Akraba Seçilimi ve Hamilton Kuralına Göre, Boğulan Çocuğunuzu Kurtarmak İçin Ne Zaman Suya Atlamalısınız?
- Özgün
- Etoloji
- Akraba Seçilimi
İyi bir ebeveyn, çocuğu için gereken neyse, gözünü kırpmadan yapacaktır. İlla çocuğumuz olması şart değil, bir akrabamız (mesela yeğenimiz, kuzenimiz, amcamız, teyzemiz, vs.) için de hemen hemen her şeyi yapmaya hazırızdır. Peki ya yabancılar için? Kimi zaman hiç tanımadığı insanlar için gözünü karartıp ölüme atlayanları görmüşsünüzdür. Sadece insanlarda da değil, doğada da kimi zaman şefkat, merhamet ve dayanışmanın sıra dışı örneklerini görürüz.
Ama burada bir sorun var, görebiliyor musunuz? Kaynaklar için birbiriyle rekabete giren bireyler ve türler, sonsuz bir merhamete sahip olamazlar. Her ne kadar bize kahramanca ve gurur duyulası geliyor olsa da, eğer ki bütün hayvanlar, bütün diğer hayvanlar için her durumda (hiçbir koşul olmaksızın) kendilerini feda etmeyi göze alsaydı, hiçbir canlının soyu devam edemezdi. Ve gerçekten de, doğadaki fedakarlık davranışlarının nasıl kısıtlandığına baktığımızda, karşımıza Hamilton Kuralı çıkmaktadır.
Hamilton Kuralı'nı daha önceden Akraba Seçilimi ile ilgili yazımızda işlemiştik. Özetle Akraba Seçilimi, bir hayvanın kendisine genetik olarak daha yakın olan bireyleri koruyup kollamaya meyilli olması, ancak etrafındaki bireylerle olan akrabalık ilişkisi düştükçe, davranışsal olarak daha bencil olmaya meyletmesidir. O yazımızdan da okuyabileceğiniz gibi Akraba Seçilimi, gerçek sosyalliğin evrimleşmesini mümkün kılan, tür içerisindeki bireysel hayatta kalma mücadelesini gruplar geneline yayan ve fedakarlık, şefkat, vb. kavramların evrimsel biyoloji çerçevesinde rahatlıkla açıklanabilmesini sağlayan çok önemli bir evrim mekanizmasıdır.
Akraba Seçilimi, ilk etapta insan sosyolojisindeki, siyasetindeki ve psikolojisindeki "akraba kayırma" davranışıyla oldukça benzerdir. Ancak burada sözünü ettiğimiz, güç sahiplerinin kendi akrabalarını kayırmasından ziyade, bir türü oluşturan bireylerin genel ortalamasının, genetik akrabalığa göre hayatta kalma ve üreme mücadelesinde birbiriyle rekabetten ziyade dayanışma yolunu seçmesiyle ilgilidir. Yazının ilk iki paragrafında verdiğimiz durumlar çerçevesinde, türlerin ortalama olarak hangi noktaya kadar dayanışma sergileyeceği, hangi noktadan sonra kendi hayatta kalma ve üreme mücadelesine öncelik vereceği ile ilgilidir.
Hamilton Kuralı'na Örnekler
Burada bir evrim mekanizması olarak Akraba Seçilimi'nin detaylarına girmeyeceğiz; çünkü bunu daha önceki yazılarımızda yapmıştık. Bu yazıda daha ziyade, yukarıda çizdiğimiz çerçeve sınırlarında, Akraba Seçilimi'nin kalbinde yatan Hamilton Kuralı'nın bazı pratik örnekler üzerinde nasıl kullanılabileceğini göstermeye çalışacağız.
Ama özünde şunu hatırlayın: Akraba Seçilimi'nin altında yatan ana mantık, en nihayetinde uyum başarısını belirleyen, yani hangi bireylerin başarılı, hangilerinin başarısız olduğunu belirleyen unsurun, genetik altyapı olduğudur. Yani belli bir çevrede hangi özellik kombinasyonlarının avantajlı, hangilerinin dezavantajlı olduğunu en nihayetinde miras aldığımız genler ve onların ürettikleri fenotip (fiziksel görünüm) belirlemektedir. Eğer durum buysa, bu "başarılı genleri" taşıyan tek kişi biz değilizdir: Kardeşlerimiz, yavrularımız, ebeveynlerimiz ve hatta kuzenlerimiz ve daha uzak kuzenlerimiz, çeşitli genetik yakınlık katsayıları çerçevesinde bizimle birebir aynı genleri taşımaktadır!
Dolayısıyla sadece bizim değil, onların da hayatta kalma ve üreme başarısı, bizim başarımızı etkilemektedir. İşte buna, Doğal Seçilim ve Cinsel Seçilim tarafından şekillenen "tekil uyum başarısı"nı genişleten bir şekilde, kapsayıcı uyum başarısı adı verilir. Yani bizim uyum başarımız, sadece bizimle alakalı değildir; genlerimizi taşıyan diğer bireylerin başarısını da hesaba katmamız gerekir. Gelin bunu biraz örneklendirerek açalım:
Çocuğunuz Boğuluyorsa, Suya Ne Zaman Atlamalısınız?
İlk örnek, tarihçi Emrah Safa Gürkan'ın Twitter üzerinden paylaştığı bir sorudan gelsin:
Oğlunuz bir nehirde boğuluyor. Kurtarmaya çalışırsanız boğulma şansınız yüzde 10. [Eğer atlarsanız, çocuğunuz %100 kurtulacak; atlamazsanız %100 ölecek.] İnsan kendi survival'ını düşünen bencil bir varlıksa ne yapmalı? Matematiksel olarak açıklayın.
Normalde bu soruyu başka bir bağlamda soracak olsak, herkes konuya duygusal bir şekilde yaklaşacaktır: "Bir ebeveyn için yavrusu her şeydir, ne matematiği?!" diye sorabilirsiniz. Gerçekten de birçok durumda böyle olacaktır. Ancak bilimsel açıdan yaklaştığımızda, bu fedakarlığın bir sınırı olmalıdır: Boğulan çocuğunuz değil de kuzeniniz olsaydı %10 ölme riskine rağmen suya atlar mıydınız? Hiç tanımadığınız biri olsa? Peki ya ölüm riski %10 değil, %85 olsa? O kişiyi kurtarma ihtimaliniz %100 değil, %2 olsa? Siz, kırmızı çizgiyi nereye çekerdiniz? Daha da önemlisi, türün genel ortalamasında bu fedakarlık davranışı hangi noktaya kadar sergilenirdi? Hele ki başkaları için kendini gereğinden fazla tehlikeye atan bireylerin soy hatlarının kaçınılmaz olarak daha sık eleneceğini düşünecek olursak...
İşte burada Hamilton Kuralı yardımımıza koşmaktadır:
C}">rB>C\LARGE{rB>C}
Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor.
Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak (yani kendi mesleğimiz doğrultusunda bir iş sahibi olursak) Evrim Ağacı'na zaman ayıramayacağımızı, ayakta tutamayacağımızı biliyoruz. Çünkü az sonra detaylarını vereceğimiz üzere, Evrim Ağacı sosyal medyada denk geldiğiniz makale ve videolardan çok daha büyük, kapsamlı ve aşırı zaman alan bir bilim platformu projesi. Bu nedenle bizler, meslek olarak Evrim Ağacı'nı seçtik.
Eğer hem Evrim Ağacı'ndan hayatımızı idame ettirecek, mesleklerimizi bırakmayı en azından kısmen meşrulaştıracak ve mantıklı kılacak kadar bir gelir kaynağı elde edemezsek, mecburen Evrim Ağacı'nı bırakıp, kendi mesleklerimize döneceğiz. Ama bunu istemiyoruz ve bu nedenle didiniyoruz.
Bir türün ortalama bir bireyinin, az sonra örnekleyeceğimiz belirli koşullar altında belirli düzeyde fedakarlıkta bulunmayı seçmesinin avantajlı olabilmesi için, bu eşitsizliğin doğru olması gerekmektedir (yani sol taraftaki çarpımın, sağ taraftaki sayıdan büyük olması gerekmektedir). Aksi takdirde, ortalama bir bireyin o fedakarlıkta bulunması dezavantajlı olacaktır.
Daha önce de izah ettiğimiz gibi, bu formülde rr genetik yakınlığı (akrabalık katsayısı), BB fedakarlıktan fayda gören tarafın edindiği değer artışı (fayda, kâr), CC ise fedakarlıkta bulunan tarafı yitirdiği değer kaybı (maliyet, zarar). Burada koyu harflerle yazdığımız kelimeler önemli; çünkü fayda ve maliyetten söz ederken, mutlak bir fayda/maliyetten değil, göreli bir fayda/maliyetten söz etmekteyiz.
Bunu, Emrah Safa Gürkan'ın yukarıdaki örneğiyle takip edelim:
- Bir ebeveyn ve yavrunun genetik yakınlığı 0.5'tir (bu değerleri buradaki yazımızdan görebilirsiniz)
- Eğer suya atlarsak, yavrumuzun hayatta kalma ihtimali %0'dan (yani 0'dan), %100'e (yani 1'e) çıkacak. Bu, 1−0=11-0=1 dolayısıyla 1 birimlik değer artışıdır (fayda, kâr).
- Eğer suya atlamazsak, bizim hayatta kalma ihtimalimiz %100 (yani 1) kabul edilmektedir. Atlarsak, ölme ihtimalimiz %10 olduğu için, hayatta kalma ihtimalimiz %90'a (yani 0.9'a) düşmektedir. Bu, 1−0.9=0.11-0.9=0.1 dolayısıyla 0.1 birimlik değer kaybıdır (zarar, maliyet).
İşte şimdi formülümüze bu sayıları yerleştirebiliriz:
0.1">0.5∗1>0.10.5*1>0.1
0.1">0.5>0.10.5>0.1
Bu eşitsizlik doğru olduğu için, bu durumda suya atlamak avantajlıdır. Yani %10'luk bir ölme ihtimaliniz varsa, yavrunuz için suya atlamak gerçekten de faydalıdır.
Matematiksel Bir Tüyo
Burada ufak bir tüyo vermekte fayda var: Bu tür sorular genellikle risk üzerinden sorulur: "Ölme riski %25." gibi... Ancak hem maliyet, hem de fayda genellikle hayatta kalma ve üreme başarısı üzerinden ölçüldüğü için, bu tür sorular içerisinde verilen "risk" ifadelerini %100'den (veya 1'den) çıkartarak "fayda/kazanç ifadelerine" dönüştürmek, Hamilton Kuralı'nı uygulamayı kolaylşatırabilir: Yani "Ölme riski %25" diye düşünmek yerine, "Hayatta kalma ihtimali %75" diye düşünmek daha kolay olmaktadır.
Hangi Durumda Suya Atlamamalısınız?
Bu eşitsizlik hangi noktada bozulacaktır? Bunun birkaç yolu var:
Akrabalık Katsayısı Düşükse...
- Eğer bütün şartlar aynı kalırsa ama boğulan kişi kardeşiniz değil de kuzeninizse, genetik yakınlık katsayınız 0.5'ten 0.25'e düşer. Ancak bu, eşitsizliği halen bozmayacaktır; çünkü 0.1">0.25>0.10.25>0.1 halen geçerldir.
- Eğer boğulan 2. derece kuzeniniz ise, genetik yakınlık katsayınız 0.125'e düşecektir. Artık sınıra yaklaşıyoruz: 0.1">0.125>0.10.125>0.1. Eşitsizlik halen geçerli; ancak ucu ucuna...
- Eğer boğulan 3. derece kuzeniniz ise, genetik yakınlık katsayınız 0.0625 düzeyine düşecektir. İşte: 0.1">0.0625>0.10.0625>0.1. Bu eşitsizlik artık geçerli olmadığı için, %10 ihtimalle öleceğiniz bir duruma 3. dereceden kuzeniniz için girmeniz, sizin için avantajlı değil, dezavantajlı bir durumdur.
Fayda Düşükse...
Eğer fedakarlığı gören tarafın, bu fedakarlıktan alacağı fayda çok düşükse, en yakın akrabalarınız için fedakarlık bile zararlı olabilir. Örneğin yukarıdaki örnekte suya atlamanız halinde çocuğunuzun kurtulma ihtimali %0'dan %100'e değil de, sadece %10'a çıkacak olsaydı, yine r=0.5r=0.5 ve C=0.1C=0.1 şartları altında formülümüz:
0.1">0.5∗0.1>0.10.5*0.1>0.1
0.1">0.05>0.10.05>0.1
olurdu. Bu durumda fayda o kadar düşük olurdu ki, türün ortalama bir bireyinin bu durumda kendisini riske atması dezavantajlı olurdu.
Zarar Yüksekse...
Elbette, fayda düşüklüğünün tersi de dengeyi bozabilir: Eğer fedakarlık göstermeniz sonucunda göreceğiniz zarar çok yüksekse, en yakın akrabalarınız için bile fedakarlık tür için dezavantajlı olabilir. Örneğin, yukarıdaki örnekte suya atlamanız halinde ölme riskiniz %0'dan sadece %10'a değil de, %75'e çıkıyor olsaydı, yine r=0.5r=0.5 ve B=1B=1 şartları altında formülümüz:
0.75">0.5∗1>0.750.5*1>0.75
0.75">0.5>0.750.5 > 0.75
olurdu. Bu durumda maliyet o kadar büyük olurdu ki, türün ortalama bir bireyinin bu durumda kendisini (yavrusu için bile!) riske atması dezavantajlı olurdu.
Çoklu Fayda ve Çoklu Zarar
Burada kritik bir nokta şudur: BB ile ifade ettiğimiz fayda ve CC ile ifade ettiğimiz zarar, toplam fayda ve toplam maliyet olarak düşünülmelidir. Bir diğer deyişle, yaptığınız fedakarlıktan sadece 1 kişi fayda görmüyor olabilir; benzer şekilde, fedakarlığınız sadece 1 kişiye yönelik maliyetinizi kapsamıyor olabilir.
Çoklu fayda ile ilgili olarak, aşağıdaki videoda detaylarını anlattığımız çayır köpeklerinin çığlıklarını düşünün: Bir çayır köpeği, tehdit altındayken çığlık çığlığa bağırdığında, sadece 1 akrabasına fayda sağlamamaktadır; belki de o anda arazide olan onlarca yakın ve uzak akrabasını uyarabilmektedir. Dolayısıyla bu fedakarlıktan elde edilen faydayı hesaplarken, tüm bireylerin edindiği fayda ortak olarak hesaplanmalıdır.
Bu durumda söz konusu formül, şu şekilde revize edilebilir:
C}">r1∗B1+r2∗B2+r3∗B3+...>C\LARGE{r_1*B_1+r_2*B_2+r_3*B_3+...>C}
Örneğin çayır köpeği tek bir çığlık attığında, maliyeti kişi başına artış göstermemektedir. Hayatta kalma ihtimali belki %75'ten %30'a düşmektedir (C=0.45C=0.45); ancak ortamda kaç tane akrabası olursa olsun bu oran aynı miktarda düşer. Çünkü çığlık atmak, tehdit unsuruna (mesela avcı bir şahine) yerini belli edecektir ve bu, yaşadıkları arazide kaç tane akrabası ve türdaşı olduğundan bağımsız olarak sabit bir maliyet olacaktır.
Eğer arazide sadece 1 tane 2. derece kuzeni (r=0.125r=0.125) varsa ve çığlıkla uyarılmak, bu akrabaların hayatta kalma ihtimalini %75'ten %95'e çıkarıyorsa (B=0.2B=0.2), bu durumda formülümüz:
0.45">0.125∗0.2>0.450.125*0.2>0.45
0.45">0.025>0.450.025>0.45
olacaktır. Bu durumda çığlık atmak, bu çayır köpeği için dezavantajlıdır. Ancak çoğu durumda arazide sadece 1 tane akraba bulunmaz: Eğer ki arazide 20 tane 2. dereceden kuzeni varsa ve her birinin hayatta kalma ihtimali eşit derecede artıyorsa, formülümüz:
0.45">0.125∗0.2∗20>0.450.125*0.2*20>0.45
0.45">0.5>0.450.5>0.45
olurdu. Görebileceğiniz gibi, bu kadar kalabalık bir akrabalık zinciri içerisinde, birebir aynı maliyet altında, çığlık atmak avantajlı hale gelmektedir.
Elbette her birey, her fedakarlıktan eşit derecede faydalanmayabilir veya arazideki her birey, çığlık atacak bireyin eşit derecede akrabası olmayabilir; ancak tek yapmanız gereken, her bir bireyin edineceği fayda ile o bireyin çığlık atacak bireye akrabalık ilişkisi ile çarpıp, bu çarpımları toplamaktır. Böylece dengenin bozulup bozulmadığını görebilirsiniz.
Hamilton Kuralı'nı Anlamak...
Burada tekrar bir noktayı vurgulamakta fayda var: Elbette iyi bir insan, bu tür bir matematiksel hesaplama yapmaksızın zorda olanı kurtarmaya çalışabilecektir. Bu, tür içi çeşitliliğin kaçınılmaz bir sonucudur (elbette, boğulan kardeşi veya babası olsa suya atlamayacak insanlar da bu çeşitliliğe dahildir). Burada, insan olan veya olmayan herhangi bir türün, genel ortalamasını analiz etmekteyiz. Tür içerisinde bazı bireyler sıra dışı iyilikte veya kötülükte olabilirler; ancak doğal akışına bırakılan bir tür popülasyonunun, hangi durumlarda hangi fedakarlıkta bulunmasının avantajlı/dezavantajlı olacağını bilmek istiyorsanız, bu formül size yol gösterici olacaktır.[1], [2]
Elbette, şunu da anlamak gerekiyor: Hiçbir birey, bir fedakarlık yapmadan önce oturup hesap kitap yapmamaktaıdr. Zaten olay da bu: Biz, tıpkı evrim tarihine sonradan bakıp ne tür özelliklerin ne tür durumlarda evrimleştiğini bir detektiflik öyküsü gibi ortaya çıkarmamız gibi, türlerin de hangi şartlar altında ne düzeyde fedakarlıklar yaptığını inceleyip, genel ortalamanın bu formülü takip ettiğini görmekteyiz.[3] Yoksa hiçbir hayvan bu matematiğe göre hareket etmemektedir; türlerin içinde bulunabildiği şartlar altında bu formül avantaj/dezavantaj dengesinin oluştuğu yeri kabaca öngörebildiği için, türlerin davranışlarının evrimleştiği denge noktalarını bu formül ile tespit edebilmekteyiz.[4]
Gerçekten de insanlar arasında her ne kadar yavrular ve ebeveynler arasında risk/fayda analizi hiç yokmuş gibi gözükse de, doğada (yaban hayatta) hayvanlar gerçekten de bu tür risk/fayda analizlerini farkında olmadan da olsa yapmaktadırlar. Bu analiz oturup hesap kitap yapma şeklinde değil, tıpkı memelilerin anne memesi emme güdüsü veya Caretta'ların suya yönelme içgüdüsünü izah etmemizi sağlayan Baldwin Etkisi'nde gördüğümüz gibi, belirli koşullar altında belirli nöral devrelerin ateşlenmesi veya ateşlenmemesi yoluyla belirlenmektedir - ki bu da genetik altyapıyla ve mirasla belirlenmektedir. Dolayısıyla evrimsel süreçte hangi durumlarda ne tür risklere girileceği, adeta içgüdüsel olarak genlere işlenmiştir.
Aynı Örneğin Daha Zoru
Şimdi, işleri biraz daha gerçekçi ve zorlu bir hale getirelim; çünkü yukarıdaki örnek, temel hesapları anlamak açısından faydalı olsa da, gerçekte olan biteni pek iyi yansıtamamaktadır. Daha gerçekçi bir örnek, şöyle olurdu:
Bir çocuk, nehirde boğuluyor. Eğer suya atlamazsanız, çocuk %85 ihtimalle ölecek. Ancak suya atlamasanız bile, sizin ölme ihtimaliniz de %0 değil, hava çok fırtınalı olduğu için, suya atlamadığınız durumda bile %10 ölme ihtimaliniz var. Eğer suya atlamayı seçerseniz, çocuğunuz %25 ihtimalle ölecek; siz ise %30 ihtimalle öleceksiniz. Nehirde ölen, oğlunuz değil, 1. derece kuzeniniz. Bu durumda, suya atlamalı mısınız?
Yukarıda verdiğimiz tüyo çerçevesinde, ölüm risklerini hayatta kalma başarılarına çevirelim. Soru aynı, sadece tersten soracağız:
Bir çocuk, nehirde boğuluyor. Eğer suya atlamazsanız, çocuk %15 (yani 0.15) ihtimalle kurtulacak. Ancak suya atlamasanız bile, sizin hayatta kalma ihtimaliniz %100 değil, hava çok fırtınalı olduğu için, suya atlamadığınız durumda bile %90 (yani 0.9) hayatta kalma ihtimaliniz var. Eğer suya atlamayı seçerseniz, çocuğunuz %75 (yani 0.75) ihtimalle hayatta kalacak; siz ise %70 (yani 0.7) ihtimalle hayatta kalacaksınız. Nehirde ölen, oğlunuz değil, 1. derece kuzeniniz. Bu durumda, suya atlamalı mısınız?
Hamilton Kuralı'nda ihtiyacımız olan 3 değişken için tek tek analiz edelim:
- Fedakarlık göstereceğimiz kişi 1. derecede kuzen olduğuna göre, r=0.25r=0.25.
- Suya atlamanız halinde, kuzeninizin hayatta kalma ihtimali 0.15'ten 0.75'e çıkıyor, yani fayda: B=0.6B=0.6.
- Suya atlamanız halinde, sizin hayatta kalma ihtimaliniz 0.9'dan 0.7'ye düşüyor, yani maliyet: C=0.2C=0.2.
Gerisi çok basit; formülümüze yerleştiriyoruz:
0.2">0.25∗0.6>0.20.25*0.6>0.2
0.2">0.15>0.20.15>0.2
Görebileceğiniz gibi, eşitsizlik sağlanmıyor. Dolayısıyla suya atlamak, türün ortalaması için dezavantajlı bir davranış olurdu.
Ancak eğer ki 1 kuzeniniz değil, 2 kuzeniniz boğuluyor olsaydı (ve fayda ile maliyet bu durumdakine göre değişmeseydi), o zaman suya atlamanız avantajlı olurdu, çünkü Hamilton Kuralı 0.2">0.3>0.20.3>0.2 verecekti.
Sonuç ve Kısıtlar
Örnekleri sınırsız şekilde ve çok karmaşık bir biçimde arttırmak mümkün. Ancak bu örneklerin, genel fikri vermek konusunda yeterli olacağını umuyoruz.
Şunu söylemekte fayda var: Hamilton Kuralı'nın deneysel testine yönelik bugüne kadar birçok öneride bulunuldu.[5], [6], [7], [8], [9], [10] Ancak bugüne kadar Hamilton Kuralı'na yönelik önerilerin hangi şartlar altında değerlendirilmesi gerektiği konusunda bile bir belirsizlik hakimdir.[11] Dahası, Hamilton Kuralı'nın herhangi bir öngörüde bulunmadığı ve deneysel olarak test edilemeyeceği de ileri sürülmüştür.[12], [13], [14]
Burada amacımız, akademik bir tartışmaya son noktayı koymak elbette olamaz; önemli olan, bu kural ile karşılaştığınızda, hangi kavramlardan, nasıl söz edildiğine dair temel bir anlayışa erişebilmektir. Ancak sosyal etkileşimler gibi karmakarışık ağ örüntülerinin sadece 3 parametreye indirgenmesinin sakıncalı ve kısıtlayıcı olabileceği unutulmamalıdır.[15], [16], [17] Karmaşık popülasyon yapıları, tek bir akrabalık ilişkisi katsayısı ile kolay kolay ifade edilemeyebilir.[18], [19], [20], [21]
Özetle, akademide Hamilton Kuralı'nın ve Akraba Seçilimi'nin çok daha köklü ve karmaşık bir düzlemde tartışıldığı; ancak çok temel bir farkındalık yaratmak açısından türler arası ilişkileri özetlemek için kullanışlı bir araç olabileceği hatırlanmalıdır.[22]
İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Soru & Cevap Platformuna Git-
14
-
8
-
6
-
3
-
2
-
1
-
1
-
1
-
0
-
0
-
0
-
0
- ^ J. Birch. (2020). Hamilton’s Rule And Its Discontents. The British Journal for the Philosophy of Science, sf: 381-411. doi: 10.1093/bjps/axt016. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. Birch, et al. (2015). Kin Selection And Its Critics. BioScience, sf: 22-32. doi: 10.1093/biosci/biu196. | Arşiv Bağlantısı
- ^ P. Abbot, et al. (2011). Inclusive Fitness Theory And Eusociality. Nature, sf: E1-E4. doi: 10.1038/nature09831. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. A. R. Marshall. (2015). Social Evolution And Inclusive Fitness Theory: An Introduction. ISBN: 9781400866564. Yayınevi: Princeton University Press.
- ^ W. D. Hamilton. (1964). The Genetical Evolution Of Social Behaviour.. Journal of Theoretical Biology, sf: 1-16. doi: 10.1016/0022-5193(64)90038-4. | Arşiv Bağlantısı
- ^ W. D. Hamilton. (1970). Selfish And Spiteful Behaviour In An Evolutionary Model. Nature, sf: 1218-1220. doi: 10.1038/2281218a0. | Arşiv Bağlantısı
- ^ R. E. Michod, et al. (1980). Coefficients Of Relatedness In Sociobiology. Nature, sf: 694-697. doi: 10.1038/288694a0. | Arşiv Bağlantısı
- ^ D. C. Queller. (2006). A General Model For Kin Selection. JSTOR, sf: 376. doi: 10.2307/2409858. | Arşiv Bağlantısı
- ^ A. Gardner, et al. (2011). The Genetical Theory Of Kin Selection. Journal of Evolutionary Biology, sf: 1020-1043. doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02236.x. | Arşiv Bağlantısı
- ^ F. Rousset. (2015). Regression, Least Squares, And The General Version Of Inclusive Fitness. Evolution, sf: 2963-2970. doi: 10.1111/evo.12791. | Arşiv Bağlantısı
- ^ P. Nonacs, et al. (2015). How (Not) To Review Papers On Inclusive Fitness. Trends in Ecology & Evolution, sf: 235-237. doi: 10.1016/j.tree.2015.02.007. | Arşiv Bağlantısı
- ^ B. Allen, et al. (2013). Limitations Of Inclusive Fitness. Proceedings of the National Academy of Sciences, sf: 20135-20139. doi: 10.1073/pnas.1317588110. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. S. Chuang, et al. (2010). Cooperation And Hamilton's Rule In A Simple Synthetic Microbial System. Molecular Systems Biology, sf: 398. doi: 10.1038/msb.2010.57. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. V. Veelen, et al. (2017). Hamilton's Rule. Journal of Theoretical Biology, sf: 176-230. doi: 10.1016/j.jtbi.2016.08.019. | Arşiv Bağlantısı
- ^ C. E. Tarnita. (2017). The Ecology And Evolution Of Social Behavior In Microbes. Journal of Experimental Biology, sf: 18-24. doi: 10.1242/jeb.145631. | Arşiv Bağlantısı
- ^ J. Gore, et al. (2009). Snowdrift Game Dynamics And Facultative Cheating In Yeast. Nature, sf: 253-256. doi: 10.1038/nature07921. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. Archetti, et al. (2015). Heterogeneity For Igf-Ii Production Maintained By Public Goods Dynamics In Neuroendocrine Pancreatic Cancer. Proceedings of the National Academy of Sciences, sf: 1833-1838. doi: 10.1073/pnas.1414653112. | Arşiv Bağlantısı
- ^ F. C. Santos, et al. (2005). Scale-Free Networks Provide A Unifying Framework For The Emergence Of Cooperation. Physical Review Letters, sf: 098104. doi: 10.1103/PhysRevLett.95.098104. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. A. Nowak, et al. (2010). Evolutionary Dynamics In Structured Populations. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, sf: 19-30. doi: 10.1098/rstb.2009.0215. | Arşiv Bağlantısı
- ^ W. Maciejewski, et al. (2014). Evolutionary Game Dynamics In Populations With Heterogenous Structures. PLOS Computational Biology, sf: e1003567. doi: 10.1371/journal.pcbi.1003567. | Arşiv Bağlantısı
- ^ B. Allen, et al. (2017). Evolutionary Dynamics On Any Population Structure. Nature, sf: 227-230. doi: 10.1038/nature21723. | Arşiv Bağlantısı
- ^ M. A. Nowak, et al. (2017). The General Form Of Hamilton’s Rule Makes No Predictions And Cannot Be Tested Empirically. Proceedings of the National Academy of Sciences, sf: 5665-5670. doi: 10.1073/pnas.1701805114. | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 27/07/2024 03:03:54 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/10086
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.
