden kaçının.
Bazı sözler/alıntılar anonim olabilir. Fakat sözün anonimliğini doğrulamaksızın, bilmediğiniz her söze/alıntıya anonim yazmayın. Bu tür girdiler silinebilir.
3
Kaynağı araştırın ve sorgulayın.
Sayısız söz/alıntı, gerçekte o sözü hiçbir zaman söylememiş/yazmamış kişilere, hatalı bir şekilde atfediliyor. Paylaşımınızın site geneline yayılabilmesi için kaliteli kaynaklar kullanın ve kaynaklarınızı sorgulayın.
4
Ofansif ve entelektüel düşünceden uzak sözler yasaktır.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Sözlerinizi tırnak (") içine almayın.
Sistemimiz formatı otomatik olarak ayarlayacaktır.
Gönder
Tavsiye Et
Aşağıdaki kutuya, [ESER ADI] isimli [KİTABI/FİLMİ] neden tavsiye ettiğini girebilirsin. Ne kadar detaylı ve kapsamlı bir analiz yaparsan, bu eseri [OKUMAK/İZLEMEK] isteyenleri o kadar doğru ve fazla bilgilendirmiş olacaksın. Tavsiyenin sadece negatif içerikte olamayacağını, eğer bu sistemi kullanıyorsan tavsiye ettiğin içeriğin pozitif taraflarından bahsetmek zorunda olduğunu lütfen unutma. Yapıcı eleştiri hakkında daha fazla bilgi almak için burayı okuyabilirsin.
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform; okuduğunuz kitaplara, izlediğiniz filmlere/belgesellere veya takip ettiğiniz YouTube kanallarına yönelik tavsiylerinizi ve/veya yapıcı eleştirel fikirlerinizi girebilmeniz içindir. Tavsiye etmek istediğiniz eseri bulamazsanız, buradan yeni bir kayıt oluşturabilirsiniz. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu platformun ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Önceliğimiz pozitif tavsiyelerdir.
Bu platformu, beğenmediğiniz eserleri yermek için değil, beğendiğiniz eserleri başkalarına tanıtmak için kullanmaya öncelik veriniz. Sadece negatif girdileri olduğu tespit edilenler platformdan geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
2
Tavsiyenizin içeriği sadece negatif olamaz.
Tavsiye yazdığınız eserleri olabildiğince objektif bir gözlükle anlatmanız beklenmektedir. Dolayısıyla bir eseri beğenmediyseniz bile, tavsiyenizde eserin pozitif taraflarından da bahsetmeniz gerekmektedir.
3
Negatif eleştiriler yapıcı olmak zorundadır.
Eğer tavsiyenizin ana tonu negatif olacaksa, tüm eleştirileriniz yapıcı nitelikte olmak zorundadır. Yapıcı eleştiri kurallarını buradan öğrenebilirsiniz. Yapıcı bir tarafı olmayan veya tamamen yıkıcı içerikte olan eleştiriler silinebilir ve yazarlar geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
4
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Eser Ara
Aradığınız eseri bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.
Tür Ekle
Üst Takson Seç
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu platform, yaşamış ve yaşayan bütün türleri filogenetik olarak sınıflandırdığımız ve tanıttığımız Yaşam Ağacı projemize, henüz girilmemiş taksonları girebilmeniz için geliştirdiğimiz bir platformdur. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Takson adlarını doğru yazdığınızdan emin olun.
Taksonların sadece ilk harfleri büyük yazılmalıdır. Latince tür adlarında, cins adının ilk harfi büyük, diğer bütün harfler küçük olmalıdır (Örn: Canis lupus domesticus). Türkçe adlarda da sadece ilk harf büyük yazılmalıdır (Örn: Evcil köpek).
2
Taksonlar arası bağlantıları doğru girin.
Girdiğiniz taksonun üst taksonunu girmeniz zorunludur. Eğer üst takson yoksa, mümkün olduğunca öncelikle üst taksonları girmeye çalışın; sonrasında daha alt taksonları girin.
3
Birden fazla kaynaktan kontrol edin.
Mümkün olduğunca ezbere iş yapmayın, girdiğiniz taksonların isimlerinin birden fazla kaynaktan kontrol edin. Alternatif (sinonim) takson adlarını girmeyi unutmayın.
4
Tekrara düşmeyin.
Aynı taksonu birden fazla defa girmediğinizden emin olun. Otomatik tamamlama sistemimiz size bu konuda yardımcı olacaktır.
5
Mümkünse, takson tanıtım yazısı (Taksonomi yazısı) girin.
Bu araç sadece taksonları sisteme girmek için geliştirilmiştir. Dolayısıyla taksonlara ait minimal bilgiye yer vermektedir. Evrim Ağacı olarak amacımız, taksonlara dair detaylı girdilerle bu projeyi zenginleştirmektir. Girdiğiniz türü daha kapsamlı tanıtmak için Taksonomi yazısı girin.
Gönder
Tür Gözlemi Ekle
Tür Seç
Fotoğraf Ekle
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu platform, bizzat gözlediğiniz türlerin fotoğraflarını paylaşabilmeniz için geliştirilmiştir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Net ve anlaşılır görseller yükleyin.
Her zaman bir türü kusursuz netlikte fotoğraflamanız mümkün olmayabilir; ancak buraya yüklediğiniz fotoğraflardaki türlerin özellikle de vücut deseni gibi özelliklerinin rahatlıkla ayırt edilecek kadar net olması gerekmektedir.
2
Özgün olun, telif ihlali yapmayın.
Yüklediğiniz fotoğrafların telif hakları size ait olmalıdır. Başkası tarafından çekilen fotoğrafları yükleyemezsiniz. Wikimedia gibi açık kaynak organizasyonlarda yayınlanan telifsiz fotoğrafları yükleyebilirsiniz.
3
Paylaştığınız fotoğrafların telif hakkını isteyemezsiniz.
Yüklediğiniz fotoğraflar tamamen halka açık bir şekilde, sınırsız ve süresiz kullanım izniyle paylaşılacaktır. Bu fotoğraflar nedeniyle Evrim Ağacı’ndan telif veya ödeme talep etmeniz mümkün olmayacaktır. Kendi fotoğraflarınızı başka yerlerde istediğiniz gibi kullanabilirsiniz.
4
Etik kurallarına uyun.
Yüklediğiniz fotoğrafların uygunsuz olmadığından ve başkalarının haklarını ihlâl etmediğinden emin olun.
5
Takson teşhisini doğru yapın.
Yaptığınız gözlemler, spesifik taksonlarla ilişkilendirilmektedir. Takson teşhisini doğru yapmanız beklenmektedir. Taksonu bilemediğinizde, olabildiğince genel bir taksonla ilişkilendirin; örneğin türü bilmiyorsanız cins ile, cinsi bilmiyorsanız aile ile, aileyi bilmiyorsanız takım ile, vs.
Gönder
Tür Ara
Aradığınız türü bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.