Pullular (Squamata)

Tanım ve Genel Bilgiler

Pullular (Squamata) kertenkeleler ve yılanlardan oluşan en büyük sürüngen grubudur. Aynı zamanda yaşayan omurgalıların en büyük ikinci takımıdır. 10.900'den fazla türle temsil edilen, evrimsel olarak oldukça başarılı bir sürüngen takımıdır.

İsimden de anlaşılacağı üzere derilerinde pullar ve genellikle korunma amaçlı özelleşmiş yapılar bulundururlar. Üst çeneyi hareket ettirmeye yarayan dörtgen şeklinde hareketli kemiklere (os quadratum) sahiptirler. Bu anatomik yapı beslenme davranışları ve diyetleri ile alakalıdır. Bu dörtgen kemik sayesinde ağızlarını çok geniş açabilirler (Amphisbaenia alt takımı hariç), yılanlarda bu kemik uzamış ve çok hareketli yapıdadır ve büyük avları yutmalarına olanak sağlar.

Bu takımın erkek bireylerinde hemipenis adı verilen çift yapılı çiftleşme organı bulunur. Bu takımın başka bir özelliği ise bireylerinin oldukça dar ve sıkışık yerlerden geçebilmelerine olanak sağlayan oldukça özelleşmiş kafa anatomileri olmasıdır. Aynı zamanda bu takım, canlı doğuran (vivipar) ve ovovivipar türlerin yanı sıra yumurtlayan (ovipar) türleri de barındıran tek sürüngen grubudur.

Evrimsel Tarih ve Taksonomi

Squamata, Rhynchocephalia'nın (Tuatara ve soyu tükenmiş akrabaları) kardeş grubudur ve yaklaşık 250 milyon yıl önce Mesozoik'in başlangıcında ortak bir atayı paylaşır. Birlikte soyu tükenmiş diğer akrabalarını da içeren Lepidosauria üst takımını oluştururlar. Erken Trias'a tarihlenen Rhynchocephalia fosilleri squamatlara giden soyun o dönemde de var olabileceğini ortaya koymuştur.^[3]

İlk gekolar, skinkgiller (Scincidae) ve yılanlar Orta Jura'da; iguanagiller (iguanidae) ve varanoidler (varanoidea) ise Kretase'de ortaya çıkmıştır. Bu takımın Kretase sonunda gerçekleşen kitlesel yok oluşa uğradığı ve birçok soy hattının bu yok oluş nedeniyle ortadan kalktığı bilinmektedir. Orta Triyas döneminde yaşamış (240 milyon yıl önce) Megachirella bilinen en eski squamatdır.

Squamata takımı kertenkeleler (Lacertilia), solucan kertenkeleleri (Amphisbaenia), yılanlar (Serpentes) olmak üzere üç alttakımdan oluşur. 3200 kadar kertenkele türü, 2700 kadar yılan türü ve Amphisbaenia alt takımına dahil 24 cins 130 kadar tür ile squamata takımı sürüngenlerin büyük çoğunluğunu oluştururlar. Tür sayısı yapılan taksonomik çalışmalar ile zaman içerisinde değişip güncellenmektedir.

Ekolojik Dağılım ve Habitat

Pullular, Antarktika hariç her kıtada ve Hint ve Pasifik Okyanusları'nda bulunur ve birçok farklı ekoloji ve vücut formunu kapsar.

Davranış ve Etoloji

Beslenme Davranışları

Bu taksondaki türler arasında çeşitli avlanma mekanizmaları evrimleşmiştir. Örneğin yılanlar avının üzerine seri bir hareketle atılarak onu yakalar ve sıkarak öldürürler. Zehirli yılanlar ise zehrini avına enjekte ettikten sonra ölümünü bekler, ardından yutma işlemi başlar. Bukalemunlar ise belli bir mesafeden dillerini hızla fırlatarak çekirge ve sinek gibi avları yakalarlar. Bazı türler ise çeşitli bitkileri yiyerek beslenmelerini sağlarlar.

Üreme Davranışları

Çiftleşme davranışları bu takım bireyleri arasında çeşitlilik göstermektedir. Kertenkelelerde üreme zamanı vücutlarının çeşitli yerlerinde meydana gelen renk değişiklikleri ile erkekler dişilere çiftleşmeye hazır olduğunu gösterir. Erkek kertenkeleler bu dönemde dişilere dokunma yoluyla onları çiftleşmek için uyarmış olurlar. Yılanlarda ise erkekler dişiler tarafından optik uyarımlar sayesinde çiftleşme davranışlarını sergiler ve dişilerin vücuduna dolanarak çiftleşmeye hazır hale getirir.

Squamata grubunun erkek üyeleri genellikle hemipenis adı verilen çift yapılı çiftleşme organlarına sahiptirler. Bu yapılar kloakanın hemen yanında bulunurlar. Bu yapıların her biri çiftleşme sırasında sperma iletimi için bir oluk taşır. Uyarılma ile hemipenis kloakadan dışarıya doğru çıkarılır, bu süreçte birçok kas rol oynar. İçerisinde bulunan boşluklara kan dolarak ereksiyonun devamlılığı sağlanır. Bu çift yapıdan çiftleşme sırasında yanlız bir tanesi dişinin kloakası içine girer. Hemipenis yapısı şekil itibariyle türlere göre farklılıklar gösterir.

ResearchGate

Bu takımda vivipar, ovipar ve ovovivipar üreme özelliği gösteren türler bulunur. Aynı zamanda komodo ejderi gibi partenogenez ile üreyebilen türlerin varlığı da bilinmektedir. Partenogenez adı verilen bu süreç belirli karakterler bakımından homozigotluğa, zararlı resesif allellerin ekspresyonuna ve bazen gelişimsel anomalilere neden olur.

Diyet ve Metabolizma

Etçil (karnivor) beslenme bu takım için daha yaygındır. Ancak kertenkelelerin bir kısmı otçuldur (herbivor). Leşçillik (nekrofaji) birkaç örnek dışında bu takım için istisnai bir durumdur.