Kas Çalışmanın Biyolojisi: Yeni Kaslar Nasıl Oluşur?
Türümüz, üst düzey bilişsel fonksiyonları sayesinde sadece bulunduğu çevreye değil, aynı zamanda kendi bedenine de hükmedebilen, son derece ilginç bir türdür. Buna bağlı olarak, kas biyolojisinin dinamiklerini (bilerek veya bilmeyerek) deneyimleyen insanlar, vücutlarında bulunan 650 kadar iskelet kasını çeşitli şekillerde zorlayarak geliştirebileceklerini fark etmişlerdir. Böylece egzersiz ve vücut geliştirme gibi fiziksel aktiviteler ortaya çıkmıştır.
Bir insan, istemli kaslarından birini, yani kendi isteğiyle kontrol edebildiği kaslarından birini hareket ettirmek istediğinde, beyninden çıkan bir sinyal neredeyse anlık olarak o kaslara ulaşır ve kaslara saçtığı kimyasal maddeler sayesinde kasın kasılmasını sağlar. Bu sürecin detaylarını buradaki yazımızdan öğrenebilirsiniz. Biz bu yazıda, bu kasılma sonucu kasların nasıl geliştiğini ve bunun evrimsel anlamını irdeleyeceğiz.
Kas Geliştirmenin Evrimsel Anlamı
İnsanların egzersiz yapması veya kas çalışması sonucunda geliştirdikleri kaslar, modifikasyon olarak bilinen biyolojik bir değişim türüne karşılık gelir. Yani kaslar, fiziksel gerilim altında kaldıkça gelişirler, ancak eğer bu aktivite yeterince uzun süre durdurulacak olursa, kaslar da genler tarafından belirlenen doğal durumuna geri dönerler (veya zamanla ona yakınsarlar). Bu değişimin hiçbir noktası genetik değildir; yani kas yapan birinin çocuğu daha kaslı doğmaz.
Dolayısıyla kas geliştirme gibi modifikasyonlar, evrimin gidişatına doğrudan katkı sağlayamazlar; ancak elbette, vahşi doğada zinde olmanın dolaylı avantajları olabilir. Benzer şekilde, eğer karşı cins üreyeceği eşleri kas miktarına göre seçecek olursa, kaslı olmanın üreme başarısını arttırıcı bir etkisi olabilir. Bu, tek başına evrimsel bir değişim yaratamaz; fakat insanların geliştirebileceği kas miktarı, ebeveynlerinden edindikleri genlerle belirlendiği için, kaslı olma konusunda çok ciddi bir cinsel seçilim baskısı oluşacak olursa, genetik altyapısı kas irileşmesine daha açık olan bireyler daha kolay üreyecektir ve buna bağlı olarak kas geliştirmeye daha eğilimli yavrular doğacaktır.
Burada olan, kas yapan kişilerin kaslarını gelecek nesle aktarması değil, türün ortalamasına kıyasla daha büyük kaslar üretebilecek genetik altyapıya sahip olanların bu kasları üreterek, seçilimde avantaj sağlamasıdır. Ne var ki insanlık tarihinde iri kasların cinsel olarak avantajlı olduğunu ve uzun süreler boyunca seçildiğini gösteren bir kanıt bulunmamaktadır. Kasların cinsel bir sinyal olarak kullanılması, nispeten yakın bir geçmişte başlamış bir insan davranışıdır. Dolayısıyla kas üretimiyle ilgili genlerimiz üzerinde anlamlı bir seçilim baskısı bulunduğunu söylemek zordur.
Yine de her insan, genetik bir hastalığı olmadığı müddetçe, hayatta kalmasını mümkün kılacak düzeyde kas üretebilmektedir. Bu kasların ek bir egzersiz yapılmadan, sadece gündelik işlerin sürdürülmesi sırasında erişeceği gelişmişlik düzeyi, o bireyin genleriyle tanımlanan üst sınırın oldukça altındadır. Bu mantıklıdır; çünkü kasların üst sınırıyla ilgili sınır oldukça muğlaktır: Kaslar, ancak ve ancak bireyin hareketini sınırlandıracak düzeyde gelişecek olursa doğal seçilim yoluyla (ölmeye bağlı olarak) elenecektir. Ancak eğer ki bu tür anormal irilikteki kasların belirmesi için yeterli çevresel baskı yoksa (ki atalarımızın vahşi yaşam koşullarında bile bu tür bir baskı yoktu), kasların gelişebileceği üst sınırın, normal miktarda gelişime yakın olması için de bir gerekçe olmayacaktır. Yani maksimum kas gelişebilirliği, normal bir bireyin kaslarının çok ötesinde olabilecektir. Seçilim baskısı olsaydı, o zaman normal kaslarla maksimum kas gelişebilirliği de birbirini daha yakından takip ederdi.
Bu nedenle insanlar, doğru egzersiz ve beslenme kurallarını takip ederek, aksi takdirde sahip olacakları kas seviyesinin çok ötesine geçebilirler. Bu sebeple vücut geliştirecek bir birey, ilk olarak kendi sınırlarını belirlemeli ve nasıl bir vücuda sahip olacağını tercih etmelidir. Bundan sonra, bu hedefe göre planlar yapılır. Bu konuda daha fazla bilgiyi buradan alabilirsiniz.
Kaslarımız Nasıl Gelişir? Yeni Kaslar Nasıl Oluşur?
Bu soru, uzun bir süredir bilim insanlarının da kafasını kurcalayan bir sorudur ve açıkçası hala da net bir cevabı bulunmamaktadır. Ancak elimizdeki hipotezler, özellikle de görüntüleme tekniklerindeki gelişmeler sayesinde, bize çok güçlü olasılıklar vermektedir. Bu yüzden, her geçen gün kasların nasıl üretildiğine dair daha net cevaplar verebilmekteyiz.
Antrenman Sonrası Kasların Geçici Olarak "Şişmesi"
Öncelikle var olan kaslarımız nasıl gelişir? Bu sorunun cevabı çok da zor değildir. Zira buradaki yazımızdan detaylarını öğrenebileceğiniz üzere kaslarımız, kas liflerinden oluşmaktadır ve bunları basit hücresel yapılar olarak düşünebiliriz.
Kaslar, iki temel kasılma tipine sahiptir: izometrik kasılma ve izotonik kasılma. Örneğin 40 kilogramlık bir kütleyi kaldırmaya çalıştığınızı varsayalım. Kaldırmanın başında, kütleyi yerinden oynatana kadar kaslarınız kasılır; ancak yer değiştirme olmaz. İşte bu süreçteki kasılma izometrik kasılma olarak adlandırılır. Sonrasında, yeterince kuvvet verdiğimizde kütle hareket etmeye başlar ve kaslarımız, aynı kuvveti (ya da giderek artan kuvveti) uygulayarak kasılır. Buna da izotonik kasılma adını veriyoruz.
Bu sürecin sürekli tekrarlanması, yani belli kasların sürekli uyarılması, bu kaslara sürekli besin ve protein yığılmasıyla sonuçlanmaktadır. Bu sebeple buradaki hücreler daha fazla gelişecek ve hacimce büyüyecektir. İşte var olan kaslarımızın gelişimi bu şekilde olmaktadır. Bir spor salonuna gidip 2 saat kadar çalıştığınızda, kaslarınızın "şiştiğini" hissetmeniz de bu yüzdendir. Bu şişkinlik, kas hücrelerinizin sürekli uyarılması sonucu hacimce büyümesinden kaynaklanan bir histir ve anlamlı bir kalıcılığa sahip değildir. Hatta en erken dönemdeki (egzersiz başlangıcının ilk 1-3 haftasındaki) kas irileşmesinin ana sorumlusunun ödem-kaynaklı kas şişmesi olabileceği ve dolayısıyla gerçek bir kas irileşmesi olmayabileceği düşünülmektedir.[1] Bu irileşme, nihai olarak edineceğiniz kas kitlesiyle doğrusal bir ilişkiye sahip değildir ve geleceği öngörmekte kullanılamaz.[2]
Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, sitemizin/uygulamamızın çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, %100 reklamsız ve çok daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.
KreosusKreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.
Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.
PatreonPatreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.
Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.
YouTubeYouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.
Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.
Diğer PlatformlarBu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.
Giriş yapmayı unutmayın!Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.
Dolayısıyla bu hissin kalıcı hale gelmesi ve anlamlı bir kas büyümesine dönüşebilmesi için çok daha fazla antrenman gerekecektir. Aşağıda, bunun nedenlerini ve mekanizmalarını inceleyeceğiz.
Kas Matematiği
Kasların gelişmesiyle ilgili olarak çok temel, adeta "kas matematiği" diyebileceğimiz kadar yalın bazı gerçekler vardır. Bunları 3 ana maddede toplayabiliriz:[3]
- Kas gelişimi, kas yıkımı ile kas yapımı arasındaki dengeye bağlıdır. Kasın gelişebilmesi için, kas yapımının kas yıkımından yüksek olması gerekir. Bu da protein sentezinin, protein yıkımından yüksek olmasıyla mümkündür. Dolayısıyla kas geliştirme, bir yerde protein matematiği üzerine inşa edilmiştir.
- Hem protein sentezi hem de protein yıkımı, bu süreçlerle ilişkili hücresel mekanizmalar yoluyla kontrol edilir. Dolayısıyla protein sentezini artırıp, protein yıkımını azaltmak için bu hücresel mekanizmaları anlamak bir zorunluluktur.
- Direnç egzersizleri (yük altına girmek), kas gelişimini dikkate değer miktarda artırır. Ancak kalıcı kas gelişimi, kısmen yavaş ve uzun bir süreçtir; dolayısıyla en azından birkaç ay boyunca istikrarlı bir şekilde çalışmak kaçınılmazdır. Buna karşılık, tek bir seferlik kas egzersizi bile, bu egzersizden sonraki 2-4 saat boyunca protein sentezini hızlandırır ve hatta bazı çalışmalara göre bu süre 24 saati bulabilir.[4]
- Kas direnç egzersizlerinin protein sentezi üzerindeki etkisi, protein yıkımı üzerindeki etkisinden çok daha yüksektir; dolayısıyla kas çalışmanın kalıcı kas yapımına sebep olmasının ana kaynağı, protein sentezi üzerindeki etkisidir.[5], [6], [7], [8], [9], [10]
Kas Biyolojisi
Birazdan göreceğimiz kas gelişim teorileri ışığında öğrendiklerimizi yazı sonunda özetleyeceğiz ve orada da kas biyolojisi bakımından derli toplu bilgiler bulabileceksiniz; ancak teorilere geçmeden önce bazı temel bilgileri vermekte fayda görüyoruz.
Yapılan neredeyse tüm çalışmalar, yük altına giren kadın ve erkeklerin kaslarının bu yüke neredeyse birebir aynı şekilde tepki verdiğini göstermektedir. Aradaki fark, cinsiyetler arası genel farklardan kaynaklanmaktadır: vücut büyüklüğü, vücut kompozisyonu ve hormon seviyeleri. Bunların etkisiyle erkeklerde ortalamada daha yüksek kas irileşmesi görülür. Her ne kadar kas irileşmesinin biyolojik sınırları kesin olarak bilinemese de doğal yollarla kas kesit alanının %30-70 arası büyütülebileceği düşünülmektedir.[11]
Yaşlanmaya bağlı olarak kas hücrelerinde değişimler yaşanmaktadır. Bunların başında, sarkopeni (kas erimesi) gelmektedir. Yapılan çalışmalar, düzenli kas egzersizlerinin sarkopeniyi büyük oranda durdurabildiğini göstermektedir. Ayrıca bağ dokuyu da pekiştirerek, ilerleyen yaşlarda başlıca ölüm nedenlerinden biri olan fiziksel travmanın etkilerini azaltmayı mümkün kılmaktadır. Dahası, egzersiz yapmak, gerekmesi halinde fiziksel rehabilitasyon başarısını arttırmaktadır.
Elbette genetiğin de kas gelişimi üzerinde belli bir rolü vardır. Her şeyden önce genetik, kasların gelişebileceği en üst sınırı belirler (bu sınırı tespit etmek oldukça zor olsa da). Ancak bundan da önemlisi, bir bireyin vücudundaki tip 1 kas ("tonik kaslar" veya "yavaş kasılan kaslar" veya "yavaş oksidatif fiberler" ile tip 2 kas ("fazik kaslar" veya "hızlı kasılan kaslar" veya "hızlı glikolitik kaslar") miktarını ve oranını belirlemektedir. Dahası, tip 2 kasların da alt grupları olarak bilinen tip 2a kas (veya "hızlı oksidatif glikolitik kaslar") ile tip 2b kas ("hızlı glikolitik kaslar") fiberlerinin oranını da genler etkileyebilmektedir. Örneğin dik duruş sırasında görev alan "nalınsı kas" olarak da bilinen soleus kası, tip 1 fiberleri %25-40 oranında daha fazla içerir; öte yandan triseps kasları, diğer kol kaslarına nazaran tip 2 fiberleri %10-30 arası daha fazla içerir.[12] Bu aralığın kişiden kişiye değişmesinin ana nedenlerinden biri genetiktir, diğeri ise beslenme ve egzersiz gibi çevresel koşullardır.
Yeni Kas Oluşumu Nasıl Yaşanır?
Öncelikle şunu anlamamız gerekiyor: Kas çalışma yoluyla insan vücudunda yeni kaslar oluşamaz. Sadece var olan kaslar gelişir ve güçlenir. Ancak ilginç bir şekilde, bu kas gelişme mekanizmasının tam olarak nasıl çalıştığı henüz keşfedilememiştir. Yine de bugüne kadar birçok farklı açıklama geliştirilmiştir. Bunları anlamak, bilimsel anlamda bu sırrı çözme konusunda nerede olduğumuzu anlamanıza yardımcı olabilir.
Laktik Asit Hipotezi
1960'lı yıllarda geliştirilen bu hipotez, kasların gelişmesinden sorumlu olan molekülün laktik asit olduğunu ve kaslarda laktik asit biriktikçe kasların güçlenip irileştiğini ileri sürmekteydi. Bu hipotez, günümüzde tamamen yanlışlanmış ve çürütülmüştür.
Yine de bu hipotezden öğrenebileceğimiz önemli bir detay, laktik asitin rolüdür: Yoğun egzersizler sırasında kaslarımızdaki enerji sarfiyatı hızla artar. Genel olarak metabolizmamız, oksijen kullanarak üretilen enerji kaynaklarını tüketmeye meyillidir (bu nedenle şekerler çok hızlı yakılabilir). Bunlara aerobik yöntemler denir. Ne var ki eğer yapılan egzersiz yoğun bir şekilde devam ederse, kaslara yeterli oksijen gönderilemeyebilir. Bu durumda anaerobik, yani oksijen tüketmeyen enerji yöntemlerine geçiş yapılabilir.
Anaerobik enerji, glikozun (vücudumuzda tüketilen ana şeker molekülünün) glikoliz adı verilen bir süreçten geçirilerek pürivata dönüştürülmesiyle elde edilir. Normalde vücutta bolca oksijen varken, pürivat daha da alt birimlere parçalanarak daha fazla enerji üretmekte kullanılabilir. Ancak oksijen kısıtlıyken vücut, pürivatı laktat (veya laktik asit) isimli bir diğer kimyasal dönüştürür ve laktat da glikozu parçalayarak enerji üretmeye devam etmemizi sağlar. Kaslarımız bu yolla oksijen yoksunluğunda bile 1-3 dakika kadar enerji üretmeye devam edebilir. Ancak bu sırada kaslarda laktat birikir ve bu, dokulara zarar vermeye başlar.
Vücuttaki laktat miktarı arttıkça, kaslarımızın asiditesi de artar (pH değeri düşer). Buna bağlı olarak vücudun normal çalışma süreçlerine dahil olan metabolitler bu yüksek asidik ortamda düzgün çalışamamaya başlarlar. Hatta laktat birikimine daha en başından sebep olan kimyasal yolaklar bile bu ortamda çalışmaya devam edemez. Buna bağlı olarak kasların enerji üretimi hızla azalır ve yapılmakta olan iş (örneğin ağırlık kaldırma) artık daha fazla devam edemez. İşte bu nedenle bir ağırlığı sonsuza kadar kaldıramazsınız ve kaslarınız ne kadar güçlü olursa olsun her daim bir sınırı olacaktır.
Bu geri bildirim döngüsü, kasların gevşemesiyle sonuçlanır ve enerji sarfiyatı düştüğü için yeterli oksijen seviyelerine de dönmek mümkün olur. Böylece biriken laktat parçalanır ve kaslar eski haline döner. Ancak bu, hemen olmaz ve antrenmandan sonraki birkaç gün boyunca sürebilir. Bu nedenle, ilerleyen kısımlarda da göreceğimiz üzere, antrenmanlardan sonra dinlenmek çok önemlidir. Ayrıca kas ağrısına neden olan molekül laktat değil, laktat ile birlikte üretilen diğer metabolitlerdir; fakat bu metabolitlerden tam olarak hangilerinin kas ağrısına neden olduğu kesin olarak bilinmemektedir.[13]
Mikrotravma Teorisi
Laktik asit ile kas gelişimi arasında doğrudan bir ilişki olmadığının anlaşılması sonucunda yeni bir teori geliştirilmesi gerekmiştir. Ancak bu süreçte kasların daha da iyi tanınmasına bağlı olarak birbiriyle rekabet eden birden fazla teori ortaya çıkmıştır. Bunlardan en temellerinden biri olan Mikrotravma Teorisi'ne göre:[14]
- Ağır direnç antrenmanları sırasında kaslarımızda çok sayıda küçük hasar oluşur.
- Bu kas hasarına verilen ilk tepki katabolik süreçler (kas degredasyonu) ve inflamasyondur.
- Kas degredasyonundan sonra, kas tamir süreçleri başlar.
- Hızlı kas iyileşmesinde, kas satelit hücreleri veya kas uydu hücreleri adı verilen hücreler rol alır. Bunlar, kasların gelişmesini de sağlarlar. Bu iyileşme sırasında sadece kas miyofiberleri iyileştirilmekle kalmaz, aynı zamanda ana damarlanma, iç damarlanma ve hücreler arası matrisin yenilenmesi gibi çok kapsamlı birtakım değişimler yaşanır.
Bu temel postülatlar, sonradan geliştirilen birçok teorinin de temelinde yer almaktadır.
Bu teori, gücünü, sağlıklı yetişkinlerin kas şeritleri arasında bulunan ve sayıları 1-2 x 1010 mertebesinde olabilen satelit hücrelerden almaktadır. Normal şartlar altında bu hücreler kendilerini çoğaltmazlar; ancak kas yırtılması gibi büyük veya kas çalışma sırasındaki gibi "mikro" ölçekte bir hasar oluştuğunda, kas satelit hücreleri hızla bölünmeye başlarlar, farklılaşırlar ve yeni kas miyofiberleri oluştururlar.[15], [16]
Bu yenilenme, kemik iliğindeki veya kaslardaki kök hücrelerin farklılaşması yoluyla olur ve embriyolojik gelişim sırasındaki miyogenez (kas üretimi) ile çok benzer bir şekilde yaşanır. Gerçekten de çeşitli moleküler işaretleyiciler kullanılarak yapılan analizlerde, direnç antrenmanlarından sonraki 24 saatte kas satelit hücrelerinin dikkate değer miktarda çoğaldığı gösterilmiştir.[17]
Her ne kadar Mikrotravma Teorisi oldukça sağlam bir temele sahip olsa da kadınlar ve erkekler arası kas kitlesi ve kas gelişim miktarı farklarını izah etmekte başarısız olmaktadır. Bu farkların çok büyük ihtimalle testosteron hormonundaki farklardan kaynaklandığı düşünülmektedir - ki bu da, teorinin en güçlü rakiplerinden biri olan Hormon Teorisi'nin elini güçlendirmektedir. Dolayısıyla bu teoriye de göz atmakta fayda vardır.
Hormon Teorisi
Belli hormon ve büyüme faktörlerinin kas gelişimini pozitif veya negatif yönde etkileyebildiği çok açıktır. Örneğin yarışmalarda haksız kazanç elde etmeye çalışan atletler, vücutlarına steroid hormonları alabilirler - ki erkeklerle ilişkilendirilen ama kadınlarda da bulunan meşhur testosteron, bir steroid hormonudur. Yani hormonların kas gelişimine bir düzeye kadar etkisi olduğu açıktır; ancak kas gelişiminde tam olarak nasıl rol aldıkları veya kas gelişiminden sorumlu ana faktör olup olmadıkları açık değildir.
Yapılan araştırmalar, testosteron miktarı arttıkça yağsız kas kütlesinin de arttığını göstermektedir. Bu, erkeklerin kadınlardan daha fazla kasa sahip olmasının ardında yatan ana neden olarak görülmektedir ve bunu açıklayabiliyor olması, Hormon Teorisi'ne güç kazandırmaktadır.
Vücutta bulunan testosteronun tamamı erişilebilir değildir; önemli bir bölümü Seks Hormonu Bağlayıcı Globulin (İng: "Sex Hormone Binding Globulin" veya kısaca "SHBG") isimli bir diğer moleküle bağlı olarak bulunur, diğer bir kısmıysa dihidrotestosteron gibi testosteron-türevlerine dönüştürülerek kullanılır - ki dihidrotestosteron, kellikten sorumlu hormonlardan biridir. Testosteronun bir kısmıysa aromataz enzimiyle parçalanarak dişilerde daha yoğun bulunan estradiyol ve diğer östrojen hormonlarına dönüştürülür.
Ne var ki testosteronun kas gelişimiyle tam olarak nasıl bir ilgisi olduğu net değildir. En olası açıklama, testosteronun menenkimal multipotent hücrelerin miyojenik (kasla ilgili) hücrelere dönüşümünü pekiştirip, bunlarınların adipojenik (yağ ile ilgili) hücrelere dönüşümünü kısıtladığı ile ilgilidir. Bunun kimyasal yolağı şudur: Testosteron gibi androjen hormonlar, kaslardaki androjen reseptörlerine (AR) bağlanarak mezenkimal multipotent hücrelerini regüle ederler. Ayrıca AR–β-katenin kompleksinin çekirdeğe translokasyonunu sağlayarak, T-spesifik transkripsiyon faktörü 4 (TCF-4) isimli bir faktörün aktivasyonunu sağlarlar. TCF-4, wnt-regüle genler olarak bilinen bir grup geni aktive ederek, kök hücrelerin miyojenik dönüşümünü sağlar.[18]
Ayrıca kaslarda bulunan androjen reseptörlerinin testosteron veya dihidrotestosteron gibi hormonlarca uyarılmasının kas kitlesini artırdığını gösteren bazı bulgular vardır.[19], [20] Kas geliştirenlerde androjen reseptörlerinin sıklığının arttığı da bilinmektedir, bu da pozitif bir geribildirim döngüsü yaratarak kas gelişimini kolaylaştırıyor olabilir. Ayrıca testosteron miktarındaki artış, İnsülin-Benzeri Büyüme Faktörü (İng: "insulin-like growth factors" veya "IGF") gibi büyüme faktörlerini de tetikleyebilmektedir ve bu da genel olarak büyümeyi pekiştirebilmektedir (örneğin östrojen hormonunun bazı hayvanlarda IGF üzerinde tam tersi bir etkiye sahip olduğu görülmektedir).[21] İşte bu testosteron-IGF bağlantısı, Hormon Teorisi'nin temel dayanağıdır. Yani bu teori, özetle şu tür bir yolak önermektedir:
- Direnç egzersizi ile kaslar uyarılır.
- Testosteron ve büyüme hormonu salgılanır.
- Başta IGF-1 olmak üzere büyüme faktörleri üretilir.
- Protein sentezi artar ve kas irileşir.
Hormonal Teori güçlü bir aday olmasına rağmen, farelerde IFG-1 reseptörünün genetik olarak susturulması sonrasında bile yük altında kalmaya bağlı olarak kas gelişimi gözlendiği için bu teori genel geçer olarak kabul görmemektedir.[22] Benzer şekilde, bugüne kadar hormonal aktiviteyle ilişkilendirilen birçok kas gelişim yolağının, söz konusu hormonlara dikkate değer miktarda bağımlı olmadığı görülmüştür ve bu nedenle bu teorinin geçerliliği oldukça tartışmalıdır.[23], [24], [25], [26]
Hormon Teorisi çerçevesinde Büyüme Hormonu ve fibroblast büyüme faktörü, hepatosit büyüme faktörü, dönüştürücü büyüme faktörü betaları, tümör nekroz faktör alfa gibi birçok büyüme faktörü de kas gelişiminin parçası olarak görülmektedir. Bunların bir kısmı ya çürütülmüştür ya da bunlara yönelik veriler oldukça tartışmalıdır. Bu konuda daha fazla araştırma yapılması gerekmektedir.
Benzer şekilde insülinin de kas büyümesi üzerinde etkisi olduğu düşünülmektedir, çünkü insülin de anabolik ve katabolik süreçlere dahil olmaktadır. Örneğin insülin arttıkça protein bozulması yavaşlamakta, aminoasit geri emilimi artarak protein sentezi hızlanmakta, kaslara kan akışı artmakta ve glikozun glikojene dönüşümü artmaktadır. Bunların hiçbirinin, hormonların kas gelişimini tam olarak hangi mekanizmayla sağladığını izah edemediğine dikkatinizi çekeriz. Hormon Teorisi, kas gelişimini pekiştiren hormonları izah ediyor olsa da kas güçlenmesini veya kas kitlesi artışını izah edemiyor gibi gözükmektedir.
İçsel Gelişim Teorisi
Hormon Teorisi'ni zora sokan verilerden biri, büyüme hormonu takviyeleriyle ilgili çalışmalardan gelmektedir. Hormon Teorisi, büyüme hormonu gibi hormonların kas kitlesini artırdığı iddiasına dayanak olarak büyüme hormonu takviyesi alanlarda kasların irileşmesini göstermektedir. Ancak yapılan çalışmalar takviyeyi alan kişide halihazırda hormon eksikliği varsa kas kitlesinde büyüme olduğunu göstermektedir. Eğer kişi sağlıklı ise, büyüme hormonu takviyesi yapmak kas kitlesini artırmamaktadır.[27]
Yapılan çalışmalara göre, egzersiz sonrası yaşanan hormon artışları, anabolik sinyalleme veya egzersizden hemen sonra miyofibrillerdeki protein sentezini artırmamaktadır; dahası, güç artımı ve kas gelişimi için testosteron veya büyüme hormonuna gerek yok gibi gözükmektedir. Daha ziyade yapılan çalışmalar, iskelet kas dokusuna içsel olan mekanizmaların yük altında anabolizmayı tetiklediğini göstermektedir. Bu da kas büyümesinin hormonlar gibi ikincil bir etmenden değil, doğrudan doğruya iç etmenlerden kaynaklandığına işaret etmektedir.[28]
Araştırmacılara göre kaslara içkin olan sinyalleme proteinlerinin en önemlisi p70(S6K) isimli bir proteindir ve bunun kas çalışma sonrası akut olarak yükselmesi, kas protein sentezini artırmakta ve kas gelişimiyle daha doğrusal bir örüntü sergilemektedir. Elbette bunların tetiklenmesi, kasların yük altına girmesi ve dolayısıyla kaslarda protein birikimiyle olmaktadır. Kasların içsel gelişiminde rol alan ana unsurlar, kas hücrelerin zarlarında üretilen moleküller ve yük altına girildiğini hisseden miyofibril kimyasal yolaklarıdır.[28]
Hiperplazi Teorisi
Günümüzde en yaygın kabul gören kas gelişme mekanizması, hiperplazi (İng: "hyperplasia") denen bir olgudur. Hiperplazi, özünde Mikrotravma Teorisi ile oldukça benzerdir: Kas çalıştığınız sürece lifler sürekli kasılıp gevşerler. Ancak kaldırılan ağırlıklar ile lif başına düşen ağırlık hesaplandığında, liflerin dayanım gücünün çok üstünde kütlelerin kaldırıldığı görülür. Bu durumda kas lifleri, basitçe, yırtılır.[29] Ancak tek bir kol kasında bile milyonlarca lif olduğu için, bu yırtılma ne acı olarak, ne de eksiklik olarak hissedilir. Sadece, kas çalıştıktan sonra kollarda birkaç günlük bir ağrıma ile kendisini gösterir. Ancak her seferinde kopan liflerin sayısı, toplama göre o kadar azdır ki, bu kopmaların pek bir etkisi olmaz. Fakat kopmanın etkisi, uzun süreler ve aylar boyunca çalışmadan sonra görülmeye başlanır. Bunu daha önceki yazımızda detaylarını gösterdiğimiz bir görsel üzerinden anlatalım:
Burada, tek bir kas şeridini ele alalım. Ele aldığımız, en uçta incecik gösterilen şerittir (miyofibril), daha kalınları değil. Miyofibrillerin küçüklüğünü şöyle anlayabiliriz: Tek bir miyofibril, 1-2 mikrometre (metrenin milyonda biri) kalınlığındadır ve her bir miyofibril yaklaşık 2.5 mikrometre uzunluğundadır. Dolayısıyla bunların uç uca ve üst üste eklenmesiyle uzun kas şeritleri oluşur.
İşte kas çalıştığımızda, kaldırabileceğimiz maksimum yükün %60'ını zorladığımızda, kaslara kan akışı geçici olarak durdurulur ve bu süreç içerisinde miyofibriller kopmaya başlar (yukarıdaki görselde minör ve orta şiddetli bir yırtılma da gösterilmiştir). Kas çalışması sonrası deneyimlediğiniz ağrı, milyarlarca miyofibrilden birkaç on ya da yüz tanesinin kopmasından kaynaklanmaktadır. Çalışma süresince birçok miyofibril bu şekilde kopar ve bu yüzden kaslarımız ağrımaya başlar.
Ancak sonrasında, çalışmadan sonra 24-36 saat içerisinde vücut kasları onarmaya başlar. İşte bu anda, ilginç bir şey olur: Düşünün ki iki uçtan başka miyofibrillere bağlı bir miyofibriliniz çalışma sırasında koptu. Bu şerit, ikiye bölündükten sonra yeniden üretilir. Ancak miyofibrilin iki ucu birbirini bulamaz ve karşı tarafta, başka miyofibrillere bağlanır. İşte bu sebeple, kopan tek bir miyofibrilin tedavi edilmesi sonucu 2 yeni miyofibril üretilmiş olur. Bu, aylarca sürdürüldüğünde, yeni kaslar üretilmiş olur ve kas kitlesi artar.
Bu sebeple, kas çalıştıktan sonra en azından 72 saat kaslar dinlendirilmeli ve onarımlarına izin verilmelidir. Çünkü görebileceğiniz gibi kas geliştirme, kas çalışırken değil, dinlenirken yaşanır. Her gün kas çalışmanın size hiçbir faydası olmayacaktır. Dinlenmek, kas gelişiminde zaman kaybı değil, tam tersine faydadır. Bu süreçte beslenerek, kaslarınızın hızlı ve güçlü onarımına destek olmalı ve bolca uyuyarak onarımın yapılmasını sağlamalısınız. Bu konuda daha fazla öneriyi buradan okuyabilirsiniz.
Bu teoriyi destekleyen bol miktarda akademik çalışma bulunmaktadır. Örneğin sıçanlar üzerinde yapılan bir çalışmada, direnç antrenmanı sonrasında kas hiperplazisi gözlenmiştir.[30] 10 elit atlet üzerinde yapılan bir çalışmada, kontrol grubuna nazaran daha küçük çaplı, dolayısıyla daha yeni oluşmuş kas lifleri histolojik olarak tespit edilebilmiştir.[31] Bir diğer çalışmada, 6 hafta boyunca bisiklet binen kişilerde merkezi çekirdeği bulunan çok küçük miyofibrillerin oluştuğu gözlenmiştir.[32] Kedilerde yapılan bir çalışmada, sadece 1 bacak kasları 101 hafta boyunca çalıştırılmış ve o bacakta %9 daha fazla kas fiberi tespit edilmiştir.[33] Bu çalışmanın sonuçları, sonradan yapılan bir tekrar deneyiyle doğrulanmıştır.[34] Kas geliştirenler ve ağırlık kaldıranlardan alınan biyopsi örneklerine yönelik bir incelemede, insan kaslarında da hiperplazi yaşandığına dair kanıtlar bulunmuştur.[35]
Ancak bütün çalışmalar bu teoriyi destekler nitelikte değildir. Örneğin yapılan bir çalışmada vücut geliştirenlerin bisepslerindeki kas fiberleri incelenmiş ve herhangi bir yeni lif oluşumu gözlenememiştir.[36] Bir diğer çalışmada egzersiz yapanlarda hiperplazi izleri aranmış ama yeni liflerin oluştuğuna dair herhangi bir kanıta ulaşılamamıştır.[37] Bu çalışmanın yazarlarına göre önceki araştırmaların yeni kas lifleri keşfetmesinin nedeni, bu liflerin gerçekten oluşmuş olması değil, araştırmacıların lif sayma yöntemlerinin hataya açık olmasıdır.
Tüm bu çelişkili sonuçlara rağmen, akademik literatürü genel olarak tarayan çalışmalar, uzmanlar arasında hayvanlarda kas gelişimiyle ilgili genel görüşün hiperplazi mekanizmasından yana olduğuna işaret etmektedir.[38] Ancak insanlarda da test edilen diğer hayvanlardakiyle aynı şekilde kas oluştuğu konusu halen tartışmalıdır. Evrimsel açıdan arada herhangi bir fark olması beklenmemektedir; ancak hiperplazinin ana kas gelişme mekanizması olduğu insanlarda henüz nihai olarak doğrulanabilmiş de değildir.
Hipertrofi Teorisi: Kaslar İçin Her Şeyin Teorisi Olabilir mi?
Hipertrofi (İng: "hypertrophy"), tıpkı var olan kasların şişmesindeki gibi, kas hücrelerinde meydana gelen sürekli şişkinlik halidir. Kas çalışıp spor salonundan çıktıktan 15 saat kadar sonra kas hücrelerinin boyutu eski haline döner ve o şişkinlik hissi kaybolur. Ancak bu antrenmanlar düzenli olarak ve sürekli yapıldığında, bir süre sonra kasların ortalama hacminde bir artış görülür. İşte buna, hipertrofi denir. Her ne kadar bu sözcük, teoriye adını vermiş olsa da diğer teorilerde de kas büyümesinden "hipertrofi" olarak bahsedilir; dolayısıyla sözcük, teoriye özgü değildir. Dolayısıyla bir "Hipertrofi Teorisi" geliştirmek, kas gelişimi için bir "her şeyin teorisi" geliştirmek anlamına gelecektir.
Satelit Hücre Teorisi
Hipertrofinin tam olarak nasıl yaşandığını izah eden en önemli mekanizmalardan birisi Hipertrofinin Satelit Hücre Teorisi'dir ve bu, bu noktaya kadar gördüğümüz teorilerin ve daha fazlasının en önemli ve veriye dayalı taraflarını alıp, diğer gözlemsel verilerle birleştirerek ortaya bütüncül bir tablo çıkarmayı hedeflemektedir.
Bu teoriye göre kaslar, tıpkı Mikrotravma Teorisi'nde öngörüldüğü gibi, yoğun egzersiz sırasında travma deneyimlerler. Buna kas yaralanması veya kas hasarı denir. İlk yük egzersizi sırasında yaşanan kas hasarı, sonraki egzersizlerden çok daha yüksek olacaktır.[39], [40], [41] Ayrıca ilk birkaç egzersizdeki şişmenin büyük bir kısmı ödem olduğu için, kalıcı kas irileşmesi için tekrarlayan antrenmanlar yapmak bir zorunluluktur. Aşağıda, ilerleyen direnç antrenmanlarıyla birlikte ödemin etkisinin azalıp kalıcı kas gelişiminin artması arasındaki ilişkiyi görebilirsiniz.
Ancak ne olursa olsun, eğitilmemiş bir kasın yük altına girmesi halinde oluştuğu bilinen kas hasarı sırasında, kaslardaki fiberler de zarar görür ve satelit hücreler aktive olur.[17], [42], [43] Bu hücreler, kas fiberleri arasında, bazal lamina (yani temel zar/membran) ile plazma membranı ("sarkolemma") arasında bulunur ve yaralanma halinde hızla çoğalırlar ve birbirlerine kaynaşmaya başlarlar.[16]
Satelit hücreler, hücre dışı matris içinde bulunup, hareket edip, bağ doku ve fibroblastlarla etkileşir.[44] Kas hasarının henüz olmadığı durumlarda, dolayısıyla hücre dışı matris adhezyonu güçlüyken, satelit hücreler uyku halindedir.[45] Kas hasarı yaşanıp da hücre dışı matrisin bütünlüğü (adhezyonu) bozulduğunda, satelit hücreler hareket etmeye ve çoğalmaya başlarlar ve bu sırada dokuların yeniden yapılandırılmasını sağlarlar.[46]
Dolayısıyla bu teoriye göre hasar görmüş kas fiberlerinin şişmesi, satelit hücrelerin birbirine kaynaşması ve bu sırada kas fiberlerine de kaynaşması sonucunda kas kesit alanının artmasının bir sonucudur. Bir yerde hücreler hasarı tamir etmeye çalışırken daha geniş bir kas alanı yaratırlar ve bu da dışarıdan hipertrofi olarak algılanır.
Uzun süreli kas gelişiminin tek mekanizması "kas tamiri" değildir, bir noktadan sonra doğrudan doğruya kas şişmesinin (hipertrofinin) etkisiyle de kas kesit alanı artar. Bu iki mekanizma arasındaki ilişkiyi aşağıdaki grafikte görebilirsiniz.
Satelit hücrelerinin sadece 1 çekirdeği vardır ve bölünme yoluyla çoğalabilirler. Satelit hücreleri çoğaldıkça, bazıları kas fiberlerinden organeller edinirler; ancak büyük çoğunluğu diferansiyasyon/dönüşüm geçirerek normal kas hücreleri haline gelirler. Bu sırada civardaki kas fiberleriyle kaynaşarak protein yapılı yeni miyofibriller üretmiş olurlar (bu sırada kas hasarını da giderirler). Böylece kasın kalınlığı ve kas şeritlerinin sayısı artmış olur.
Geride kalan satelit hücreleri, giderek büyüyen fiberler için yeni hücre çekirdeği kaynağı görevi görürler. Bu ek hücre çekirdekleri sayesinde kas fiberleri daha çok protein sentezleyip, aktin ve miyozin gibi kasılmayla ilgili miyofilamentlerden daha fazla üretebilirler. Yavaş kasılan kaslarda daha çok, hızlı kasılan kaslarda daha az satelit hücre bulunur, çünkü yavaş kasılan kaslar günlük faaliyetlerden ötürü düzenli olarak tamir sürecinden geçmek zorundadırlar.
Bu teoriye göre satelit hücrelerin bölünmesini tetikleyen unsurların başında büyüme faktörleri gelmektedir. Örneğin:
- Hepatosit büyüme faktörü, kas tamirinde ve satelit hücrelerin hasar görmüş kas bölgesine göçünde görev alır.
- Fibroblast büyüme faktörü egzersiz sonrası kas tamirinde ve yeni kılcal damar oluşumunda görev alır.
- İnsülin-benzeri büyüme faktörleri (1 ve 2), kas kitlesinin büyümesinde, protein sentezine yönelik DNA modifikasyonlarında ve kas tamirinde görev alır.
- İnsülin hormonu protein sentezini hızlandırarak kas büyümesini tetikler ve hücrelerin enerji kaynağı olan glikozun hücre içine girmesini sağlar.
- Büyüme hormonu yağ metabolizmasını düzenleyerek kas gelişiminin ihtiyaç duyduğu enerji fazlasını sağlamaya yardımcı olur ve aminoasitlerin iskelet kasına alımını hızlandırır.
- Testosteron, büyüme hormonunu tetikleyerek aminoasit alımını ve protein sentezini hızlandırır. Ayrıca kas şeritlerindeki nörotransmiter faaliyetini artırarak doku büyümesini pekiştirir. Steroid bir homron olduğu için DNA'nın çekirdek reseptörleriyle etkileşerek protein sentezini tetikler ve satelit hücreler üzerinde de birtakım düzenleyici rolleri olduğu düşünülmektedir.
Daha önceki teorilerde bahsettiğimiz üzere bu hormonların etkisi oldukça tartışmalıdır; ancak Satelit Hücre Teorisi'nde bunların hiçbiri kasların gelişiminin ana nedeni olarak sunulmaz (örneğin Hormon Teorisi'nde olanın aksine). Daha ziyade yardımcı ve ikincil bir roldedir - ki bu makuldür: Kas büyüme sürecinin hiçbir hormon ve büyüme faktöründen etkilenmediğini iddia etmek için yeterli kanıt olmadığı gibi, tam tersi yönde bol miktarda akademik çalışma bulunmaktadır. Bu bakımdan da Satelit Hücre Teorisi, diğer teorilerin en güçlü taraflarını açıklamaya dahil etmektedir.
Sonuç
Görebileceğiniz gibi, bugüne kadar kasların nasıl geliştiğiyle ilgili birçok farklı hipotez ve teori geliştirilmiştir; ancak bunların hiçbiri evrensel bir kabul görmemiştir. Bunun nedeni, şu anda birbiriyle rekabet eden her teoriyi hem destekleyen hem de çürüten çalışmalar bulmanın mümkün olmasıdır. Bu durum, kas gelişimiyle ilgili olarak yanlış yerlere baktığımıza veya bu sürece yönelik deneysel yöntemlerimizin henüz yeterli hassaslığa erişmediğine işaret ediyor olabilir.
Fakat bugüne kadar yapılan çalışmalardan elde edilen sonuçları birkaç başlık altında özetlemek mümkündür:[47]
- Kas büyümesi, zorlanan kaslarda artan protein sentezine bağlı olarak yaşanmaktadır.
- Egzersiz başlangıcının ilk birkaç haftasında yaşanan kas irileşmesi anlamlı değildir ve kalıcı olmayabilir. Bunun önemli bir bölümünün ödem-kaynaklı olduğu düşünülmektedir. Dolayısıyla daha önce egzersiz yapmayan kişilere kas egzersizi yaptırmak suretiyle gerçekleştirilen kas gelişim araştırmaları, eğer ki ödem etkisini hesaba katmıyorsa, yanıltıcı sonuçlara sahip olabilirler.[1], [48], [49]
- Kas büyümesi içsel bir nitelik olarak gözükmektedir, sistemik bir doğaya sahip değildir. Yani tek bir kası çalıştırdığınızda, kasların tamamı gelişmez; sadece çalıştırdığınız kaslar ve kas grupları gelişir.
- Testosteron, kas gelişiminde belli bir role sahiptir ve erkeklerin kadınlardan daha iri kaslara sahip olma nedenini izah edebilir. Ancak kas gelişimindeki tam rolü henüz net olarak bilinmemektedir.
- Büyüme hormonu, kas gelişiminde (protein anabolizmasında) doğrudan etkili değildir; daha ziyade yağ yıkımı ve karbonhidrat yıkımında görev almaktadır.[50] Büyüme hormonu takviyeleri, kasların kendisini değil, tendonları irileştirmektedir.
- Testosteron oranlarının artması, fiziksel aktiviteden bağımsız olarak belli bir miktar kas büyümesine neden olabilse de gerçek gelişme yerel olarak yük altına sokulan kaslarda yaşanmaktadır, sistemin genelinde değil.
- Kas gelişimini yönlendirmenizi sağlayan tek araç yük altına girmektir. Diğer fiziksel antrenmanlar sizin genel gücünüzü veya direncinizi artırabilir; fakat yağsız vücut kitlenizi arttırmaya yarayamaz.
- İnsülin ve insülinle ilişkili büyüme faktörleri kas gelişiminde bir miktar rol oynamaktadır. Ancak insülin takviyesi, kas gelişimini pekiştirmediği gibi, ciddi sağlık sorunlarına yol açabilir.
- Genler, bir kişinin kas geliştirme becerisini belli bir noktaya kadar etkilemektedir. Farklı kişilerde farklı kas fiber tipleri farklı miktarlarda bulunabilmektedir. Bu da bazı insanların belli sporlarda daha başarılı olmasını izah edebilir.
Eğer burada öğrendiklerinizi pratiğe dönüştürmek isterseniz, şu tavsiyelerde bulunabiliriz (daha fazlası için buradaki yazımızı okumanızı öneririz):
- Direnç antrenmanları, tek bir sette bireysel olarak erişilebilecek maksimumun %70-90 civarında yapıldığında en etkilidir.
- Her bir egzersizden 3 set yapmak, 1 set yapmaya nazaran daha fazla protein sentezini tetiklemektedir.
- Daha önceden kas geliştirmemiş birinin yapacağı ilk 4 direnç egzersizi ödem-kaynaklı kas şişmesine neden olur ve anlamlı değildir. Yaklaşık 8-12 egzersiz sonrasında orta düzeyde kas irileşmesi görülür. 6-10 haftaya yayılan yaklaşık 18 egzersizden sonra dikkate değer miktarda hipertrofi gözlenir.[51]
- Protein sentezi egzersizden sonraki 24 saat boyunca normalin üstünde seyreder. Bu pencere, protein takviyesi için önemli bir penceredir.
- Ağırlığı indirme sırasındaki pasif hareket, ağırlığı kaldırma sırasındaki aktif hareket kadar önemlidir.
- İnsülin ve büyüme hormonu takviyeleri, kas gelişiminizi tek başına sağlayamaz ve hatta size zarar verebilir.
- Testosteron takviyesi muhtemelen kas gelişiminizi pekiştirecektir, ancak kısırlık, yasal problemler, vb. yan etkilere dikkat edilmelidir. Bir hekim tavsiyesi olmaksızın hiçbir hormonal takviye alınmamalıdır.
- Performans ve gücünüzdeki artış, illâ kas artışınızla doğrusal bir ilişki içinde olmak zorunda değildir. Bunlar, diğer birçok faktörden etkilenmektedir.
İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Soru & Cevap Platformuna Git- 35
- 26
- 14
- 10
- 6
- 6
- 1
- 1
- 1
- 0
- 0
- 0
- ^ a b F. Damas. (2016). Early Resistance Training-Induced Increases In Muscle Cross-Sectional Area Are Concomitant With Edema-Induced Muscle Swelling. European Journal of Applied Physiology, sf: 49-56. doi: 10.1007/s00421-015-3243-4. | Arşiv Bağlantısı
- ^ D. L. Mayhew. (2009). Translational Signaling Responses Preceding Resistance Training-Mediated Myofiber Hypertrophy In Young And Old Humans. Journal of Applied Physiology, sf: 1655-1662. doi: 10.1152/japplphysiol.91234.2008. | Arşiv Bağlantısı
- ^ Y. S. Kwon. How Do Muscles Grow?. (1 Şubat 2006). Alındığı Tarih: 1 Eylül 2021. Alındığı Yer: IdeaFit | Arşiv Bağlantısı
- ^ B. B. Rasmussen. (2003). Contractile And Nutritional Regulation Of Human Muscle Growth. Ovid Technologies (Wolters Kluwer Health), sf: 127-131. doi: 10.1097/00003677-200307000-00005. | Arşiv Bağlantısı
- ^ V. Kumar. (2009). Human Muscle Protein Synthesis And Breakdown During And After Exercise. Journal of Applied Physiology, sf: 2026-2039. doi: 10.1152/japplphysiol.91481.2008. | Arşiv Bağlantısı
- ^ P. J. Atherton. (2012). Muscle Protein Synthesis In Response To Nutrition And Exercise. The Journal of Physiology, sf: 1049-1057. doi: 10.1113/jphysiol.2011.225003. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. S. Brook. (2015). Skeletal Muscle Hypertrophy Adaptations Predominate In The Early Stages Of Resistance Exercise Training, Matching Deuterium Oxide-Derived Measures Of Muscle Protein Synthesis And Mechanistic Target Of Rapamycin Complex 1 Signaling. The FASEB Journal, sf: 4485-4496. doi: 10.1096/fj.15-273755. | Arşiv Bağlantısı
- ^ E. L. Glynn. (2010). Muscle Protein Breakdown Has A Minor Role In The Protein Anabolic Response To Essential Amino Acid And Carbohydrate Intake Following Resistance Exercise. American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, sf: R533-R540. doi: 10.1152/ajpregu.00077.2010. | Arşiv Bağlantısı
- ^ D. R. Moore. (2009). Differential Stimulation Of Myofibrillar And Sarcoplasmic Protein Synthesis With Protein Ingestion At Rest And After Resistance Exercise. The Journal of Physiology, sf: 897-904. doi: 10.1113/jphysiol.2008.164087. | Arşiv Bağlantısı
- ^ B. E. Phillips. (2011). Regulation Of Muscle Protein Synthesis In Humans. Ovid Technologies (Wolters Kluwer Health), sf: 58-63. doi: 10.1097/MCO.0b013e32834d19bc. | Arşiv Bağlantısı
- ^ P. F. Gardiner. (2001). Neuromuscular Aspects Of Physical Activity. ISBN: 9780736001267. Yayınevi: Human Kinetics Publishers.
- ^ E. L. Fox. (1993). The Physiological Basis For Exercise And Sport. ISBN: 9780697126269. Yayınevi: Brown & Benchmark.
- ^ S. M. Roth. Why Does Lactic Acid Build Up In Muscles? And Why Does It Cause Soreness?. (23 Ocak 2006). Alındığı Tarih: 31 Ağustos 2021. Alındığı Yer: Scientific American | Arşiv Bağlantısı
- ^ Musqle. The Microtrauma Muscle Growth Theory. Alındığı Tarih: 31 Ağustos 2021. Alındığı Yer: Musqle | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. E. Morgan. (2003). Muscle Satellite Cells. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, sf: 1151-1156. doi: 10.1016/S1357-2725(03)00042-6. | Arşiv Bağlantısı
- ^ a b S. B. P. Charge. (2004). Cellular And Molecular Regulation Of Muscle Regeneration. American Physiological Society, sf: 209-238. doi: 10.1152/physrev.00019.2003. | Arşiv Bağlantısı
- ^ a b B. R. McKay. (2010). Satellite Cell Number And Cell Cycle Kinetics In Response To Acute Myotrauma In Humans: Immunohistochemistry Versus Flow Cytometry. The Journal of Physiology, sf: 3307-3320. doi: 10.1113/jphysiol.2010.190876. | Arşiv Bağlantısı
- ^ S. Bhasin. (2006). Drug Insight: Testosterone And Selective Androgen Receptor Modulators As Anabolic Therapies For Chronic Illness And Aging. Nature Clinical Practice Endocrinology & Metabolism, sf: 146-159. doi: 10.1038/ncpendmet0120. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. P. Ahtiainen. (2011). Heavy Resistance Exercise Training And Skeletal Muscle Androgen Receptor Expression In Younger And Older Men. Steroids, sf: 183-192. doi: 10.1016/j.steroids.2010.10.012. | Arşiv Bağlantısı
- ^ K. Inoue. (1993). Rapid Increase In The Number Of Androgen Receptors Following Electrical Stimulation Of The Rat Muscle. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, sf: 134-140. doi: 10.1007/BF01427054. | Arşiv Bağlantısı
- ^ L. A. Norbeck. (2011). An In Vitro Model For Evaluating Peripheral Regulation Of Growth In Fish. General and Comparative Endocrinology, sf: 270-280. doi: 10.1016/j.ygcen.2011.06.009. | Arşiv Bağlantısı
- ^ E. E. Spangenburg. (2008). A Functional Insulin-Like Growth Factor Receptor Is Not Necessary For Load-Induced Skeletal Muscle Hypertrophy. The Journal of Physiology, sf: 283-291. doi: 10.1113/jphysiol.2007.141507. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. Flueck. (2010). Counterpoint: Igf Is Not The Major Physiological Regulator Of Muscle Mass. Journal of Applied Physiology, sf: 1821-1823. doi: 10.1152/japplphysiol.01246.2009a. | Arşiv Bağlantısı
- ^ L. Deldicque. (2008). Decrease In Akt/Pkb Signalling In Human Skeletal Muscle By Resistance Exercise. European Journal of Applied Physiology, sf: 57-65. doi: 10.1007/s00421-008-0786-7. | Arşiv Bağlantısı
- ^ S. Klossner. (2009). Mechano-Transduction To Muscle Protein Synthesis Is Modulated By Fak. European Journal of Applied Physiology, sf: 389-398. doi: 10.1007/s00421-009-1032-7. | Arşiv Bağlantısı
- ^ Y. Song. (2005). Insulin-Like Growth Factor I-Mediated Skeletal Muscle Hypertrophy Is Characterized By Increased Mtor-P70S6K Signaling Without Increased Akt Phosphorylation. Journal of Investigative Medicine, sf: 135-142. doi: 10.2310/6650.2005.00309. | Arşiv Bağlantısı
- ^ D. W. D. West. (2015). Anabolic Processes In Human Skeletal Muscle: Restoring The Identities Of Growth Hormone And Testosterone. The Physician and Sportsmedicine, sf: 97-104. doi: 10.3810/psm.2010.10.1814. | Arşiv Bağlantısı
- ^ a b D. W. D. West. (2010). Human Exercise-Mediated Skeletal Muscle Hypertrophy Is An Intrinsic Process. The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, sf: 1371-1375. doi: 10.1016/j.biocel.2010.05.012. | Arşiv Bağlantısı
- ^ C. Kisner. (2012). Therapeutic Exercise: Foundations And Techniques. ISBN: 9780803638976. Yayınevi: F.A. Davis.
- ^ T. Tamaki. (1997). Morphological And Biochemical Evidence Of Muscle Hyperplasia Following Weight-Lifting Exercise In Rats. American Journal of Physiology-Cell Physiology, sf: C246-C256. doi: 10.1152/ajpcell.1997.273.1.C246. | Arşiv Bağlantısı
- ^ F. Kadi. (2004). The Effects Of Heavy Resistance Training And Detraining On Satellite Cells In Human Skeletal Muscles. The Journal of Physiology, sf: 1005-1012. doi: 10.1113/jphysiol.2004.065904. | Arşiv Bağlantısı
- ^ H. Appell. (1988). Satellite Cell Activation In Human Skeletal Muscle After Training: Evidence For Muscle Fiber Neoformation. International Journal of Sports Medicine, sf: 297-299. doi: 10.1055/s-2007-1025026. | Arşiv Bağlantısı
- ^ W. J. Gonyea. (1986). Exercise Induced Increases In Muscle Fiber Number. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, sf: 137-141. doi: 10.1007/BF00714995. | Arşiv Bağlantısı
- ^ C. J. Giddings. (1992). Morphological Observations Supporting Muscle Fiber Hyperplasia Following Weight-Lifting Exercise In Cats. The Anatomical Record, sf: 178-195. doi: 10.1002/ar.1092330203. | Arşiv Bağlantısı
- ^ P. A. Tesch. (1982). Muscle Hypertrophy In Bodybuilders. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, sf: 301-306. doi: 10.1007/BF00441291. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. D. MacDougall. (1984). Muscle Fiber Number In Biceps Brachii In Bodybuilders And Control Subjects. Journal of Applied Physiology, sf: 1399-1403. doi: 10.1152/jappl.1984.57.5.1399. | Arşiv Bağlantısı
- ^ N. A. S. Taylor. (1986). Exercise-Induced Skeletal Muscle Growth Hypertrophy Or Hyperplasia?. Sports Medicine, sf: 190-200. doi: 10.2165/00007256-198603030-00003. | Arşiv Bağlantısı
- ^ G. Kelley. (1996). Mechanical Overload And Skeletal Muscle Fiber Hyperplasia: A Meta-Analysis. Journal of Applied Physiology, sf: 1584-1588. doi: 10.1152/jappl.1996.81.4.1584. | Arşiv Bağlantısı
- ^ F. Damas. (2016). Susceptibility To Exercise-Induced Muscle Damage: A Cluster Analysis With A Large Sample. International Journal of Sports Medicine, sf: 633-640. doi: 10.1055/s-0042-100281. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. J. Gibala. (2000). Myofibrillar Disruption Following Acute Concentric And Eccentric Resistance Exercise In Strength-Trained Men. Canadian journal of physiology and pharmacology, sf: 656-661. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. J. Newton. (2010). Comparison Of Responses To Strenuous Eccentric Exercise Of The Elbow Flexors Between Resistance-Trained And Untrained Men. Ovid Technologies (Wolters Kluwer Health), sf: 597-607. doi: 10.1519/JSC.0b013e3181660003. | Arşiv Bağlantısı
- ^ R. D. Hyldahl. (2014). Satellite Cell Activity Is Differentially Affected By Contraction Mode In Human Muscle Following A Work-Matched Bout Of Exercise. Frontiers in Physiology. doi: 10.3389/fphys.2014.00485. | Arşiv Bağlantısı
- ^ R. D. Hyldahl. (2015). Extracellular Matrix Remodeling And Its Contribution To Protective Adaptation Following Lengthening Contractions In Human Muscle. The FASEB Journal, sf: 2894-2904. doi: 10.1096/fj.14-266668. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. M. Murphy. (2011). Satellite Cells, Connective Tissue Fibroblasts And Their Interactions Are Crucial For Muscle Regeneration. Development, sf: 3625-3637. doi: 10.1242/dev.064162. | Arşiv Bağlantısı
- ^ Y. Cao. (2003). Role Of Metalloprotease Disintegrin Adam12 In Determination Of Quiescent Reserve Cells During Myogenic Differentiation In Vitro. American Society for Microbiology, sf: 6725-6738. doi: 10.1128/MCB.23.19.6725-6738.2003. | Arşiv Bağlantısı
- ^ S. P. Palecek. (1997). Integrin-Ligand Binding Properties Govern Cell Migration Speed Through Cell-Substratum Adhesiveness. Nature, sf: 537-540. doi: 10.1038/385537a0. | Arşiv Bağlantısı
- ^ Musqle. What We Know About The Muscle Growth. Alındığı Tarih: 31 Ağustos 2021. Alındığı Yer: Musqle | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. M. DeFreitas. (2011). An Examination Of The Time Course Of Training-Induced Skeletal Muscle Hypertrophy. European Journal of Applied Physiology, sf: 2785-2790. doi: 10.1007/s00421-011-1905-4. | Arşiv Bağlantısı
- ^ O. R. Seynnes. (2007). Early Skeletal Muscle Hypertrophy And Architectural Changes In Response To High-Intensity Resistance Training. Journal of Applied Physiology, sf: 368-373. doi: 10.1152/japplphysiol.00789.2006. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. J. Rennie. (2003). Claims For The Anabolic Effects Of Growth Hormone: A Case Of The Emperor’s New Clothes?. British Journal of Sports Medicine, sf: 100-105. doi: 10.1136/bjsm.37.2.100. | Arşiv Bağlantısı
- ^ F. Damas. (2018). The Development Of Skeletal Muscle Hypertrophy Through Resistance Training: The Role Of Muscle Damage And Muscle Protein Synthesis. European Journal of Applied Physiology, sf: 485-500. doi: 10.1007/s00421-017-3792-9. | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 17/11/2024 13:58:20 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/10914
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.