Glikoliz Nedir? Hücrede Glikoz Nasıl Parçalanır?

Glikoliz, glikozun hücre metabolizmasında kullanılmak üzere parçalanmasıdır. Çoğu canlı, metabolizmasının bir parçası olarak glikoliz işlemini gerçekleştirir. Glikoliz çoğu prokaryotta ve tüm ökaryotlarda sitoplazmada gerçekleştirilir. Glikoliz ayrıca hücresel solunumun da ilk adımıdır. Glikoliz sürecinde oksijen kullanılmaz, yani süreç anaerobiktir. Glikolizin genel formülü şöyledir:

$\text{Glikoz}+2{\text{NAD}}^{+}+2\text{ADP}+2P_i⟹2\text{Piru¨vat}+2\text{NADH}+2H^{+}+2\text{ATP}+2H_{2}O$

Glikoz heterotrof hücrelere iki farklı şekilde girebilir:

1. Taşımanın düşük yoğunluktan yüksek yoğunluğa doğru gerçekleştiği aktif taşımayla.
2. Glikoz Taşıyıcı Proteinler sayesinde gerçekleştirilen Kolaylaştırılmış Difüzyonla.

Glikozun hücreye girmesinin ardından iki evrede gerçekleşecek olan Glikoliz süreci başlar. Glikolizin ilk evresi, "Enerji Gerektiren Evre" olarak da bilinir.

Enerji Gerektiren Evre

Glikolizin enerji gerektiren ilk evresinde hücre, enerji kullanarak 6 karbonlu şeker molekülünü 3 karbonlu iki şeker molekülüne böler. Bu işlem aşağıdaki adımlarla gerçekleşir:

1. Glikolizin birinci adımı, birçok 6 karbonlu şekerin fosforilasyonunu katalizleyen heksokinaz enziminin katalizörlüğünde gerçekleşir. Heksokinaz, ATP'den aldığı fosfatla glikozu fosforile eder ve böylece daha aktif bir glikoz formu olan glikoz-6-fosfat üretilir. Bu reaksiyon sayesinde glikoz artık Glikoz Taşıyıcı Proteinler tarafından tanınamaz ve hücreden dışarı çıkamaz; çünkü molekülün yapısındaki negatif yüklü fosfat, bileşiğin hücre zarından geçmesine engel olacaktır.
2. Glikozun ikinci adımında glikoz-6-fosfat, izomerlerinden biri olan frukotoz-6-fosfata çevrilir. Bu reaksiyonun gerçekleşmesini sağlayan enzimler izomerazlardır. İzomerazlar, bir molekülün izomerlerinden birine dönüşmesini sağlar. Fosfoglikozun fosfofruktoza dönüştürülmesi, molekülün eşit bir şekilde bölünmesine olanak sağlayacaktır.
3. Glikozun üçüncü adımı, fruktoz-6-fosfatın fosfofruktokinaz katalizörlüğünde fosforilasyonudur. İkinci bir ATP molekülünün fosfatı kullanılarak fruktoz-1,6-bifosfat üretilir.
4. Fruktoz-1.6-bifosata eklenen yüksek enerjili fosfat molekülü, bileşiği daha da kararsız hale getirir. Glikolizin 4. adımında 1.6-bifosfat, aldolaz enzimi kullanılarak dihidroksiaseton-fosfat ve gliseraldehit-3-fosfata ayrılır.
5. Glikolizin 5. adımında dihidroksiaseton-fosfat, bir izomeraz yardımıyla gliseraldehit-3-fosfata dönüştürür. Böylece yolak, aynı molekülün iki izomeriyle devam edecektir. Bu noktada bir glikoz molekülünün parçalanması için 2 ATP molekülü harcanmış bulunur.

Bu adımlar tamamlandıktan sonra Glikoliz'in "Enerji Üretim Evresi" olarak da bilinen ikinci evresine geçilir.

Enerji Üretim Evresi

Glikolizin ikinci evresine gelene kadar iki ATP molekülü harcanır ve bir glikoz iki tane üç karbonlu şeker molekülüne indirgenir. Bu iki molekülün ikinci evreye geçişiyle ilk evrede harcanan iki ATP'nin yerine dört ATP üretilir ve üstelik çok daha yüksek enerjili bir molekül olan NADH'tan da iki tane elde etmiş olur.

1. İkinci evrenin ilk, Glikolizin 6. adımında gliseraldehit-3-fosfat'ın okside edilmesiyle yüksek enerjili elektronlar bu bileşikten NAD⁺'ya aktarılır ve böylece NADH oluşturulur. Sonrasında şekere bir fosfat grubu daha eklenerek şeker fosforile edilir ve 1,3-bifosfogliserat elde edilir. Bu ikinci fosfat grubunun eklenmesi için ATP kullanılması gerekmez.
2. Fosfogliserat kinazın katalize ettiği 7. adımda 1,3-bifosfogliserat, yüksek enerjili fosfatlarından birini ADP'ye vererek bu molekülün ATP'ye dönüşmesini sağlar. 1,3-bifosfogliserattaki bir karbonil grubunun oksitlenmesiyle bir karboksil grubu ve 3-fosfogliserat oluşur.
3. Glikolizin 8., ikinci evrenin 3. adımında 3-fosfogliserat'ta kalan son fosfat grubu; bileşiğin 3. karbonundan ayrılarak 2. karbonuna bağlanır. Böylece molekül izomeri olan 2-fosfogliserata dönüştürülür. Bu reaksiyonu katalizleyen enzim bir tür izomeraz olan mutazdır.
4. Glikoliz'in 9. adımında 2-fosfogliseratın yapısından bir molekül su ayrılır. Bir tür dehidrasyon olan bu reaksiyonun sonucunda moleküldeki fosfat bağının enerjisini artıran ve fosfoenolpiruvat (PEP) üreten bir çift bağ oluşur. Bu adımdaki reaksiyonlar enolaz tarafından katalize edilir.
5. Glikolizin son adımında pirüvat kinaz enzimi kullanılır fosforilasyon sonucunda ikinci ATP molekülü oluşturulur. Ayrıca pirüvat da kendisinin tuz formu olan pirüvik aside dönüştürülür.

Glikolizin Sonuçları

Glikolizin başlangıcında ortamda bir molekül glikoz vardır. Glikolizin sonunda ise ortamda iki pirüvat molekülü, dört ATP molekülü ve iki NADH molekülü bulunur. Glikolizin ilk evresinde iki ATP kullanılmış olduğu için hücrenin glikoliz sonunda net kazancı 2 molekül ATP ve 2 molekül NADH olacaktır.

Hücre, pirüvat moleküllerini daha küçük parçalara bölemiyorsa bir molekül glikozdan yalnızca 2 molekül ATP elde edebilir. Örneğin memelilerin olgun alyuvar hücreleri aerobik (oksijenli) solunum yapamadıklarından temel ATP kaynakları glikolizdir, yani bir momlrkül glikozdan ancak iki moleküllük ATP kazancı sağlarlar. Bu hücrelerin glikoliz yapması engellenirse sodyum potasyum pompaları çalışmayı bırakacak ve bunun sonucunda hücreler ölecektir.

Pirüvat oluşumunu katalizleyen pirüvat kinaz ortamda yeterli miktarda bulunmuyorsa glikolizin son adımı gerçekleşmez. Bu durumda glikoliz yolağı normal şekilde ilerleyecek ancak ikinci evrede dört yerine iki ATP sentezlenecektir. Bu nedenle pirüvat kinaz, glikoliz için hız sınırlayıcı bir enzimdir.

Özet

Glikoliz, hücreye giren glikozun enerji üretmek üzere parçalanmasının ilk adımıdır. Muhtemelen evrimleşen ilk metabolik yolaklardan biridir ve Dünya üzerindeki hemen her canlı tarafından kullanılır. İki evreden oluşan glikolizin ilk evresinde altı karbonlu halka yapılı şeker, üç karbonlu iki adet şekere bölünmeye hazırlanır. İlk evrede glikozun bölünebilmesi için iki adet ATP molekülü kullanılır. Glikolizin ikinci evresinde ise ATP üretilir ve hidrojen atomlarından koparılan elektronlar NAD⁺'ya bağlanarak NADH oluşturulur. İlk evrede iki ATP harcanırken ikinci evrede dört ATP üretilir. Böylece hücrenin net kazancı iki molekül ATP ve iki molekül NADH olacaktır.