Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Yazdır Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Bundan bir önceki yazımızda, türleşmenin ne demek olduğunu sunmuş ve allopatrik türleşme'yi ayrıntılı bir örnekle açıklamıştık. Bunları birer cümleyle tekrarlayacak olursak:

 

Türleşme, Biyolojik Tür Tanımı dahilinde, sonradan "ortak ata" olarak anılacak olan bir grup canlının, çeşitli mekanizmalar dahilinde birbirleriyle çiftleşemeyecek kadar farklılaşmaları sonucu, kendi içlerinde çiftleşebilen ancak diğer canlı gruplarıyla verimli döller veremeyen, iki veya daha fazla yeni canlı grubunun oluşması demektir.

 

Allopatrik türleşme ise, fiziksel bariyerler sebebiyle meydana gelen coğrafi ve cinsel izolasyon sonucu oluşan türleşmedir.

 

Ancak türleşme, sadece fiziksel bariyerler sonucunda oluşmaz. Kimi zaman, bir popülasyonun bireyleri (örneğin bir önceki yazımızdaki fare popülasyonu) birbirlerinden coğrafi bir bariyerle (örneğin deprem sonucu yönü değişen nehirle) ayrılmadan da, aynı popülasyon içerisinde türleşme meydana gelebilir. Bu yazımızda buna değineceğiz.

 

Simpatrik türleşme, fiziksel bariyerlerle birbirlerinden ayrılmayan popülasyonlar içerisinde meydana gelen türleşmeye verilen isimdir. Bunu hemen bir örnek ile açıklamak istiyorum, sonrasında bazı açıklamalara gireceğim:

 

1800'lerin ortasında Rhagoletis pomonella isimli bir sinek, yalnızca Kuzey Amerika'da bulunan alıç bitkisi (hawthorn) üzerinde yaşamakta, çiftleşmekte ve yumurtalarını bırakmaktaydı. Ancak bundan 150 yıl önce, Avrupalıların bir kısmı Kuzey Amerika'ya elma ağaçlarını getirdi ve dikmeye başladı. Bundan sonra, Rhagoletis'lerin bir kısmı, diğerleriyle aynı ortamda bulunan elma ağaçları üzerinde yaşamaya başladı. Bunun sebebi, elma ağaçlarının alıç ile oldukça yakın akraba olmasıdır. Yalnız bu noktada önemli bir fark vardır: Elma, alıça göre farklı kokmaktaydı ve mevsimsel olgunlaşma zamanı, alıçtan önceydi.

 

Elma ağaçları yepyeni bir yaşam alanı olduğu ve henüz ele geçirilmediği için, ağaçlar üzerine yerleşen Rhagoletis'ler kısa sürede özgürlük avantajlarını kullanarak sayılarını arttırdılar ve elma ağacının kokusunu tercih edecek ve elmanın oluştuğu dönemde yumurtalarını bırakacak şekilde farklılaşmaya başladılar. Diğer tarafta, alıç üzerinde yaşayanlar, varlıklarını sürdürüyorlardı.

 

Günümüzde, Kuzey Amerika'da iki grup Rhagoletis pomonella yaşamaktadır. Bir grup, yumurtalarını sadece alıç üzerindeki meyvelere bırakır, bir diğer grup ise sadece elma ağaçları üzerine... Ayrıca, bu iki bitkinin olgunlaşma zamanları birbirinden farklı olduğundan dolayı aralarında, coğrafi izolasyona bağlı olmaksızın oluşan cinsel izolasyon meydana gelmiştir; yani iki grup (varyete, çeşit) birbiriyle çok uzun yıllardır çiftleşmemekte ve hep kendi aralarında çiftleşmektedir. Halbuki ağaçlar çoğu zaman benzer bölgelerde bulunur (coğrafi izolasyonun olmaması bu demektir). İzolasyon türlerine yazı dizimiz içerisinde tekrar değineceğiz.

 

Araştırmacılar bu iki grubun birbirinden her geçen yıl daha uzaklaştığını ve türleşme yolunda gittiklerini düşünmektediler. Hatta artık bunlara iki farklı alt tür olarak bakan araştırmacılar bile vardır. Çünkü bu iki grubun larvaya dönüşme zamanları, büyüme hızları, vb. özellikleri oldukça farklılaşmıştır. Öyle ki, bir parazit türü sadece elma üzerindeki grubu etkilerken, diğer grubu etkileyememektedir; bu da genetik farklılaşmayı göstermektedir. İşte bu, simpatrik türleşmedir.

 

Simpatrik türleşme böcekler sınıfında oldukça sık görülmekle birlikte, çoğunlukla bitkiler alemiyle birlikte anılır. Çünkü simpatrik türleşmenin en önemli tetikleyicisi çok kromozomluluk (polyploidy) denen, genetik bir olgudur. Çok kromozomlu canlılarda, genetik bir hatadan ötürü genetik materyal kendini kopyalayarak sayıca artar; ancak bu diğer kopyalar normal şekilde yavru hücrelere aktarılamaz ve bunun sonucunda kromozomal ayrışmama meydana gelir ve bir bireyde, olması gerekenden fazla kromozom seti bulunur. Çok kromozomluluk, tek bir tür içerisinde meydana gelebileceği gibi (autopolyploidy), birden fazla türün kromozomlarının karışması sonucunda (allopolyploidy) da oluşabilir. Bunları bir şekilde görecek olursak:

 

 

Şekilde görebileceğiniz gibi, en soldaki hücre mayoz bölünme geçirir ve normalde bir çift kromozom setine (2n) sahip olan ana hücrenin, DNA kopyalanması sonucu kromozom miktarını iki katına çıkarması (4n) ve sonrasında bunları yavrularına paylaştırarak her biri bir kromozom setine sahip (n) 4 adet hücre oluşturması beklenir. Ancak doğa mükemmel olarak çalışamadığı için, mayozda hata meydana gelir ve bu (2n) hücreden, yine (2n) olan iki adet gamet hücresi (sperm veya yumurta) meydana gelir. Daha sonra, bunların birbiriyle birleşmesi sonucunda iki çift kromozom setine (4n) sahip bir hücre oluşur. Böylece (2n) gen setine sahip bir ebeveynin (4n) gen setine sahip bir yavrusu olur. İşte bu, çok-kromozomluluktur (polyploidy).

 

Bu olay hayvanlarda çok sık gözlenmez, çünkü çok az hayvan hem sperm hem yumurta üretir; çoğu hayvanda cinsel iki-biçimlilik (sexual dimorphism) vardır ve erkek ve dişi farklıdır. Ancak bazı hayvanlar ve bitkilerin büyük bir kısmı, kendi kendini dölleyebilir (self-fertilization) ve bu olay görülür.

 

İşte bu genetik farklılığın oluşması, bu yeni canlıların, eski ve orjinal bireylerle aynı ortamda yaşıyor olmalarına rağmen çiftleşememesine, dolayısıyla cinsel izolasyona sebep olur. Bu, nesiller boyunca sürdüğünde, farklılıklar meydana gelir ve birikir. En nihayetinde, bir türden, iki veya daha fazla tür oluşur.

 

Botanikçiler, çiçekli bitkilerin %70'inin, eğreltiotları türlerinin %95'inin çok kromozomluluk sonucu meydana gelen simpatrik türleşme sonucu evrimleştiğini düşünmektedirler. Bazılarının türleşmesi oldukça yakın zamanlarda meydana gelmiştir. Bazıları, daha ilerideki notlarımızda izah edeceğimiz hibritleşme sonucu türleşmiştir.

 

Türleşmenin gerçekleşebilmesinin pek çok yolu vardır. Simpatrik türleşme, özellikle bitkiler ve kendini dölleyebilen hermafrodit canlıların evrimlerinde önemli bir olgudur.


Simpatrik türleşme uzun sürelerdir tartışılan bir evrimsel farklılaşma mekanizması olsa da, giderek artan deneysel örneklerden ötürü evrimsel biyologlar arasında kabul edilen bir süreçtir. Hayvanlar aleminde simpatrik türleşmenin çok sayıda örneğini bulmak kolay olmasa da, var olan örnekler aynı ortamda bulunan hayvan gruplarının bile evrimleşebileceğini göstermektedir. Kuzeydoğu Pasifik'te yaşayan katil balinalar (Orca sp.) bunun örneklerinden biridir. Aynı sularda yaşayan yerli ve geçici gruplar evrimleşmektedir. Bunlar birbirlerinden uzak dururlar ve çiftleşmezler. Aynı türün farklılaşmakta olan bu iki grubunun diyetleri birbirinden farklıdır, aynı avları avlamazlar, sesleri farklılaşmıştır, sosyal yapıları birbirinden ayrıdır.




Umarız açıklayıcı olabilmiştir.

 

Saygılarımızla.

 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)

 

---


Türleşme Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

 

Türleşme - 1: Tür Nedir? Tür Tanımları Üzerine...

Türleşme - 2: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Türleşme - 5: Zigot-Öncesi Üreme Bariyerleri

Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Türleşme - 7: Evrim Hızı Tüm Canlılarda Aynı Mıdır, Farklı Mıdır? Neden?

Türleşme - 8: Güncel Türleşme ve Evrim Örnekleri



Kaynaklar ve İleri Okuma:


  1. Talk Origins
  2. Premier Biosoft
  3. Life: The Science of Biology (Sadava, et. al), 2011
  4. Wikipedia "Species" Makalesi
  5. Ahearn, J. N. 1980. Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris. Experientia. 36:63-64.
  6. Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
  7. Baum, D. 1992. Phylogenetic species concepts. Trends in Ecology and Evolution. 7:1-3.
  8. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
  9. Breeuwer, J. A. J. and J. H. Werren. 1990. Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species. Nature. 346:558-560.
  10. Budd, A. F. and B. D. Mishler. 1990. Species and evolution in clonal organisms -- a summary and discussion. Systematic Botany 15:166-171.
  11. Bullini, L. and G. Nascetti. 1990. Speciation by hybridization in phasmids and other insects. Canadian Journal of Zoology. 68:1747-1760.
  12. Butters, F. K. 1941. Hybrid Woodsias in Minnesota. Amer. Fern. J. 31:15-21.
  13. Butters, F. K. and R. M. Tryon, jr. 1948. A fertile mutant of a Woodsia hybrid. American Journal of Botany. 35:138.
  14. Brock, T. D. and M. T. Madigan. 1988. Biology of Microorganisms (5th edition). Prentice Hall, Englewood, NJ.
  15. Callaghan, C. A. 1987. Instances of observed speciation. The American Biology Teacher. 49:3436.
  16. Castenholz, R. W. 1992. Species usage, concept, and evolution in the cyanobacteria (blue-green algae). Journal of Phycology 28:737-745.
  17. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. 1945. Experimental studies on the nature of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Institute Washington Publication, 564:1-174.
  18. Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. In Otte, E. and J. A. Endler [eds.] Speciation and its consequences. Sinauer Associates, Sunderland, MA. pp. 28-59.
  19. Craig, T. P., J. K. Itami, W. G. Abrahamson and J. D. Horner. 1993. Behavioral evidence for host-race fromation in Eurosta solidaginis. Evolution. 47:1696-1710.
  20. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
  21. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants (2nd edition). The New York Botanical Garden, Bronx, NY.
  22. Crossley, S. A. 1974. Changes in mating behavior produced by selection for ethological isolation between ebony and vestigial mutants of Drosophilia melanogaster. Evolution. 28:631-647.
  23. de Oliveira, A. K. and A. R. Cordeiro. 1980. Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium. II. Development of incipient reproductive isolation. Heredity. 44:123-130.
  24. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1988. Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics. 4:317-338.
  25. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematics and species revisited. Cladistics. 6:83-90.
  26. de Vries, H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
  27. de Wet, J. M. J. 1971. Polyploidy and evolution in plants. Taxon. 20:29-35.
  28. del Solar, E. 1966. Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura. Proceedings of the National Academy of Sciences (US). 56:484-487.
  29. Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388.
  30. Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
  31. Dobzhansky, T. 1951. Genetics and the origin of species (3rd edition). Columbia University Press, New York.
  32. Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. Experimentally created incipient species of Drosophila. Nature. 230:289-292.
  33. Dobzhansky, T. 1972. Species of Drosophila: new excitement in an old field. Science. 177:664-669.
  34. Dodd, D. M. B. 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila melanogaster. Evolution 43:1308-1311.
  35. Dodd, D. M. B. and J. R. Powell. 1985. Founder-flush speciation: an update of experimental results with Drosophila. Evolution 39:1388-1392.
  36. Donoghue, M. J. 1985. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88:172-181.
  37. Du Rietz, G. E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Svensk. Bot. Tidskr. 24:333-428.
  38. Ehrman, E. 1971. Natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 105:479-483.
  39. Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
  40. Feder, J. L., C. A. Chilcote and G. L. Bush. 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Nature. 336:61-64.
  41. Feder, J. L. and G. L. Bush. 1989. A field test of differential host-plant usage between two sibling species of Rhagoletis pomonella fruit flies (Diptera:Tephritidae) and its consequences for sympatric models of speciation. Evolution 43:1813-1819.
  42. Frandsen, K. J. 1943. The experimental formation of Brassica juncea Czern. et Coss. Dansk. Bot. Arkiv., No. 4, 11:1-17.
  43. Frandsen, K. J. 1947. The experimental formation of Brassica napus L. var. oleifera DC and Brassica carinata Braun. Dansk. Bot. Arkiv., No. 7, 12:1-16.
  44. Galiana, A., A. Moya and F. J. Alaya. 1993. Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment. Evolution. 47432-444.
  45. Gottleib, L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeira. American Journal of Botany. 60: 545-553.
  46. Halliburton, R. and G. A. E. Gall. 1981. Disruptive selection and assortative mating in Tribolium castaneum. Evolution. 35:829-843.
  47. Hurd, L. E., and R. M. Eisenberg. 1975. Divergent selection for geotactic response and evolution of reproductive isolation in sympatric and allopatric populations of houseflies. The American Naturalist. 109:353-358.
  48. Karpchenko, G. D. 1927. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Bull. Appl. Botany. 17:305-408.
  49. Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
  50. Kilias, G., S. N. Alahiotis and M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
  51. Knight, G. R., A. Robertson and C. H. Waddington. 1956. Selection for sexual isolation within a species. Evolution. 10:14-22.
  52. Koopman, K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Evolution. 4:135-148.
  53. Lee, R. E. 1989. Phycology (2nd edition) Cambridge University Press, Cambridge, UK
  54. Levin, D. A. 1979. The nature of plant species. Science 204:381-384.
  55. Lokki, J. and A. Saura. 1980. Polyploidy in insect evolution. In: W. H. Lewis (ed.) Polyploidy: Biological Relevance. Plenum Press, New York.
  56. Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
  57. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus. Heredity. 50:295-302.
  58. Manhart, J. R. and R. M. McCourt. 1992. Molecular data and species concepts in the algae. Journal of Phycology. 28:730-737.
  59. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press, New York.
  60. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, MA. McCourt, R. M. and R. W. Hoshaw. 1990. Noncorrespondence of breeding groups, morphology and monophyletic groups in Spirogyra (Zygnemataceae; Chlorophyta) and the application of species concepts. Systematic Botany. 15:69-78.
  61. McPheron, B. A., D. C. Smith and S. H. Berlocher. 1988. Genetic differentiation between host races of Rhagoletis pomonella. Nature. 336:64-66.
  62. Meffert, L. M. and E. H. Bryant. 1991. Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly. Evolution 45:293-306.
  63. Mishler, B. D. 1985. The morphological, developmental and phylogenetic basis of species concepts in the bryophytes. Bryologist. 88:207-214.
  64. Mishler, B. D. and M. J. Donoghue. 1982. Species concepts: a case for pluralism. Systematic Zoology. 31:491-503.
  65. Muntzing, A. 1932. Cytogenetic investigations on the synthetic Galeopsis tetrahit. Hereditas. 16:105-154.
  66. Nelson, G. 1989. Cladistics and evolutionary models. Cladistics. 5:275-289.
  67. Newton, W. C. F. and C. Pellew. 1929. Primula kewensis and its derivatives. J. Genetics. 20:405-467.
  68. Otte, E. and J. A. Endler (eds.). 1989. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. Sunderland, MA.
  69. Owenby, M. 1950. Natural hybridization and amphiploidy in the genus Tragopogon. Am. J. Bot. 37:487-499.
  70. Pasterniani, E. 1969. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. Evolution. 23:534-547.
  71. Powell, J. R. 1978. The founder-flush speciation theory: an experimental approach. Evolution. 32:465-474.
  72. Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.
  73. Rabe, E. W. and C. H. Haufler. 1992. Incipient polyploid speciation in the maidenhair fern (Adiantum pedatum, adiantaceae)? American Journal of Botany. 79:701-707.
  74. Rice, W. R. 1985. Disruptive selection on habitat preference and the evolution of reproductive isolation: an exploratory experiment. Evolution. 39:645-646.
  75. Rice, W. R. and E. E. Hostert. 1993. Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years? Evolution. 47:1637-1653.
  76. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1988. Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence. The American Naturalist. 131:911-917.
  77. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1990. The evolution of reproductive isolation as a correlated character under sympatric conditions: experimental evidence. Evolution. 44:1140-1152.
  78. Ringo, J., D. Wood, R. Rockwell, and H. Dowse. 1989. An experiment testing two hypotheses of speciation. The American Naturalist. 126:642-661.
  79. Schluter, D. and L. M. Nagel. 1995. Parallel speciation by natural selection. American Naturalist. 146:292-301.
  80. Shikano, S., L. S. Luckinbill and Y. Kurihara. 1990. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation. Microbial Ecology. 20:75-84.
  81. Smith, D. C. 1988. Heritable divergence of Rhagoletis pomonella host races by seasonal asynchrony. Nature. 336:66-67.
  82. Soans, A. B., D. Pimentel and J. S. Soans. 1974. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations. The American Naturalist. 108:117-124.
  83. Sokal, R. R. and T. J. Crovello. 1970. The biological species concept: a critical evaluation. The American Naturalist. 104:127-153.
  84. Soltis, D. E. and P. S. Soltis. 1989. Allopolyploid speciation in Tragopogon: Insights from chloroplast DNA. American Journal of Botany. 76:1119-1124.
  85. Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy. Columbia University Press, New York.
  86. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1962. Isolation by disruptive selection. Nature. 193:1164-1166.
  87. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1970. The probability of isolation by disruptive selection. The American Naturalist. 104:219-230.
  88. Thompson, J. N. 1987. Symbiont-induced speciation. Biological Journal of the Linnean Society. 32:385-393.
  89. Vrijenhoek, R. C. 1994. Unisexual fish: Model systems for studying ecology and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics. 25:71-96.
  90. Waring, G. L., W. G. Abrahamson and D. J. Howard. 1990. Genetic differentiation in the gall former Eurosta solidaginis (Diptera:Tephritidae) along host plant lines. Evolution. 44:1648-1655.
  91. Weinberg, J. R., V. R. Starczak and P. Jora. 1992. Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory. Evolution. 46:1214-1220.
  92. Wood, A. M. and T. Leatham. 1992. The species concept in phytoplankton ecology. Journal of Phycology. 28:723-729.
  93. Yen, J. H. and A. R. Barr. 1971. New hypotheses of the cause of cytoplasmic incompatability in Culex pipiens L.
6 Yorum