Otçulluğa Karşı Bitki Direnci

Bu yazının içerik özgünlüğü henüz kategorize edilmemiştir. Eğer merak ediyorsanız ve/veya belirtilmesini istiyorsanız, gözden geçirmemiz ve içerik özgünlüğünü belirlememiz için [email protected] üzerinden bize ulaşabilirsiniz.

Otçulun her lokması bir bitkiye mal olur. Bitkiler pasif kurbanlar mıdır yoksa bu saldırılara aktif olarak direnç gösterirler mi?

Bitkiler enerji ve besin harcayarak gövde, yaprak, kök ve üreme dokularını büyütür. Otçullar bu dokuları yediklerinde bitki besin ve enerjiyi yavruya dönüştürme kabiliyetlerindeki azalmayla başa çıkabilmelidir. Bu nedenle doğal seçilim, otçulların olumsuz etkilerini sınırlayan bitki özelliklerini destekler. Bazı bitkiler hafif bir hasarın bile üremelerini artırabileceği hızda kompanse edici dokular geliştirerek otçulluğa karşı tolerans evrimleştirmiştir (Strauss & Agrawal 1999, Stowe et al. 2000). Bazı bitkiler de otçul tarafından tüketimini azalttıracak özellikler evrimleştirmiştir, yani direnç geliştirmiştir. Bununla birlikte, otçullar besin açısından bitkilere bağlı olduklarından doğal seçilim otçulların da bitki direncini alt etmelerini destekler. Ancak bu durum bitkilerin yeni direnç şekilleri evrimleştirmelerini teşvik eder. Bitkiler ve otçullar arasındaki bu evrimsel yarış (yani “birlikte evrim”) karasal bitkilerin otçullara görünürlüğünü azaltma veya yapısal, kimyasal ve dolaylı savunmalar gibi çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmesine yol açmıştır (Erlich & Raven 1964, Agrawal et al. 2009). Bu direnç özellikleri aşağıda daha ayrıntılı olarak anlatılmıştır.

 

Görünürlük

Bazı bitkiler görünürlüklerini azaltarak veya konumsal ya da zamansal korunaklarda “saklanarak” otçullardan korunur. Konumsal korunaklar fiziksel olarak otçulların ulaşamadıkları veya göremedikleri alanlardır; bitkilerin uçurumlardaki düz çıkıntılarda veya platolarda, yani jeolojik yapının doğal korunaklar oluşturduğu yerlerde yetişmesi gibi (Görsel 1). Diğer konumsal korunaklar arasında otçulların erişebileceği seviyenin aşağısı veya yukarısı sayılabilir; otlama nedeniyle bitki gelişiminin otsu bitkilerde toprağa yakın yerlerde, ağaç ve çalılarda ise otlama seviyesinin yukarısında artması gibi (Hayes & Holl 2003; Görsel 1). Alternatif olarak, bazı bitkiler de otçulların az ortaya çıktığı ve aktif olmadığı zamanlarda büyüyüp çiçeklenerek zamansal korunaktan yararlanır.

Görsel 1: Konumsal korunaklar  Bitkiler, yukarıdaki görselde gösterildiği gibi, otçulların ulaşamadığı alanlarda büyüyerek otçulluğun etkilerini azaltabilir. Kırmızı kesik çizgiler bir otçulun bitkiye erişip yiyebildiği alanı göstermektedir. Burada gösterilen korunak tipleri (a) uçurumun ya da platonun tepesindeki jeolojik korunaklar, (b) otçulun yaklaşmasını engelleyebilen ya da yaklaşanı uzaklaştırabilen bitkilerin altındaki biyotik korunaklar ve (c) otçulun otlama seviyesinin altında veya üstünde kalan konumsal korunaklardır.   2012 Nature Education
Görsel 1: Konumsal korunaklar  Bitkiler, yukarıdaki görselde gösterildiği gibi, otçulların ulaşamadığı alanlarda büyüyerek otçulluğun etkilerini azaltabilir. Kırmızı kesik çizgiler bir otçulun bitkiye erişip yiyebildiği alanı göstermektedir. Burada gösterilen korunak tipleri (a) uçurumun ya da platonun tepesindeki jeolojik korunaklar, (b) otçulun yaklaşmasını engelleyebilen ya da yaklaşanı uzaklaştırabilen bitkilerin altındaki biyotik korunaklar ve (c) otçulun otlama seviyesinin altında veya üstünde kalan konumsal korunaklardır. Kaynak: 2012 Nature Education

 

Birlik direnci olarak da adlandırılan biyotik korunaklar; bir bitki, farklı türden komşu bitkilerin otçullar bulunma ve tüketilme şansını azalttığında oluşmaktadır. Birlik direnci birkaç sürecin sonucu olarak ortaya çıkabilir. İlk olarak, bazı bitkiler diğer bir bitki tarafından salgılanan ve normalde otçulları cezbeden uçucu organik kimyasalları (UOK) maskeleyen veya bastıran UOK’lar salgılayabilir (Jactel et al. 2011). Başka bir seçenek de bitkilerin otçulları uzaklaştırabilen UOK’lar salgılamasıdır, ancak bu etkiye dair kanıtlar sınırlıdır (Hambäck et al. 2000, Agrawal et al. 2006). İkinci olarak, bitkiler otçulları başka bir bitkiden uzağa çeken alternatif bir besin kaynağı sağlayabilir (Russell & Louda 2005), bir bitki türünün gösterdiği birlik direncinin başka bir bitki türünün sahip olduğu birlik hassaslığıyla eşleştiği bu etkiye alternatif konakçı hipotezi denir (Atsatt & O'Dowd 1976). Alternatif besin kaynağı işlevini gören bitkiler açısından, daha az tercih edilen bitkiyle kurulan birlik, dirençten ziyade birlik hassaslığıyla sonuçlanır. Son olarak, bitkiler otçulların tercih edilen konakçıyı bulmalarını veya onlara ulaşmalarını engellemek için mikroiklimi değiştirerek (Shepherd 1985) ya da ortamın yapısal karmaşıklığını artırarak fiziksel ortamı değiştirebilir. Bu tür karmaşıklıklar kendini yeterince savunamayan bir bitkinin sık çalılıklar altında büyümesi veya benzer renklerdeki türlerle bir arada bulunmasıyla sağlanabilir (Finch & Collier 2000).

Korunaklar bitkilerin bazı otçullardan kaçmasına olanak sağladığı halde küçük, hareketli ve geçici koşullara uyabilen otçulları o kadar da kolay caydıramaz. Otçullardan korunmak için korunaklara bir seçenek olarak bazı bitkiler kripsis yeteneklerini, yani kamuflajı kullanır. Örneğin küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatıp sarkıtarak ölü veya solmuş bir bitki görünümünü taklit eder (Görsel 2a ve b). Taş otu (Lithops türleri) ise, adından da anlaşılacağı üzere, kendini taşa benzeterek görünürlüğünü azaltır (Görsel 2c ve d).

Görsel 2. Kripsis  (a) Küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatarak otçulluğu sınırlar, (b) böylece ölü, yapraklarını dökmüş bir bitkiyi taklit eder. (c, d) Taş otu çevresindekilere karışarak otçullardan korunur.  Fotoğraflar: (a, b) Sten Porse, (c, d), Dun Holm Wikimedia Commons
Görsel 2. Kripsis  (a) Küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatarak otçulluğu sınırlar, (b) böylece ölü, yapraklarını dökmüş bir bitkiyi taklit eder. (c, d) Taş otu çevresindekilere karışarak otçullardan korunur. Fotoğraflar: (a, b) Sten Porse, (c, d), Dun Holm Wikimedia Commons

 

Yapısal Savunmalar

Otçullar bir bitkiyi bulup ona ulaştıktan sonra, ancak yapısal savunmalar tüketimi caydırabilir. Dikenli yapılar, trikomlar, kalın yapraklar ve bitki dokularının içindeki mikroskobik kumsu veya iğnemsi partiküller bu yapılar arasında yer almaktadır (Görsel 3 ve 4).

Görsel 3. Yapısal savunmalar  Yapısal savunma örnekleri: (a-c) dikenli yapılar: (a) gladiçyadaki (Gleditsia triacanthos) gibi evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde veya dikenler, (b) diğer üyeleri yapraksız olan bir kaktüs ailesinin (Cactaceae) üyelerinden Kaliforniya fıçı kaktüsündeki (Ferocactus cylindraceus) gibi dikene dönüşmüş yapraklar ve (c) güldeki (Rosa floribunda) gibi epidermisin uzantısı olan ufak dikenler; (d) çilek (Fragaria virginiana) tomurcuğu üzerindeki trikomlar ve (e) Amerikan çobanpüskülündeki (Ilex opaca) sert yapraklar.   2012 Nature Education Fotoğraflar: (e) Robert H. Mohlenbrock, USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS
Görsel 3. Yapısal savunmalar  Yapısal savunma örnekleri: (a-c) dikenli yapılar: (a) gladiçyadaki (Gleditsia triacanthos) gibi evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde veya dikenler, (b) diğer üyeleri yapraksız olan bir kaktüs ailesinin (Cactaceae) üyelerinden Kaliforniya fıçı kaktüsündeki (Ferocactus cylindraceus) gibi dikene dönüşmüş yapraklar ve (c) güldeki (Rosa floribunda) gibi epidermisin uzantısı olan ufak dikenler; (d) çilek (Fragaria virginiana) tomurcuğu üzerindeki trikomlar ve (e) Amerikan çobanpüskülündeki (Ilex opaca) sert yapraklar. Kaynak:  2012 Nature Education Fotoğraflar: (e) Robert H. Mohlenbrock, USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS

 

Görsel 4. <span class=Kalsiyum oksalat kristalleri Bitkiler kalsiyum oksalat kristalleri üreterek otçulluğu azaltabilir. Bu kristaller (a) uzun, iğnemsi rafitler (bir Psychotria örneğinin yaprağından), (b) daha kısa ve enli, mil şeklindeki stiloitler (bir su sümbülü, Eichhornia, örneğinin yaprak sapından) veya hücreler arası küresel boşluklarda oluşan kristaller (bir Peperomia örneğinin yaprağından) şeklindedir. 2012 Nature Education Fotoğraflar Ames’teki Iowa Eyalet Üniversitesi Mikroskopi ve Nano Görüntüleme Fakültesi Direktörü Doktor Harry T. (Jack) Horner" src="/public/uploads/images/Nature%20Makaleleri/1_2_3.png" style="width: 560px; height: 334px;" />
Görsel 4. Kalsiyum oksalat kristalleri  Bitkiler kalsiyum oksalat kristalleri üreterek otçulluğu azaltabilir. Bu kristaller (a) uzun, iğnemsi rafitler (bir Psychotria örneğinin yaprağından), (b) daha kısa ve enli, mil şeklindeki stiloitler (bir su sümbülü, Eichhornia, örneğinin yaprak sapından) veya hücreler arası küresel boşluklarda oluşan kristaller (bir Peperomia örneğinin yaprağından) şeklindedir. Kaynak:  2012 Nature Education Fotoğraflar Ames’teki Iowa Eyalet Üniversitesi Mikroskopi ve Nano Görüntüleme Fakültesi Direktörü Doktor Harry T. (Jack) Horner

 

Dikenli yapılar arasında diken denilen ve evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde ve yapraklar ve ayrıca ufak diken denebilecek, epidermisin (yani “kabuk”un) keskin uzantıları yer almaktadır (Görsel 3a, b ve c). Bu keskin ve sivri uzantılar büyük otçulları caydırabilir, ancak böcekler gibi daha küçük ve hareketli otçullara karşı genellikle daha az etkilidir. Otçul böceklere karşı önlem olarak, bazı bitkiler bitki tüyü katmanından, yani trikomlardan yararlanır (Görsel 3d). Trikomlar böcek yumurtalarının bitkiye yapışmasını önleyebilen, böceklerin hareketini engelleyebilen ve hoş olmayan dokusu nedeniyle büyük otçullarca tüketimi sınırlayabilen epidermis uzantılarıdır. Kimyasal savunmalarla birleştirildiğinde, trikomlar büyük otçullar tarafından otlanılmayı azaltmak için yapışkan reçine veya tahriş edici kimyasallar salgılayan bezler olarak da görev yapabilir. Örneğin ısırgan otu (Urtica dioica) büyük memelilerce otlanılmanın önüne geçmek için dokunulduğunda hemen kırılıp tıpkı bir şırınga gibi ağrı verici kimyasallar zerk eden trikomlar üretir (Lambers et al. 1998).

Bitkiler çiğnenmesi zor sert yapraklar, yani sklerofili, ve gövdeler üreterek otçulluğu daha çok sınırlayabilir (Görsel 3e). Yaprakların kartlığı ve gövdenin kuvveti selüloz ve odun özü gibi odunsu bileşiklerle takviye edilir. Bu bileşikler yalnızca (örneğin inek ve akkarıncaların bağırsaklarında bulunan) ortakyaşar bakterilerin yardımıyla sindirilebilir ve yok denecek kadar az besin değerine sahiptir. Bu nedenle yapısal bileşikler bir bitkiyi yemekten elde edilecek kârı azaltan düşük besleyici değerlerle, diğer bir deyişle yüksek karbon-besin oranlarıyla ilişkilendirilir.

Bazı bitkiler fiziksel savunma şekli olarak topraktan aldıkları silis veya kalsiyum gibi toksik olmayan mineralleri depolar. Hücreler arası boşluklarda (hücre dışı boşluklarda) serbest kalan silis, taş benzeri fitolitleri (Yunancada phuton bitki, lithos taş anlamına gelir) oluşturur; fitolitler böceklerin ağız kısmındaki yapılarda veya omurgalıların dişlerinde aşınmaya neden olur (Hanley ve ark. 2007). Kalsiyum iyonları ise organik anyonlarla, yani oksalatlarla birleşerek hücre duvarları, kofullar ve trikomlarda kristaller oluşturur (Görsel 4); bu kristaller kaynanadilinde (Dieffenbachia türleri; Mrvos et al. 1991) olduğu gibi ağız dokularını delebilir veya şişme ve tahrişe neden olabilir. Ayrıca hem kalsiyum oksalat kristalleri hem de silis fitolitleri ağrı verici ve hatta ölüme yol açabilecek böbrek taşları oluşturabilir, böylece bu yapısal savunmalara sahip bitkilerle beslenmenin riskleri artar.

 

Kimyasal Savunmalar

Kimyasal savunmalar otçulları bir bitki ile beslenmekten hemen caydıran kimyasal özelliklere sahip bileşikleri içerir. Organik kimyasal savunmalar ikincil metabolitler, yani fotosentez veya solunum gibi temel metabolik yollarla doğrudan ilişkili olmayan bileşikler olarak bitkiler tarafından veya endofitler olarak bilinen mutualist mantarlar tarafından üretilir. Buna kıyasla elementsel savunmalar, ortamdan alınması gereken inorganik kimyasal savunmalardır.

Organik kimyasal savunmalar nitel ve nicel savunmaları kapsamaktadır. Nitel savunmalar tipik olarak etkilidir, dolayısıyla düşük konsantrasyonlarda üretilir. Çoğu nitel savunma genç, hassas yapraklar veya tohumlar gibi kısa bir süre boyunca korunmasız olan dokularda kullanılır ve ihtiyaç kalktığında çoğunlukla yeni bir işlemde kullanılabilir hale getirilir. Örneğin bazı bitkiler tohumlarında, düşük dozlarda tüketildiğinde otçulları öldürebilecek siyanür içeren bileşikler üretir. Otçul tehdidi azaldıkça bu bileşiklerde depolanan azot bitki gelişiminde kullanılabilir hale getirilir (Poulton 1990). Nitel savunmalar karakteristik olarak genelci otçullara karşı etkiliyken özelci otçullar bu savunmaları atlatmak ve hatta kendi işine yarayacak şekilde yönlendirmek için birlikte evrim yoluyla yeni yöntemler adapte etmişlerdir. Örneğin kral kelebeği (Danaus plexippus) tırtılları, avcıları caydırmak için ipek otundan (Asclepias türleri) edindikleri nitel savunma kimyasallarını vücutlarında depolar (Nishida 2002). Nitel savunmalar, bazı özelci otçullar için önemli bir kaynak olduğundan, otçulları cezbedip bitki savunması yararlarını bir zaafa dönüştürebilir.

Nitel savunmalarla kıyaslandığında nicel savunmalar genellikle tüm otçullara karşı etkilidir, ancak yüksek dozlar gerektirir. Sonuç olarak bu bileşikler çoğunlukla topluca üretilir ve nadiren yeniden kullanılabilir hale getirilebilir. Yoğunlaştırılmış tanenler proteinlere bağlanarak sindirimi engelleyen ve yetersiz beslenmeye yol açabilen yaygın nicel savunmalardır (Ayres et al. 1997). Diğer nicel savunmalar, ısırgan otu (yukarıdaki Yapısal Savunmalar bölümüne bakınız) veya zehirli sarmaşıkta (Toxicodendron radicans) olduğu gibi, temas halinde deride veya ağızda ağrı, yangı veya şişmeye neden olan kimyasalları kapsamaktadır.

Bir bitkinin ağırlıklı olarak nitel veya nicel savunmalardan birini kullanması büyüme oranı (Coley et al. 1985), besin bulunurluğu (Stamp 2003) veya bitkinin otçullar tarafından bulunma kolaylığı (Feeny 1976) gibi faktörlere bağlı olabilir. İşleme biçimlerinden bağımsız olarak, organik kimyasal savunmalar otçulların bir bitkiyle beslenme isteğini ve sonuçta uğranan hasar miktarını azaltır.

İnsanlar organik savunma kimyasallarını yiyecek ve ilaçlarda yaygın olarak kullanırlar. Örneğin kafein uyuşukluk bildiren beyin sinyallerini engelleyici nitel savunma sınıfında yer alır (Fisone et al. 2004). Bitkilerin savunma amaçlı veya diğer ikincil bileşiklerde kullanımı etnobotanik ve farmakoloji alanlarında incelenir (Fowler 2006, Soetan 2008).

İnorganik elementsel savunmaların, bitkilerin topraktan herhangi bir amaç gütmeden soğurdukları nikel, çinko, kadmiyum ve kurşun gibi toksik elementlerle baş etme yolu olarak evrimleştiği düşünülmektedir. Çoğu bitki bu elementleri hücre mekanizmasından uzakta hücre duvarlarında, kofullarda veya trikomlarda depolayarak zehirlenmekten korunur. Bu elementler otçullar için de zehirleyici olduğundan, toksik elementler soğurup depolayan ve aşırı metal biriktiriciler olarak anılan bitkiler, bu yolla otçulluğun azalmasından yarar sağlar (Poschenrieder et al. 2006, Boyd 2007, Boyd 2009).

Kimyasal savunmalar her zaman bütün otçulları caydıramayabilir. Çoğu bitki, tozlayıcılar ve tohum yayıcılar gibi mutualist otçullarla olan etkileşiminden yarar sağlar, dolayısıyla sadece zararlı otçulları hedefleyen savunmalar evrimleştirmiştir. Örneğin memeliler tarafından yendiğinde tahrip olan kırmızıbiber tohumları kuşların sindirim sistemlerinden zarar görmeden geçer ve dışkılarıyla yayılır. Beklendiği üzere kırmızıbibere acı tadını veren kapsaisin bileşiği memelileri etkiler ama kuşları etkilemez (Tewksbury & Nabhan 2001).

 

Dolaylı Savunmalar

Otçullara karşı doğrudan savunma yapmak yerine karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıların otçullara (genellikle böceklere) saldırıp onları uzaklaştırması veya taciz etmesi ihtimalini artırarak yapılan dolaylı savunmalar da otçulluğu azaltır (Görsel 5). Dolaylı savunmalar besin ağındaki üçüncü trofik (beslenme) düzeyine dayandığından bazen tritrofik veya biyotik savunmalar olarak da adlandırılır. Bitkiler besin sağlama, zorlu koşullardan koruma ve av bulunurluğunu kimyasallarla belirtme yollarıyla avcıları kendine çekip tutarak otçulların avcılığa maruz kalmasını artırır.

Görsel 5. Dolaylı savunmalar  Dolaylı savunmaların işleyiş yöntemi şöyledir: (a) Bitkiler besin sağlama, domatia (yuvalanma) veya av varlığını kimyasal sinyallerle bildirme şeklindeki teşviklerle karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıları (üçüncü trofik düzey) çeker. (b) Avcılar, yerleştikten sonra, bitkiye (birinci trofik düzey) zarar verebilecek otçullara (ikinci trofik düzey) saldırır ve/veya onları uzaklaştırır. (c) Buna kıyasla, doğrudan savunmalar otçulları kötü yönde etkileyecek bir aracıya ihtiyaç duymaz. (d) Otçulların beslenmesindeki azalma, bitkinin daha az hasarlanmasıyla sonuçlanır.   2012 Nature Education
Görsel 5. Dolaylı savunmalar  Dolaylı savunmaların işleyiş yöntemi şöyledir: (a) Bitkiler besin sağlama, domatia (yuvalanma) veya av varlığını kimyasal sinyallerle bildirme şeklindeki teşviklerle karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıları (üçüncü trofik düzey) çeker. (b) Avcılar, yerleştikten sonra, bitkiye (birinci trofik düzey) zarar verebilecek otçullara (ikinci trofik düzey) saldırır ve/veya onları uzaklaştırır. (c) Buna kıyasla, doğrudan savunmalar otçulları kötü yönde etkileyecek bir aracıya ihtiyaç duymaz. (d) Otçulların beslenmesindeki azalma, bitkinin daha az hasarlanmasıyla sonuçlanır. Kaynak: 2012 Nature Education

 

Çoğu bitki avcıları çekmek için enerjice zengin besin üretir, avcılar veya otçullar ortamda pasifken veya yokken de üretimi düşürür (Heil et al. 1997, Wäckers & Bonifay 2004). Bitki savunmasında kullanılan besinler katı besin kütleleri ve çiçek-dışı nektar bezlerinin ürettiği nektardır (Görsel 6a). Çiçek nektar bezlerinin aksine çiçek-dışı nektar bezlerinin ana işlevi tozlaştırıcılardan ziyade avcıları çekmektir. Çiçek-dışı nektar bezleri “myrmecophyte”ların (yani “karınca bitkileri”nin) sağkalımı için mutlak gereklilik seviyesi ile diğer birtakım bitkiler için faydalı ancak zaruri olmayan ilişkiler seviyesi arasında dağılım gösteren savunmacı mutualizmi teşvik eder (Bentley 1977). Katı besin kütleleri meyve benzeri uzantılardan yumuşak besleyici doku katmanlarına kadar değişkenlik gösterir. Bu yapılar, bitkinin önemli bir yatırım yaptığını gösterecek şekilde lipitler, karbonhidratlar ve proteinler içerir. Sonuç olarak besin kütleleri sadece “myrmecophyte”larda gözlenmiştir ve domatia gibi diğer dolaylı savunma şekilleriyle ilişkilidir (Heil 2008).

Domatia avcıları zorlu çevre koşullarından veya diğer avcılardan koruyan yapılardır. Domatia bazı avokado çeşitlerinde (Persea americana; Agrawal 1997) olduğu gibi trikomlarla kaplı sığ çatlaklardan çoğu akasyada (Acacia türleri; Görsel 6b ve c) olduğu gibi birden çok odacıklı ve özenle yapılmış girişlere sahip içi boş dokulara kadar karmaşıklık gösterebilir. Domatia ve besin sağlama, avcıları doğrudan çekemese de gelen avcıların bitkide kalma ve otçulluğu azaltma ihtimalini artırabilir.

Görsel 6. Besin sağlama ve domatia  Boğa boynuzlu akasya (Acacia cornigera) dolaylı savunma yöntemlerini kullanarak avcıların bitkide kalmasını ve gelen otçullara saldırmasını teşvik eder. Bu dolaylı savunmalar arasında (a) besin arayan karıncalara yaprak diplerinde bulunan çiçek-dışı nektar bezlerinden (kırmızı ok) ve her bir yaprakçığın ucunda bulunan besin kütlelerinden (mavi ok) besin sağlama ve (b, c) karıncalar için korunma sağlayan, içi boş dikenlerden oluşmuş domatia sayılabilir (b: dış görünüş, c: iç görünüş).   2012 Nature Education
Görsel 6. Besin sağlama ve domatia  Boğa boynuzlu akasya (Acacia cornigera) dolaylı savunma yöntemlerini kullanarak avcıların bitkide kalmasını ve gelen otçullara saldırmasını teşvik eder. Bu dolaylı savunmalar arasında (a) besin arayan karıncalara yaprak diplerinde bulunan çiçek-dışı nektar bezlerinden (kırmızı ok) ve her bir yaprakçığın ucunda bulunan besin kütlelerinden (mavi ok) besin sağlama ve (b, c) karıncalar için korunma sağlayan, içi boş dikenlerden oluşmuş domatia sayılabilir (b: dış görünüş, c: iç görünüş). Kaynak:  2012 Nature Education

 

Etkin şekilde avcıları çeken dolaylı savunmalar sadece UOK’lardır. Gaz şeklindeki bu sinyaller genellikle hasarlanmış bitki dokularından salgılanır ve potansiyel av varlığını bildirir. UOK’lar saldırı zamanına (örneğin gece veya gündüz olmasına) ya da özellikle belli bir otçula karşı adapte olmuş avcıları çekmek için otçul kimliğine göre değişebilir. Örneğin farklı yaprak biti türleri tarafından (Acyrthosiphon pisum ve A. fabae) saldırıya uğrayan bakla bitkileri (Vicia faba) farklı avcıları çeken farklı UOK’lar salgılar (Powell et al. 1998). Çoğu UOK aynı zamanda otçulları da uzaklaştırır, örneğin yetişkin güveler (Manduca quinquemaculata) avcı-çekici UOK’lar yayan tütün bitkileri (Nicotiana attenuata) üzerine yumurtalarını bırakmaktan kaçınır (Kessler & Baldwin 2001). Bu nedenle UOK’lar hem avcı çekme yoluyla otçulluğu dolaylı yoldan azaltarak hem de otçulları doğrudan caydırarak iki işlevli savunma yapar.

 

Direnç Maliyeti

Yukarıda anlatılan direnç özellikleri enerji, kaynak ve fırsat maliyeti açısından çok masraflı olabilir (Strauss et al.2002). Bitkiler sınırlı kaynaklara sahip olduğundan direnç veya büyümeden birindeki artış diğerindeki azalmayla, yani takasla dengelenir (Coley et al. 1985). Bu nedenle hızlı büyüyen bitki türleri yavaş büyüyen türlere göre genellikle otçulluğa karşı daha az dirençli olur (Endara & Coley 2011). Direnç özellikleri arasında da takas görülebilir, neticede bitki olası bütün otçullara karşı tüm direnç yöntemlerini en üst seviyeye çıkaramaz. Sonuç olarak bitkiler farklı yerlerde (örneğin Berenbaum & Zangerl 2006) veya farklı zamanlarda (örneğin Wäckers et al. 2004) farklı otçullar tarafından tüketilmelerini en aza indirmek için farklı direnç özellikleri sergileyebilir.

Takasın olumsuz etkilerinden kaçınmak için çoğu bitki otçul hasarı, UOK’lar, ışık bulunurluğu veya gündüz süresi gibi faktörler tarafından uyarılmadıkça ya da tetiklenmedikçe düşük bir alt sınırı veya temel savunma düzeylerini korur (Zangerl 2003, Wäckers & Bonifay 2004, Conrath et al. 2006, Radhika et al. 2008). Aslında çoğu doğrudan (Chen 2008) ve dolaylı (Heil 2008) direnç özellikleri sadece uyaranlar tarafından tetiklenme sonrası sergilenir. Bu yolla bitkiler ihtiyaç duyulmayan direnç özelliklerine kaynak ayırmaktan kaçınabilir, böylece büyüme ve üremeye daha fazla kaynak ayırabilir.

 

Sonuç

Bu makalenin amacı otçullara karşı çeşitli bitki direnç yöntemlerini kısaca tanıtmaktır; bununla birlikte mantar, virüs ve ipsi solucanlar gibi patojenlere karşı direnç özellikleri de vardır. Otçul ve patojen direnci bazı noktalarda kesişse de sadece patojenlere karşı birkaç savunma yöntemi de bulunmaktadır (Lambers et al. 1998, Anderson et al. 2010).

Otçulluk nedeniyle kayıpları azaltmak amacıyla doğal seçilim, bitkileri çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmeye teşvik etmiştir. Bitkiler saklanarak, yapısal engeller oluşturarak, kimyasal toksinler üreterek veya tedarik ederek ve avcı “muhafızlar” edinerek otçulluktan kaçınır. Bu nedenle bitkiler otçulluğun çaresiz kurbanları değildir, aksine kaynak ve enerji kaybına karşı kendilerini savunur ve böylece üreme ve sağkalım amacıyla daha fazla yatırım yapabilir.

 


Sözlük

aşırı metal biriktiriciler (metal hyperaccumulators): Öldürücü konsantrasyonlardaki toksik elementleri çevrelerinden tedarik ederek dokularında aktif halde depolayan bitkiler.

besin kütleleri (food bodies): Karbonhidrat, lipit ve proteinden oluşan ve mutualist avcılara besin olarak sunulan yoğun, çok hücreli yapılar.

birlik direnci (associational resistance): Bir bitkinin farklı bir bitki türüyle yakın konumsal birlik içinde bulunması nedeniyle edindiği savunma faydaları.

birlik hassaslığı (associational susceptibility): Bir bitkinin farklı bir bitki türüyle yakın konumsal birlik içinde bulunması sonucunda daha fazla otçulluğa maruz kalması.

birlikte evrim (coevolution): Birbiriyle yakından etkileşim içinde bulunan iki türün herhangi birinde gerçekleşen evrimsel değişikliğe cevaben birlikte, karşılıklı evrimleşmesi.

çiçek-dışı nektar bezleri (extrafloral nectaries): Üremeyle doğrudan ilgisi olmayan nektar salgılayıcı yapılar; genellikle dolaylı savunmada kullanılır.

dikenli yapılar (spinescence): Diken gibi sivri, çatal ucuna benzer uzantılar için genel bir terim.

direnç (resistance): Otçulluğu kısıtlayarak veya engeleyerek otçulların bitki uyum başarıları üzerindeki olumsuz etkilerini azaltan bitki stratejisi.

dolaylı savunma (indirect defense): Otçulları doğrudan etkilemeden, genellikle avcıları çekerek otçulluğu azaltan özellikler.

domatia (domatia): Avcıları çevre koşullarından veya diğer avcılardan koruyan bitki yapıları (Latincede domus- “yuva” anlamına gelmektedir.).

elementsel savunma (elemental defense): Topraktan soğurulup bitki kofullarında, hücre duvarlarında ve trikomlarda depolanan ve otçulluğu azaltan toksik elementler.

endofitler (endophytes): Bitki dokularının hücre içi boşluklarında yaşayan mantarlar; bazıları otçulları caydırmada kullanılan kimyasal toksinleri üretirler.

genelci (generalist): Geniş bir kaynak tabanına sahip organizma; genelci otçullar tek bir bitkinin savunmasına karşı iyi bir adaptasyon geliştirmez.

görünürlük (apparency): Bir nesnenin, bu durumda bir bitkinin, bulunma kolaylığı.

ikincil metabolitler (secondary metabolites): Bitki tarafından üretilen, ancak temel metabolik süreçlere dahil olmayan kimyasal bileşikler.

inorganik kimyasal savunma (inorganic chemical defense): Canlı bir organizma tarafından üretilmeyen, çevreden tedarik edilmesi gereken kimyasal savunma (bknz. elementsel savunma).

kimyasal savunma (chemical defense): Otçulluğu doğrudan caydıran veya kısıtlayan, kimyasal özelliklere sahip bileşikler ve elementler.

korunak (refuge): Otçulların bitkilere erişemediği bir nokta (yani konumsal korunak) veya zaman (yani zamansal korunak).

kripsis (crypsis): Özellikle otçullar ve avcılardan kaçınmak için kullanılan morfolojik adaptasyonlar; bir kamuflaj çeşidi.

mikroiklim (microclimate): Küçük coğrafi ölçeklerde (tipik olarak <1 m) değişebilen sıcaklık, nemlilik gibi iklim koşulları.

mutualizm (mutualism): Karşılıklı yarar sağlayan iki organizma arasındaki etkileşim.

myrmecopyhte’lar (myrmecophytes): Sağkalım için, mutualist bir ilişki içinde bulunduğu avcı karıncalara oldukça veya bütünüyle muhtaç olan bitkiler (Yunanca murmēx- “karınca” ve phuton- “bitki” demektir.).

nicel savunma (quantitative defense): Konsantrasyonuna göre etkisi artan, genellikle yüksek konsantrasyonlarda üretilen kimyasal savunmalar.

nitel savunma (qualitative defense): Düşük konsantrasyonlarda üretilmesine rağmen benzer etkilere sahip olan kimyasal savunmalar.

organik kimyasal savunma (organic chemical defense): Canlı bir organizma, bu durumda bir bitki ya da onun mutualist bir ilişki içinde bulunduğu canlı tarafından üretilen kimyasal savunma.

özelci (specialist): Dar bir kaynak tabanına sahip organizma. Özelci otçullar tek bir veya birkaç bitkinin savunmasına karşı iyi bir adaptasyon geliştirir.

sklerofili (sclerophylly): Bir çeşit yapısal savunma olarak kullanılan sert veya kart yapraklar (Yunanca sklēros- “sert” ve phullon- “yaprak” demektir.).

takas (tradeoff): Sınırlı kaynaklar nedeniyle iki özellik arasındaki, biri artarken diğeri azalacak şekilde birbirine ters ilişki.

tolerance (tolerance): Otçulluğa maruz kalındıktan sonra büyüme oranlarını artırarak otçulluğun olumsuz etkilerini azaltan bitki stratejisi.

trikomlar (trichomes): Epidermisin ince, tüy benzeri uzantıları.

uçucu organik kimyasallar (volatile organical chemicals – UOK’lar) : Hasar görmüş bitki dokularından salgılanan kimyasal sinyaller; UOK’lar avcıları çekmede veya otçulları uzaklaştırmada kullanılabilir.

yapısal savunma (structural defense): Otçulların bitkiye verdiği hasarın miktarını azaltan fiziksel yapılar.


Yazan: Brent Mortensen (Ekoloji, Evrim ve Organizma Biyolojisi Bölümü, Iowa Eyalet Üniversitesi)

Orijinal Kaynak: Bu yazı Nature adresinden çevrilmiştir.

Kaynaklar ve İleri Okumalar:

Giriş/Genel

  1. Agrawal, A. A et al. Evidence for adaptive radiation from a phylogenetic study of plant defenses. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 106, 18067-18072 (2009).
  2. Ehrlich, P. R. & Raven, P. H. Butterflies and plants: A study in coevolution. Evolution 18, 586-608 (1964).
  3. Stowe, K. A. et al. 2000. The evolutionary ecology of tolerance to consumer damage. Annual Review of Ecology and Systematics 31, 565-595 (2000).
  4. Strauss, S. Y. & Agrawal, A. A. 1999. The ecology and evolution of plant tolerance to herbivory. Trends in Ecology & Evolution 14, 179-185 (1999).

Görünürlük

  1. Agrawal, A. A. et al. Community heterogeneity and the evolution of interactions between plants and insect herbivores. Quarterly Review of Biology 81, 349-376 (2006).
  2. Atsatt, P. R. & O'Dowd, D. J. Plant defense guilds. Science 193, 24-29 (1976).
  3. Finch, S. & Collier, R. H. Host-plant selection by insects - a theory based on 'appropriate/inappropriate landings' by pest insects of cruciferous plants. Entomologia Experimentalis et Applicata 96, 91-102 (2000).
  4. Hämback, P. A. & Beckerman, A. P. Herbivory and plant resource competition: a review of two interacting interactions. Oikos 101, 26-37 (2003).
  5. Hämback, P. A. et al. Associational resistance: Insect damage to purple loosestrife reduced in thickets of sweet gale. Ecology 81, 1784-1794 (2000).
  6. Hayes, G. F. & Holl, K. D. Cattle grazing impacts on annual forbs and vegetation composition of mesic grasslands in California. Conservation Biology17, 1694-1702 (2003).
  7. Jactel, H. et al. Non-host volatiles mediate associational resistance to the pine processionary moth. Oecologia 166, 703-711 (2011).
  8. Milchunas, D. G. & Noy-Meir, I. Grazing refuges, external avoidance of herbivory and plant diversity. Oikos 99, 113-130 (2002).
  9. Russell, F. L. & Louda, S. M. Indirect interaction between two native thistles mediated by an invasive exotic floral herbivore. Oecologia 146, 373-384 (2005).
  10. Shepherd, R. C.H. The present status of St. John's wort (Hypericum perforatum L.) and its biological control agents in Victoria, Australia. Agriculture, Ecosystems & Environment 12, 141-149 (1985).

Yapısal savunmasal

  1. Hanley, M. E. et al. Plant structural traits and their role in anti-herbivore defence. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics 8, 157-178 (2007).
  2. Kahn, S. R [ed.]. Calcium oxalate in biological systems., Boca Raton, FL: CRC Press 1995.
  3. Lambers, H. et al. Plant physiological ecology. New York, NY: Springer Science, 1998.
  4. Massey, F. P. & Hartley, S. E. Physical defences wear you down: progressive and irreversible impacts of silica on insect herbivores. Journal of Animal Ecology 78, 281-291 (2009).
  5. Mrvos, R. et al. Philodendron/Dieffenbachia ingestions: Are they a problem? Clinical Toxicology 29, 485-491 (1991).
  6. Turner, I. M. Sclerophylly: Primarily protective? Functional Ecology 8, 669-675 (1994).

Kimyasal savunmalar

  1. Ayres, M. P. et al. Diversity of structure and antiherbivore activity in condensed tannins. Ecology 78, 1696-1712 (1997).
  2. Boyd, R. S. The defense hypothesis of elemental hyperaccumulation: status, challenges and new directions. Plant and Soil 293, 153-176 (2007).
  3. Boyd, R. S. High-nickel insects and nickel hyperaccumulator plants: A review. Insect Science 16, 19-31 (2009).
  4. Coley, P. D. et al. Resource availability and plant antiherbivore defense. Science 230, 895-899 (1985).
  5. Feeny, P. P. 1976. "Plant apparency and chemical defense," in Recent Advances in Phytochemistry, eds. by Wallace, J. W. & Mansell, R. L. (New York: Plenum Press, 1976) 1-40.
  6. Fisone, G. et al. Caffeine as a psychomotor stimulant: mechanism of action. Cellular and Molecular Life Sciences 61, 857-872 (2004).
  7. Hartley, S. E. & Gange, A. C. Impacts of plant symbiotic fungi on insect herbivores: mutualism in a multitrophic context. Annual Review of Entomology54, 323-342 (2009).
  8. Fowler, M. W. Plants, medicines and man. Journal of the Science of Food and Agriculture 86, 1797-1804 (2006).
  9. Kramer, U. Metal Hyperaccumulation. Annual Review of Plant Biology 61, 517-534 (2010).
  10. Nishida, R. Sequestration of defensive substances from plants by Lepidoptera. Annual Review of Entomology 47, 57-92 (2002).
  11. Poschenrieder, C. et al. Can metals defend plants against biotic stress? Trends in Plant Science 11, 288-295 (2006).
  12. Poulton, J. E. Cyanogenesis in plants. Plant Physiology 94, 401-405 (1990).
  13. Tewksbury, J. J. & Nabhan, G. P. Directed deterrence by capsaicin in chillies. Nature 412, 403-404 (2001).
  14. Soetan, K. O. Pharmacological and other beneficial effects of anti-nutritional factors in plants: A review. African Journal of Biotechnology 7, 4713-4721 (2008).
  15. Stamp, N. Out of the quagmire of plant defense hypotheses. Quarterly Review of Biology 78, 23-55 (2003).

Dolaylı savunmalar

  1. Agrawal, A. A. Do leaf domatia mediate a plant-mite mutualism? An experimental test of the effects on predators and herbivores. Ecological Entomology22, 371-376 (1997).
  2. Bentley, B. L. Extrafloral nectaries and protection by pugnacious bodyguards. Annual Review of Ecology & Systematics 8, 407-427 (1977).
  3. Bronstein, J. L. et al. The evolution of plant-insect mutualisms. New Phytologist 172, 412-428 (2006).
  4. Heil, M. Indirect defence via tritrophic interactions. New Phytologist 178, 41-61 (2008).
  5. Heil, M. et al. Food body production in Macaranga triloba (Euphorbiaceae): a plant investment in anti-herbivore defence via symbiotic ant partners. Journal of Ecology 85, 847-861 (1997).
  6. Kessler, A. & Baldwin, I. T. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in nature. Science 291, 2141-2144 (2001).
  7. Powell, W. et al. Strategies involved in the location of hosts by the parasitoid Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera : Braconidae : Aphidiinae). Biological Control 11, 104-112 (1998).
  8. Romero, G. Q. & Benson, W. W. Biotic interactions of mites, plants and leaf domatia. Current Opinion in Plant Biology 8, 436-440 (2005).
  9. Wäckers, F. L. & Bonifay, C. How to be sweet? Extrafloral nectar allocation by Gossypium hirsutum fits optimal defense theory predictions. Ecology 85, 1512-1518 (2004).

Direnç maliyeti

  1. Berenbaum, M. R. & Zangerl, A. R. . Parsnip webworms and host plants at home and abroad: Trophic complexity in a geographic mosaic. Ecology 87, 3070-3081 (2006).
  2. Chen, M. S. Inducible direct plant defense against insect herbivores: A review. Insect Science 15, 101-114 (2008).
  3. Coley, P. D. et al. Resource availability and plant antiherbivore defense. Science 230, 895-899 (1985).
  4. Conrath, U. et al. 2006. Priming: Getting ready for battle. Molecular plant-microbe interactions 19, 1062-1071.
  5. Endara, M. J. & Coley, P. D. The resource availability hypothesis revisited: a meta-analysis. Functional Ecology 25, 389-398 (2011).
  6. Radhika, V. et al. Testing the optimal defence hypothesis for two indirect defences: extrafloral nectar and volatile organic compounds. Planta 228, 449-457 (2008).
  7. Strauss, S. Y. et al. Direct and ecological costs of resistance to herbivory. Trends in Ecology & Evolution 17, 278-285 (2002).
  8. Wäckers, F. L. & Bonifay, C. How to be sweet? Extrafloral nectar allocation by Gossypium hirsutum fits optimal defense theory predictions. Ecology 85, 1512-1518 (2004).
  9. Zangerl, A. R. Evolution of induced plant responses to herbivores. Basic and Applied Ecology 4, 91-103 (2003).

Sonuç

  1. Anderson, J. P. et al. Plants versus pathogens: An evolutionary arms race. Functional Plant Biology 37, 499-512 (2010).
  2. Lambers, H. et al. Plant physiological ecology. New York, NY: Springer Science, 1998.

Karıncalarda Sosyal Parazitlik

Algı Dünyaları ve Duyusal Ekoloji

Yazar

Şule Ölez

Şule Ölez

Yazar

Katkı Sağlayanlar

Çağrı Mert Bakırcı

Çağrı Mert Bakırcı

Editör

Evrim Ağacı'nın kurucusu ve idari sorumlusudur. Popüler bilim yazarı ve anlatıcısıdır. Doktorasını Texas Tech Üniversitesi'nden almıştır. Araştırma konuları evrimsel robotik, yapay zeka ve teorik/matematiksel evrimdir.

Konuyla Alakalı İçerikler
  • Anasayfa
  • Gece Modu

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
Geri Bildirim