Evrimsel Süreç - 9: Bakterilerde Fotosentezin Evrimi ve Sonuçları (3 - 2.5 Milyar Yıl Önce)

Yazdır Evrimsel Süreç - 9: Bakterilerde Fotosentezin Evrimi ve Sonuçları (3 - 2.5 Milyar Yıl Önce)

Merhaba arkadaşlar,

 

Evrim Tarihi'nin upuzun çizelgesinde daha fazla ilerlemeden önce, bir süre durup bakteriler içerisinde meydana gelen çok özel bir olaya göz atacağız. Hatırlayacak olursanız bir önceki yazımızda pokaryotların, ancak özellikle bakterilerin evrimine eğilmiş, detaylı bir açıklama yapmıştık. Bu yazımızda, bu bakterilerden canlılık tarihi için özel öneme sahip olan bir grupa değineceğiz.

 

Prokaryotlar içerisinde bir grup evrimsel süreçlerin şekillenmesinde kritik rol oynamışlardır: Siyanobakteriler. Siyanobakteriler, evrimsel süreçte saihp oldukları kimyasallardan ışığa duyarlı olan bazılarının özelleşmesi sonucu, canlılık açısından çok "özel" olarak görebileceğimiz; ancak aslında doğa açısından son derece sıradan olan bir kimyasal tepkimenin olabilirliğini sağlamıştır: Fotosentez.

 

Aşağıda bir siyanobakteri türünün mikroskop altındaki görüntüsü görülmektedir:

 

 

Burada ise siyanobakteriler tarafından doldurulmuş bir göl görülmektedir:

 

 

Düşünün ki bu bakteriler, her yeri okyanuslarla kaplı bir gezegene benzer şekilde yayılmışlardır. Aşağıdaki yazıları bunu akılda tutarak okumanızı tavsiye ediyoruz. Son olarak, benzer bir siyanobakteri yığını:

 

 

Devam edelim:

 

Fotosentez tepkimesinin günümüzden 3 milyar yıl kadar önce, yani prokaryotların evriminden 800 milyon yıl sonra oluştuğu düşünülmektedir. 800 milyon yıllık zaman zarfında elbette birçok değişim meydana gelmiş, birçok yeni tür oluşmuş, ciddi miktarda Evrim olayı yaşanmıştır. Bu süreçte, günümüzdeki hemen hemen her canlının ortak atası olacak türler ortaya çıkmış, bunlar da yeni türlere yol açarak Evrimsel Süreç'e yön vermişlerdir. Ancak bu türlerden, daha doğrusu bu taksonomik şubelerden en ciddilerinden biri şüphesiz klorofil denen pigmentlere sahip olan Siyanobakterilerin seçilimi sonucu fotosentez tepkimesinin ciddi bir besin üretim metodu olarak ortaya çıkmasıdır. Zira bu evrimin gerçekleşmesi, belki de tüm Dünya tarihini, tüm Evrim tarihini değiştirmiş bir olaydır.

 

Canlılar, Canlılığın Evrimi yazı dizimizde açıkladığımız "canlılık kriterleri"nden biri olan organizasyonlarını koruyabilmek, yani değişime ve dış etmenlere, genel olarak entropiye, aktif olarak karşı koyabilmek amacıyla her canlı gibi enerji üretmek zorundadırlar ve bu enerjiyi tükettikleri besinlerden; daha doğrusu bünyelerinde kimyasal olarak tepkimeye soktukları diğer kimyasallardan sağlarlar. 3.8 milyar yıl öncesinde, yani ilk prokaryotların evrimleşmesi sırasında ve bu tarihten sonrasında ortaya çıkan, evrimleşen, ilk canlılar heterotrof yapıdadırlar. Bu canlılar, bu kimyasal besinleri dışarıdan, "avlanarak" almak zorundadırlar. 

 

Elbette prokaryotik "avlanma", bizim bildiğimizden biraz farklıdır. Burada silahlar, prokaryotların ürettikleri kimyasallar ve fagositoz (katı besinlerin hücre içine alımı) veya difüzyon (maddenin yoğun olan yerden daha az yoğun olan yere akımı) gibi diğer doğal süreçlerdir. Ancak yine de ilkin prokaryotlar, etraflarındaki diğer kimyasalları, hatta diğer koaservatları ve prokaryotları "yiyerek" beslenmek ve aldıkları bu besini oksijensiz olarak metabolik faaliyete sokarak enerji üretmek zorundadırlar.

 

Aşağıda fagositoz yoluyla sarı renkte görülen bir prokaryotu "yemek" üzere olan bir diğer prokaryot yeşil renkte gösterilmiştir (elektron mikroskobuyle görüntülenmiştir):

 

 

Bu gerçekleri takip eden bilgiler, Evrimsel Biyoloji'nin açıklayıcı gücüyle birebir örtüşmektedir. Şöyle ki:

 

İlkin prokaryotlar, oksijensiz solunum yapmak durumundaydılar, zira atmosferde serbest oksijen bulunmuyordu. Gezegen üzerinde elbette ciddi bir bollukta oksijen elementi mevcuttu; ancak bu element hep diğer bileşiklerin (karbondioksit, karbonmonoksit gibi) içerisinde gömülü/bağlı olarak bulunmaktaydı. Yani oksijen vardı; ancak serbest gaz halinde bulunmuyordu. Dolayısıyla canlıların günümüzde enerji verimliliği açısından çok daha etkili olduğu bilinen oksijenli solunum yapmaları mümkün değildi.

 

İkinci olarak ilkin prokaryotların bünyeleri gerçekten çok küçük (mikroskobik ve hatta muhtemelen günümüz prokaryotlarından bile küçük) ve enerji tüketimleri gerçekten çok sınırlıydı. Dolayısıyla çok ciddi bir enerji ihtiyaçları bulunmamaktaydı. Bu sebeple de oksijensiz solunum ile üretilen enerji onlara fazlasıyla yetmekteydi. 

 

Fakat evrimsel süreçteki dallanmalar ve doğal baskılar, farklı canlı gruplarının evrimine sebep oldu. Vahşi bir avlanma ortamında, hele ki çok basit "doğal silahlar" (fagositoz, difüzyon gibi) kullanarak avlanılan dönemlerde, daha iri ve hacimli olmak prokaryotlar için avantajlıydı; çünkü bu şekilde bir diğer prokaryotu "sarmalayıp içine almak", yani fagositoz sonucu hücre içerisine dahil etmek çok daha kolay gerçekleştirilebilir. Fakat büyümek sıkıntıydı, çünkü hücre hacmi arttıkça, enerji ihtiyacı artıyordu ve organizasyon bütünlüğünün korunması zorlaşıyordu. Dolayısıyla oksijensiz solunum yapılması, canlıların büyümesi için engel teşkil ediyordu. Yine de canlılar, belirli popülasyon dengeleri dahilinde ciddi bir çeşitlenme yaşadılar. Genetik materyalleri ciddi şekillerde birbirinden farklılaşmaya başladı. Muhtemelen bakteriler ve arkeler, siyanobakteriler oluşmadan önce ayrılmaya başlamışlardı bile. Fakat siyanobakterilerin evrimleşmesi, her şeyi değiştirecekti.

 

Siyanobakteriler Dünya üzerinde hiç olmamış bir olayı gerçekleştirerek fotosentez yapmaya başladılar ve bunun sonucunda, tamamen kimyasal tepkimenin gerekliliklerinden ötürü oksijen gazı üretmeye başladılar. Bu gaz aslında bir atık madde idi ve sanılanın aksine son derece "zehirli"ydi (hala da öyledir). İlk olarak oksijen, çok güçlü kimyasal bağlara sahip olan, çok yakıcı bir gazdı. Dolayısıyla bulunduğu ortamdaki kimyasallarla bağlanıyor ve hatta onların "yanmasına" (oksitlenmesine) sebep oluyordu. Bu, o zamana kadar evrimleşen canlıların alışkın olmadıkları bir durumdu. Çünkü oksitlenen bir kimyasal, alışık olunan şekilde işlemiyor ve hücre yapısına zarar veriyordu. Ve fotosentezin başlamasıyla oksijen gazının salınması, muhtemelen Dünya üzerindeki ilk kitlesel yok oluşa sebep oldu: Oksijen, neredeyse var olan bütün prokaryotları zehirleyerek öldürdü. 

 

Bunun en büyük sebebi, prokaryotlardan olan siyanobakterilerin aşırı hızlı yayılmaya başlamasıydı. Fotosentez sonucu Güneş'ten gelen enerjiyi, kendi yapısında kullanabileceği kimyasal enerjiye dönüştürebilmeyi başaran siyanobakteriler, diğer canlılara göre çok ciddi bir avantaj sağladılar. Besin aramak zorunda değillerdi ve kendi bünyelerinde besin üretebiliyorlardı. Fakat bu başarıları, katrilyonlarca diğer canlının başarısızlığına sebep oldu. Ve neredeyse tüm prokaryotlar yok oldu.

 

Ancak tabii ki her canlı bu kadar şanssız değildi. Bir takım prokaryotlar, genetik farklılıklarından ötürü oksijene karşı bu kadar da zayıf değillerdi. Bu prokaryotlar belki siyanobakteriler ile dip dibe yaşıyorlardı; ancak siyanobakterilerin atık olarak ürettikleri oksijen gazı onları öldürmüyordu. Örneğin yapılarındaki bazı kimyasallar, oksitlenmiş diğer kimyasalları parçalayabiliyor veya hücre içi kimyasal döngüsüne katabiliyordu. Ancak bu sistemler çok da gelişmiş değildi ve dolayısıyla etraflarında gittikçe biriken oksijene tamamen bağımlı yaşamalarına gerek yoktu; sadece gerektiği zaman, oksijen bulunduğu zaman bunu kullanabilseler yetiyordu. Oksijen bulunmadığı zaman, zaten milyonlarca yıldır yaptıkları gibi oksijensiz olarak besinlerini parçalayarak enerji üretebilirlerdi. İşte bu prokaryotlar, oksijen bulunan ortamda bu kimyasalı da kullanarak oldukça etkili bir enerji üretimi sergilenebiliyordu; oksijen olmadığında ise hücre, zaten ihtiyacı olan kadar enerjiyi üreterek kullanabiliyor ve hayatını sürdürebiliyordu. İşte günümüzde halen var olan bu tip canlılara fakültatif anaerob demekteyiz. Yani gerektiği zaman oksijenli solunuma geçip, normalde oksijensiz solunum yapabilen canlılar.

 

Sadece bu da değil, her canlı da bu oksijen artışından doğrudan etkilenmedi, bazıları bu durumun farkına bile varmadı ya da farkına varmaları çok uzun milyon yıllar aldı. Örneğin oksijenin erişemediği bölgelerde (derin okyanus diplerinde ya da siyanobakterilerin tipik olarak yoğunlaştığı bölgelerden çok uzaklarda) yaşayan bazı bakteriler, yaşamlarına devam ettiler. Bu canlılar için değişim çok daha yavaş olduğu için, solunum sistemlerini toptan değiştirmek yerine aslında son derece zehirli olan oksijene sadece dayanıklı hale geldiler. Yani bu canlılar oksijene maruz kaldıklarında ya oksijen onlara zarar vermeden oksijen gazını vücuttan uzaklaştırabiliyor ya da bu gazın hücre yapılarına katılmasına en baştan izin vermiyorlardı. Günümüzde de halen bulunan bu tip canlılara da oksijen toleranslı canlılar diyoruz.

 

Görüldüğü gibi Evrimsel Biyoloji'nin tarihine bakıldığında, olayların gelişim sırasıyla canlıların evrim sıraları tam olarak üst üste oturmakta ve Evrim'in büyüleyici açıklama gücünü gözler önüne sermektedir. Bu kadarla kalmayacağız, devam edelim:

 

İşte siyanobakterilerin bu hızlı yayılması, atmosferdeki serbest oksijen gazının yıllar geçtikçe birikmesini ve derişim olarak artmasını sağladı. Bu süreçte, yukarıda anlattığımız birçok çevresel baskı canlıları değişmeye zorladı. Birçoğu bu süreçte elenerek yok oldular ve sadece bu hızla değişen ortama adapte olabilenler hayatta kaldılar. Bu adaptasyon süreci de pek kolay gerçekleşmedi. Zira canlılar üzerindeki tek baskı oksijenin artışı değildi. Aynı zamanda canlılar bulundukları coğrafi konumlara göre birçok çeşitli çevresel baskı altındaydılar. Bu küçük, mikroskobik, tek hücreli canlılar bile bir coğrafyadan bir başkasına taşındıklarında ciddi bir şekilde çevreden etkilenmektedirler. İşte o dönemlerde de bu baskılar canlıları farklı evrimsel patikalara girmeye zorlamaktaydı. Örneğin bir bölgedeki tek hücreli prokaryotlar yüksek sıcaklıklar ile baş etmek durumundayken, bir bölgedekiler yüksek basınç ile, bir bölgedekiler yüksek mutasyon oranları ile ve benzer koşullarla baş etmek zorundalardı. Aynı zamanda bu trilyonlarca farklı parametrenin, katrilyonlarca farklı kombinasyonu da, Dünya'nın farklı bölgelerinde, farklı şiddetlerde bu canlılar üzerinde çevresel baskı uygulamaktaydı.

 

Peki, tüm bu değişimlere sebep olan, Evrimsel Tarih'e yön veren olay olan fotosentez nasıl evrimleşti? Şimdi, yazımızın son noktası olarak bunu ele alalım:

 

 

Fotosentez Nedir?

 

Fotosentez, en basit tanımıyla bir "besin üretme tepkimesi"dir. Canlıların tümü, canlılıklarının ana koşulu olan organizasyonlarını korumak ve aktivitelerini yönlendirebilmek için enerji üretmek zorundadırlar. Ancak bu şekilde düzensizliğe (entropi) karşı koyabilirler. Bu enerji üretimi, solunum denen, aslında basit bir yanma tepkimesi olan bir kimyasal tepkime ile sağlanır. Ancak bu solunum tepkimesi sırasında içerisinden enerji çıkartılacak, tüketilerek sayesinde enerji üretilecek şey, besindir. Besinler pekçok şekilde, özellikte, yapıda olabilirler. Ancak en basit anlamıyla hemen her canlının birincil olarak başvurduğu besin, Canlılığın Evrimi yazı dizimizde Hayat Molekülleri arasında saydığımız şekerlerdir.

 

Dolayısıyla bu besinlerin bulunması, yakalanması ve bünyeye dahil edilmesi (yenilmesi) gerekir. Heterotrof canlılar bu işi besini kovalayıp, alt edip, yemek yoluyla yaparlar. Ototrof canlılar ve kemo-ototrof canlılar ise kendi besinlerini kendileri üretebilirler. Bunu, çevresel enerji uyaranlarını ya da çevresel kimyasalları kullanarak yaparlar. Dolayısıyla bir "av peşinde koşma" durumları yoktur, sadece sabit olan, cansız olan kimyasalları ya da maddeleri bulmaları yeterlidir. 

 

Bildiğimiz kadarıyla ilkin prokaryotlar ne heterotof, ne de ototroftur. İlkin prokaryotlar, Canlılığın Evrimi yazı dizimizde de açıkladığımız gibi çevrelerindeki maddeleri bünyelerine katarak, avlanma yoluyla değil de basitçe "bünyeye dahil etme" (difüzyon, fagositoz, vb. yöntemlerle) yoluyla besinlerini alan canlılardır. Ancak yukarıda açıkladığımız sebepler ve yollarla bu canlı gruplarından bazıları, besin peşinde koşmak yerine, Dünya üzerine sürekli olarak gelmekte olan bir kaynağı, kolayca tüketerek besin üretme yolunu keşfetmişlerdir: Güneş ışınlarını kullanmak.

 

Güneş, canlılığın temel kaynaklarından biridir. Dünya, Güneş etrafında ve kendi etrafında dönmeyi sürdürdükçe, içten bir engel olmadığı müddetçe Güneş ışınları, Güneş sönene kadar (yaklaşık 4.5 milyar yıl sonra) Dünya'ya ulaşmaya devam edecektir. Üstelik güneş ışınları olarak isimlendirdiğimiz fotonlar, yüksek uyarabilme kapasitesine sahip fiziksel olgulardır. Dolayısıyla iş yapmanın (besin üretmek gibi) temel prensibi olarak gereken enerji transferi görevi aslında sürekli fotonlar tarafından sağlanabilmektedir. Ancak canlıya düşen, bu uyaranları kullanmaya uygun bir sistem geliştirmektir. İşte o sistem fotosentezdir.

 

 

Fotosentez Nasıl Gerçekleşir?

 

Fotesentez temel olarak iki ana kısımdan oluşan karmaşık sayılabilecek bir süreçtir. Burada tüm detaylara girerek konuyu Biyoloji veya Biyokimya dersine çevirmek istemiyoruz; ancak kısaca bahsedeceğiz.

 

Fotosentezin ilk kısmı Işık Tepkimeleri olarak adlandırılan ve sadece ışığın varlığında gerçekleştirilebilen tepkimeler bütünü olduğu için bu adı alan kısımdır. Bu kısımda, Güneş'ten gelen fotonlar fotosentetik canlı içerisindeki klorofil gibi bir pigmente çarpar ve bu pigment içerisinde, her varlıkta olduğu gibi bulunan atomların elektronlarını uyarır. Bu uyarılma, atomların çevresinde bulunan elektronların seviyelerinin artması yoluyla olur. Çünkü her foton bir enerjiye sahiptir ve  bu enerji elektronları yörüngelerinden saptırabilir ve hatta yörüngesinden çıkarabilir. Daha sonra bu elektronun yer değiştirmesi sonucu oluşan uyarılmış durum, adeta "zincirleme tepkime"ye sebep olur. Çünkü bu elektrondaki uyarılma durumu ve hatta elektronun atomdan kopması, etraftaki tüm kimyasalları doğrudan ya da dolaylı olarak etkilemektedir. Bu fizik ve kimya yasalarının basit bir sonucudur.

 

Aşağıda fotonların elektronları nasıl uyarıp yörüngelerini değiştirdiğini görmekteyiz:

 

 

Unutmamak gerekir ki fotonun enerjisi yeterince yüksek olursa bu elektron atomun çevresinden koparak serbest kalabilir. İşte fotosentezde olan olay budur; kopan elektron farklı kimyasal tepkimeleri ve hatta tepkime zincirlerini tetikler.

 

Bu zincirleme tepkimenin sonucunda klorofil pigmenti etrafındaki kimyasalların dağılımı değişir ve bu değişim, birçok kimyasal tepkimeyi tetikler. Bu kimyasal tepkimelerin sonucunda bazı taşıyıcı moleküller, bir miktar enerji ve bir miktar oksijen gazı üretilir. Bu oksijen gazı atık maddedir ve tepkimede başka bir işe yaramaz. Ancak asıl önemli olan üretilen enerji paketçiği, yani ATP'dir. 

 

Bu ilk kısım tamamlandıktan sonra, Işıksız Tepkimeler kısmı başlar. Bu kısma "Işığa Bağlı Olmayan Tepkimeler" de denebilir; ancak açıkçası bu, talihsiz bir isimdir, zira Işıklı Tepkimeler kısmı gerçekleşmeden, Işıksız Tepkimeler kısmının yapılması -şimdilik- mümkün değildir. Dolayısıyla aslında Işıksız Tepkimeler de ışığa dolaylı olarak bağımlıdır.

 

Işıksız Tepkimeler kısmında, ilk kısımda üretilen enerji tüketilir. Çünkü bu süreçte etrafta bulunan Karbondioksit gazının tutulup hücre içerisine alınması ve tüketilmesi gerekmektedir. Karbondioksit, bu tepkimede "karbon kaynağı" olarak kullanılacaktır. Zira hatırlayacağınız üzere canlılığın temelinde yatan element karbondur. Gerek yapıtaşlarımızın yapısında, gerekse de enerji üretmek için tükettiğimiz besinlerde karbon mutlaka bulunmaktadır. İşte bu yüzden etraftaki bir kimyasal, karbon kaynağı olarak kullanılmak durumundadır.

 

Yine enerjinin bu kısma dahil olmasıyla birlikte kimyasalların düzeninde ve tepkimeye girme durumlarında hızlı bir değişim olur. Bu değişim, kimyasal tepkimeleri zincirleme olarak tetikler. Temel olarak zincirlemeden kasıt şudur: A ve B kimyasalı, enerjinin ortama dahil olmasıyla üretilen bir diğer kimyasal olan enzimlerin etkisiyle tepkimeye girerler (normalde bu enzim olmadan girmezler) ve C kimyasalını üretirler. D ve E kimyasalları ise C olmadan tepkimeye giremezler örneğin. C'nin bir önceki basamakta üretilmesiyle D ve E tepkimeye girer ve F kimyasalı oluşur. F kimyasalı da, hücre ortamında bulunan ancak hücre içerisinde, halihazırda bulunan başka hiçbir kimyasalla tepkimeye girmeyen G kimyasalı ile tepkimeye girer ve sonunda H üretilir. Bu zincir bu şekilde devam eder. İşte fotosentezde de böyle bir kimyasal zincir bulunur. Bu zincire, kaşifi Melvin Calvin'in adına ithafen Calvin Döngüsü adı verilir. Kimi zaman Calvin'in ortağı Andrew Benson'ın adı da eklenerek Calvin-Benson Döngüsü olarak anılır. Calvin, bu döngünün keşfiyle Nobel Ödülü'ne layık görülmüştür.

 

Aşağıda Calvin-Benson Döngüsü görülmektedir:

 

 

Döngü oldukça karmaşık gibi görülmekle birlikte, tekil basamaklara bölündüğünde sadece bazı kimyasalların yapısının değiştiği basit tepkimeler bütünü olduğu görülür. Bu tepkimelerin uzun süreçte birbirleriyle etkileşim halinde özelleşmesi sonucunda böyle daha karmaşık döngülerin evrimi mümkün olmuştur. Çünkü bu zincirin her zaman bu şekilde yapılması şart değildir. Zira ara basamaklarda üretilen kimyasallar farklı amaçlar için de kullanılabilirler, işlevsiz değillerdir. Ancak üretilen bu kimyasalları fotosentez tepkimesinin bir parçası olacak şekilde diğer basamaklarla birleştirebilecek genetik materyale sahip bireyler avantajlı konuma geçerek fotosentezin evrimini gerçekleştirmişlerdir.

 

Işıksız Tepkimeler kısmında olan bu kimyasal döngü ve diğer basamaklar sonucunda fotosentez tamamlanır ve sonuç olarak, etraftan alınan karbondioksit gazı, ışık ve bazı aracı diğer kimyasallar kullanılarak bünyesinde 6 adet karbon bulunduran bir şeker, oksijen gazı ve bir miktar diğer taşıyıcı kimyasalın üretimiyle sonuçlanır. İşte bu olaya biz Fotosentez diyoruz.

 

Bu tepkimeyle ilgili çok şeyler yazmak, birçok basamak anlatmak mümkündür. Ancak bilinmesi gereken bu basamakların her seferinde daha kritik avantajlar sağlayacak şekilde evrimleşebileceğidir. Zira fotosentez, asla son haliyle var olmamıştır. Diğer hemen her özellik ve olay gibi, kademeli bir evrim süreci sonucu günümüzdeki halini almıştır. Şimdi bu evrimsel sürece bir göz atalım:

 

 

Fotosentez Nasıl Evrimleşmiştir?

 

Yapılan araştırmalar, önceden de söylediğimiz gibi fotosentez Evrimsel Geçmiş'in ilkin basamaklarında ortaya çıkmış bir süreçtir. Aslında ortaya çıkması Dünya'nın oluşumundan sonra 1.5 milyar yıl, ilk prokaryotların evriminden sonra ise 800 milyon yıl almış, günümüzden 3 milyar yıl önce evrimleşmiştir. Bu zaman zarfları bile akıl almayacak ölçüde büyüktür. Dolayısıyla Evrim Tarihi için "kısa", ancak canlılık için çok uzun zamanlardan bahsettiğimizi söyleyebiliriz.

 

Fotosentez, taksonomideki en üst hiyerarşik basamaklardan biri olan "alan"lar açısından bakıldığında sadece ökaryotlarda ve prokaryotlarda görülür. Fotosentez yapabilen bir arkeye henüz rastlanmamıştır. Ayrıca bakteriler içerisinde fotosentez 6 farklı şubede görülür (siyanobakteriler, proteobakteriler, yeşil sülfür bakterileri, firmikütler, FAP bakterileri ve asidobakteriler). Bu şubeler arasında evrimsel ilişkiler bilinse de, fotosentez açısından evrimsel bir ilişki kurmak (nerede, hangisinde, ne zaman ilk evrimleşti, hangisinde ne kadar değişti, vs.) şimdiye kadar pek mümkün olamamıştır, çünkü fotosentezin evrimi çok eski dönemlere rastlar ve o zamandan bu yana evrimsel süreçte milyarlarca, trilyonlarca tür var olmuş, belki katrilyonlarca dallanma yaşanmıştır. Elimizdeki teknikler bu kadar geri zamanlardaki evrimsel süreçleri yüksek kesinlikle şimdilik belirleyememektedir. Ancak eldeki moleküler ve fizyolojik veriler bize birçok bilgi vermektedir. Dolayısıyla evrimsel süreçler günümüzde bile tamamen karanlıkta değildir, gelecekte ise çok daha net aydınlanacaktır.

 

Ayrıca günümüzde net bir şekilde biliyoruz ki, ökaryotlarda (bitkiler gibi) fotosentez çok önceki dönemlerde, fotosentetik prokaryotların endosimbiyotik bir şekilde evrimleşmeleriyle kazanılmıştır. Yani ökaryotlar bağımsız bir fotosentez evrimi gerçekleştirmemişlerdir. Dolayısıyla fotosentezin ilk olarak prokaryotlarda ve yalnızca prokaryotlar içerisinde evrimleştiğini, sonrasında ise ökaryotlara da aktarıldığını bilmekteyiz. Bu yüzden de bakteriler içerisinde fotosentezin kökenlerini aramamız şarttır.

 

Evrimsel Biyoloji'nin açıklayıcı gücünü bir kere daha burada görmemiz mümkündür: Yapılan çalışmalar, fotosentezi içeren basamakların genetik kökenlerinde Evrim Mekanizmaları'ndan biri olan Yatay Gen Transferi'nin yattığını net bir şekilde ortaya koymaktadır (konuyla ilgili yazımızı okumanızı tavsiye ederiz). Yatay Gen Transferi'nde genler farklı türler arasında aktarılabilir ve böylece bilgi alışverişi yapılabilir. Dolayısıyla bilindiği kadarıyla hiçbir canlı, günümüzdeki haliyle fotosentezi bir seferde gerçekleştirmemiştir. Fotosentezin ortaya çıkmasından öndeki canlılar fotosentezin farklı basamaklarını farklı biyokimyasal süreçler içerisinde kullanmaktalardı. Ancak Yatay Gen Transferi sayesinde bu biyokimyasal süreçleri yöneten genler başka canlılara aktarılabildi. Böylece zaten öncesinde, gelecekte fotosentezin belli bir kısmını oluşturacak genlere sahip olan bir canlıya, fotosentez sürecinin bir diğer kısmını kodlayacak genler eklenmiş olur. Bu tıpkı Lego ile oynarken önce bir parçayı küçük lego parçalarından inşa edip, sonra bir başka kısmı inşa edip, sonra bu iki kısmı birbiriyle birleştirmeye benzer. Farklı süreçler, farklı canlılarda evrimleşip sonra Yatay Gen Transferi sayesinde birbirlerine aktarılabilmiştir. Dolayısıyla daha öncesine göre daha başarılı, daha etkin özelliklere sahip yeni bir nesil üretilebilmiş olur.

 

Elbette fotosentezin tüm basamakları bu şekilde gen alışverişi ile oluşturulmadı, zira bu matematiksel olarak biraz düşük bir olasılık. Ancak yine de bazı kilit noktaların bu şekilde belirli bir türün bünyesinde toplanıp, buradan yayıldığına dair elimizde çok güçlü veriler mevcut. 

 

Fotosentezin kökenleri incelenirken, onu bir bütün olarak incelemek anlamsız bir hareket olacaktır. Zira fotosentez, çok açık bir şekilde bir "tepkimeler bütünü"dür, bu tepkimeler tek başlarına da belli anlamlar ifade ederler ve işe yarar şekilde kullanabilinirler, ancak fotosentez içerisinde en önemli anlamlarına kavuşurlar. Fotosentez; pigmentlerin evrimi, reaksiyon merkezlerinin evrimi, ışık alıcı sistemlerin evrimi, elektron taşıma sisteminin evrimi şeklinde alt basamaklara bölünerek incelenmelidir. 

 

Fotosentezin hangi türde tam haliyle oluştuğu konusunda birçok kuram ileri sürülmüştür; ancak fotosentezin ilk adımlarının 3.5-3.2 milyar yıl önce atıldığı düşünülmektedir. Ayırca Evrim Kuramı'na tam olarak uyan bir şekilde, bundan öncesinde fotosentez yapamayan ancak karbonu bağlayabilen mikroorganizmaların varlığına dair fosil kanıtlara ulaşılmıştır. Dolayısıyla fotosentezin kademeli bir süreç olduğu kolaylıkla görülebilmektedir. Şimdi yukarıda bahsettiğimiz farklı aşamaların evrimini ayrı ayrı ele alalım:

 

 

1) Pigmentlerin Evrimi

 

Bilindiği üzere klorofil, fotosentez tepkimesinin olmazsa olmaz bir pigmentidir. Pigment, kelime anlamı olarak ışığın çeşitli dalga boylarını seçici olarak absorbe eden kimyasallara verilen genel bir isimdir. Klorofil, aşağıdaki fotoğrafta görüldüğü gibi sıradan bir kimyasaldır.

 

 

Ayrıca klorofiller mikroskop altında şöyle görülür:

 

 

Canlılığı oluşturan bütün yapıtaşları gibi klorofillerin de uzun bir evrimsel geçmişleri bulunmaktadır. Bu süreçler gözlenerek fotosentezin evrimine ışık tutulabilir.

 

Klorofil, canlıların bünyesinde sentezlenebilir bir kimyasal yapıdır. Canlıdan canlıya az çok farklılık göstermekle birlikte klorofil pigmentinin sentezi 17 basamaklı bir tepkime zincirinin sonucunda gerçekleştirilir. Bazı canlılarda bu basamakların sayısı daha fazla olabilir; ancak 17'nin altında basamaktan geçerek klorofil sentezleyebilen hiçbir canlıya rastlanmamıştır. Dolayısıyla muhtemelen klorofilin üretimi için gereken taban tepkime sayısı 17'dir. Ve bu basamaklar, Evrim'in büyüleyici gerçekliğini net bir şekilde gözler önüne sermektedir. Şöyle ki:

 

Bu 17 basamağın ilk 10 basamağı zaten canlılığın başlangıcından beri yapı içerisinde üretilebilen hem (heme) senteziyle tıpatıp aynı basamaklardan oluşmaktadır. Hem, içeriğinde, özellikle merkez atomu olarak demir atomları bulunan kimyasal grupların genel adıdır. Bu süreçler canlılığın ilkin basamaklarından beri doğal olarak gerçekleştirilen kimyasal süreçlerdir. Fotosentez yapabilen canlılarda üretilen klorofil pigmentinin sentezinin ilk 10 basamağı da bu sentez ile birebir aynıdır. Sonraki 7 veya daha fazla basamakta ise olan tek şey, üretilen hem kimyasallarına magnezyum atomlarının eklenmesi, halkasal yapıların oluşturulması ve bu yapıların alt birimlerinin sentezlenmesiyle ilgilidir. Yani klorofil pigmentinin sentezi, çok büyük bir ihtimalle hem kimyasallarının sentezinin farklılaşması sonucu evrimleşmiştir. Yani bunu yapabilen canlılar, avantajlı konuma geçmişlerdir.

 

Üstelik, 1965 yılında Granick tarafından ileri sürülen bir hipoteze göre, tıpkı canlıların embriyolojik gelişimleri sırasında büyük oranda evrimsel geçmişlerini tekrar etmeleri gibi (örneğin insanlarda parmak arası perdelerin, solungaç yarıklarının, kuyruğun, vb. yapıların oluşup sonradan kaybolması gibi), klorofil sentezi de kendi evrimsel geçmişini tekrar etmektedir. Bu oldukça dikkat çekici ve büyük ihtimalle de en azından kısmen doğru bir hipotezdir. Ancak bunu yanlış yönlere çeken bilim insanları da olmuş ve bu kişilerin görüşleri çürütülmüştür.

 

Yani klorofillerin evrimine baktığımızda, sentez bazında kademeli bir evrim görmekteyiz ve bu bize fotosentezin de kademeli bir evrimden geçerek oluşabileceği hakkında net fikirler vermektedir.

 

 

2) Tepkime (Reaksiyon) Merkezlerinin Evrimi

 

Tepkime Merkezleri, fotosentez tepkimesinin gerçekleştiği hücre bölgelerinin genel adıdır. Fotosentezin kalbinde yer aldıkları için bu merkezlerin evrimlerinin anlaşılması, fotosentezin evriminin anlaşılmasında büyük önem arz etmektedir. Bu yönde yapılan araştırmalar gerek yapısal, gerek spektroskopik, gerek termodinamik, gerekse de moleküler dizilimler açısından bu lokasyonların evrimini net bir şekilde bize göstermektedir. Bu çalışmaların hepsi, merkezlerin Tip 1 ve Tip 2 olarak ikiye ayrıldığını göstermektedir.

 

Bazı fotosentez tepkimelerinin oksijen üretmediğinden bahsetmiştik. İşte bu tepkimelerle besin üreten canlıların hem Tip 1, hem de Tip 2 merkezlerinin bulunmasının şart olduğu tespit edilmiştir. Ancak oksijen gazı üretebilen canlılarda bu tiplerden sadece bir tanesi bulunmaktadır. 

 

Bu iki tip tepkime merkezi arasındaki ana fark, daha önce izah ettiğimiz uyarılmış elektronları taşıyan (kabul eden) kimyasalların birbirinden farklı olmasıdır. İşte bu iki tepkime merkezi tipinin evrimsel geçmişi incelendiğinde, yine net bir şekilde evrimsel süreçlerin fotosentezin evriminde rol oynadığını görebilmekteyiz: Yapısal olarak analiz edilen bu iki tip merkezde çalışan iki tip elektron alıcısının ortak bir ata proteinden farklılaşarak değiştiğini ve evrimleştiğini görmekteyiz. Bu iki tip elektron alıcısının 3 boyutlu analizleri arasında çok büyük benzerlikler bulunmakla birlikte, ufak tefek değişimlerin büyük farklılıklar yarattığı, bu sebeple fotosentezin tekil bir proteinden farklılşarak, birbirinden bağımsız tepkime merkezlerinin evriminde rol oynadığı anlaşılmaktadır. 

 

Evrimsel sürecin net bir şekilde görüldüğü bir diğer nokta da, siyanobakterilerde bu iki merkezin nasıl bir arada bulunduğu (hatırlayın; siyanobakteriler oksijen üretebilirler) ama diğer prokaryotlarda sadece tek bir tipin bulunduğu incelendiğinde ortaya çıkmaktadır. Bu konuda birçok hipotez ortaya atılmıştır ve hepsi farklı açılardan desteklenmekte, ancak her birinin eksikleri de bulunmaktadır. Ancak temel olarak hipotezlerin özlerine bakıldığında evrimsel süreci görmek mümkündür. Muhtemelen şu iki senaryodan biri evrimsel geçmişi doğru bir şekilde aktarmaktadır: ya bu farklı tepkime merkezleri farklı bakterilerde evrimleşip gen transferi yoluyla siyanobakterilerde birleşmiştir; ya da normalde, fotosentetik prokaryotların ortak atasında bu iki tip bir arada bulunmaktadır ancak sonradan siyanobakteriler dışındaki prokaryotlar çeşitli sebeplerle bu merkezlerden birini kaybetmişlerdir. Şu anda hangi senaryonun doğru olduğunu kestirmek güçtür; ancak evrimsel süreçler daha iyi anlaşıldıkça, sonuca ulaşmak da daha kolay olacaktır.

 

 

3) Elektron Taşıma Zincirleri

 

Daha önce de değindiğimiz gibi elektronun uyarılması, fotosentez ile ilgili kompartmanlarda ciddi değişimlere sebep olur ve elektron atomun çevresinden koparılıp, kimyasallar üzerinden aktarılarak zincirleme kimyasal tepkimeler gerçekleştirildikçe hücre içi kompozisyon da kademeli olarak değişir. Elektronun sıçrayarak hareket etmesi ve kimyasal tepkimeler arasında aktarılmasına, fotosentez tepkimesi içerisinde, elektron taşıma zinciri adı verilmektedir. Bu zincirin hücre içerisinde nasıl olduğunu aşağıda görmekteyiz:

 

 

Karmaşık gibi görülen bu tepkimeler, aslında tıpkı fotosentezin geneli gibi birbirine bağımlı tepkimelerden ibarettir. Ancak yine ara basamaklarda üretilen kimyasallar, kendi başlarına da anlamlı kimyasallardır. Sadece bu kimyasalların fotosentez tepkimeleri zinciri içerisinde kullanılmaları canlılara evrimsel geçmişte avantaj sağlamış ve fotosentezin evrimine yol açmıştır.

 

Elektron taşıma zinciri, temel olarak reaksiyon merkezlerinde meydana gelmektedir. Elektron taşıma zincirinin evrimiyle ilgili çok kapsamlı çalışmalar yapılmamıştır; zira bu zincirin de alt parçaların birleşmesinden oluştuğu, dolayısıyla bir bütün olarak evriminin görülmesinin zor olduğu düşünülmektedir. Örneğin, elektron taşıma zincirinin en önemli unsurlarından biri olan sitokrom adı verilen bir kimyasaldır. Sitokromlar, hem grubu taşıyan moleküllere bağlanarak elektron taşınmasını sağlayan proteinlerdir. Bu proteinlerin evrimi, evrimsel süreçlerin açıklanması için sık kullanılan bir örnektir ve ülkemizden Prof. Dr. Ali Demirsoy'un da bu konuda güzel anlatımları vardır. Şu anda bu konuya detaylı giremeyeceğimiz için yüzeysel olarak geçmek istiyoruz, ancak bir diğer yazımızda bu konuya yer vereceğiz.

 

 

4) Anten Sistemleri

 

Fotosentez tepkimesinin en başında yer alan fotonların soğurularak elektronların uyarılması kısmı, anten sistemi denen bir yapı içerisinde gerçekleştirilir. Bu anten sistemleri Güneş ışınlarını toplar, elektronları uyarır ve kopan elektronları tepkime merkezlerine iletir. Böylece fotosentez tepkimesi sürekli kılınabilmiş olur.

 

Anten sistemleri bütün fotosentetik canlılarda bulunmaktadır; öte yandan anten sistemlerinin yapılarındaki ciddi farklılıklar bu anten yapısının farklı evrimsel basamaklarda, birbirinden bağımsız olarak evrimleştiğini göstermektedir. Ayrıca yapılan çalışmalar anten sistemlerinin farklı fotonik ortamlara göre, ışığın genel özelliklerine (frekansı, düşüş açısı, vs.) özelleştiği görülmektedir. Bu özellikleri evrensel olarak bir Evrim Ağacı oluşturmak amacıyla kullanmak güçtür; zira farklı noktalarda bağımsız olarak evrimleşen bu yapılar arasında evrimsel bir ilişki bulunmaz. Fakat yine de yakın akraba türlerin evrimsel geçmişlerini ortaya çıkarmak için kolaylıkla kullanılan bir yapıdır. Bunun sebebi, bu anten sistemlerinin bir noktada, diğer prokaryotlardan bağımsız olarak evrimleşmiş olsalar da, o evrimleşen noktadan sonra meydana gelen dallanmalarda torun türlere bu sistemlerin yapısının genetik bilgilerinin aktarılıyor olmasıdır. Yani yakın akraba fotosentetik canlıların anten sistemlerinin yapıları ve genetik kökenleri incelenerek evrimsel geçmişleri ortaya çıkarılabilir. Örneğin bu yaklaşım kullanılarak mor bakterilerin filogenetik ağaçları netleştirilebilmiştir.

 

 

 

Oksijenik Fotosentezin Evrimi

 

Daha önce de değindiğimiz gibi fotosentez yapan her canlı oksijen üretmek zorunda değildir; zira yalnızca su (H2O) molekülleri fotosentez tepkimesi sırasında elektron vericisi olarak kullanılırsa oksijen gazı bir atık olarak üretilebilir. Dolayısıyla oksijenik fotosentezin evrimini anlamak da, Evrimsel Tarihi değiştiren bu olayın gelişimini anlamak açısından önemlidir.

 

Gezegenimizin jeolojik geçmişi incelendiğinde, fotosentezin başlangıcı ile indirgenmiş karbon elementlerinin jeolojik katmanlar arasına gömülmesi arasında birebir örtüşme görülmektedir. Yani atmosfere oksijen basılarak Evrim Tarihi'nin yönünün kökünden değişmesi, hem oksijenik fotosentezin evrimi ile hem de gezegenimizin jeolojik evrimi ile alakalıdır. 

 

Oksijenik fotosentezin, oksijensiz olan versiyonundan evrimi ile ilgili henüz tamamen net bilgilere sahip değiliz ve bu konu hakkındaki araştırmalar sürmektedir. Ancak yapılan araştırmalar, oksijensiz fotosenteze sebep olan Tip 2 tepkime merkezleri ile oksijenik fotosentezin oksijen üretilen kısmı olan fotosistem 2 (Işık Tepkimeleri sırasında meydana gelen tepkimelere sebep olan sistemin genel adı) arasında ciddi yapısal benzerlikler ortaya koymaktadır. Dolayısıyla belirli canlılarda Tip 2 tepkime merkezlerinin farklılaşması sonucunda oksijen üretimine sebep olacak fotosistem 2'nin evrimleşebilmesi mümkün olmuş olabilir.

 

 

Sonuç olarak fotosentezin geneline ya da parçalarına baktığımızda, nereden bakarsak bakalım kademeli evrimi görmek oldukça kolay bir şekilde mümkün olmaktadır. Elbette halen tam olarak açıklanamamış parçalar mevcuttur; ancak yapılan çıkarımlar tamamen bilimsel temellere dayanmakta ve her bir çıkarım, yan gerçeklerle desteklenmektedir. Bu da bize bilimin güvenilirliğini hatırlatmakta ve Evrimsel Biyoloji'nin açıklayıcı gücünü göstermektedir.

 

Fotosentezin evrimini anlamak ve Evrimsel Tarih'teki önemini algılamak, gelecek süreçlerde meydana gelen evrimsel olayları anlamak için önem arz etmektedir. Dolayısıyla bu yazımızı burada, günümüzden yaklaşık 2 milyar yıl öncesinde noktalayarak bir diğer yazımızda tarihin karanlık sayfalarında ilerlemeye devam etmeyi tercih ediyoruz.

 

Unutmayınız ki 2 milyar öncesinde, yani Evrimsel Tarih içerisinde bu yazıda geldiğimiz noktaya kadar Dünya üzerinde sadece tek hücreli prokaryotlar var olmuştur ve bunlar haricinde tek bir karmaşık yapılı canlıya bile rastlanmamaktadır. Bunu akılda tutmak, Evrimsel Süreç'i anlamak açısından önemlidir. Yani şu anda, günümüzdeki hemen hemen her canlının atalarının egemen olduğu bir Dünya'yı incelemekteyiz. Bu zaman diliminde henüz canlılık oldukça ilkin yapılıdır ve günümüzdeki canlılardan eser bile yoktur. Fakat Evrimsel Süreç sayesinde, bu basit başlangıçtan, birbirinden güzel ve karmaşık canlılar evrimleşebilecektir. Bu canlılardan biri insan türü olacak, bu hayvan geçmişini incelemeyi başarabilecek ilk canlı olacaktır. Fakat bunun olabilmesi için uzun milyar yıllar gerekecektri. İşte bu yazılarımızda sizi bu süreçlerden geçirmeyi hedefliyoruz.

 

Umarız tüm okurlarımız için faydalı bir yazı olmuştur.

 

Saygılarımızla.

 

ÇMB (Evrim Ağacı)

6 Yorum