Altruizm: Özgeciliğin, Fedakarlığın, Diğerkâmlığın Evrimsel ve Bilimsel Kökeni

Yazdır Altruizm: Özgeciliğin, Fedakarlığın, Diğerkâmlığın Evrimsel ve Bilimsel Kökeni
Biyolojide özgecilik/altrüizm, bireyin kendi esenliğini azaltırken diğer bireyin esenliğini arttıran davranışına işaret eder. Özgecilik, bu anlamda, eylemin ancak bir diğerine farkında/bilincinde bir amaç ile yapıldığında özgeci(diğerkam) olarak adlandırılabileceği özgeciliğin felsefik bağlamından farklıdır. Davranışsal anlamda bu türden bir gereksinim yoktur. Şöyle ki, konu etik normatif fikirler içinde değerlendirilmemiştir – konu, bir eylemin doğurgan esenlik sağlıyorsa -eylemin yapıldığı bilinçli niyete bakılmaksızın- özgeci olup olmadığına karar vermesi ile ilgilenir.

Özgecilik terimi, Fransız filozof Auguste Comte tarafından altruisme biçiminde, egoizmin karşıtı olarak Fransa’da türetildi. Kendisi, sözcüğü İtalyancadaki altrui ve dolayısıyla Latincedeki “diğerleri” ya da “diğeri” anlamına gelen alteri‘den türetmiştir. 

Özgeci davranışlar en belirgin olarak ebeveynlik gibi akrabalık ilişkilerinde gözlemlenir, ancak sosyal böceklerde olduğu gibi daha geniş sosyal gruplar arasında da aşikâr olabilir. Bu gruplar, bireyin genlerinin başarısını arttırmasına aynı genleri paylaşan akrabalarının yardımıyla izin verirler. Zorunlu özgecilik doğrudan esenliğin daimi kaybıdır (dolaylı esenliğin kazanımı potansiyeli ile). Örneğin, balarısı işçileri koloni için yiyecek arayabilirler. Zorunlu olmayan özgecilik doğrudan esenliğin geçici kaybıdır (bireysel üremeyle takip eden dolaysız esenlik kazanımı potansiyeli) örneğin: Florida çalı kargası yuvada yardımcıdır sonra ebeveyn bölgesine sahip olur.




Genel Bakış

Etoloji'de (hayvan davranışları biliminde) ve daha sıklıkla sosyal evrim çalışmalarında zaman zaman bazı hayvanlar kendilerinin esenliğini azaltacak fakat popülasyonda diğer bireylerin esenliğini arttıracak şekilde davranışlarda bulunurlar; bu özgeciliğin kılgısal/uygulamalı bir tarifidir. Evrim teorisi özgecilik dahil olmak üzere sosyal davranışlar konusuna uygulanmıştır. Yakın ilişki içinde oldukları bireylere yardım eden hayvan vakaları akraba seçimi ile açıklanabilir ancak gerçek özgecilik olarak düşünülmemelidir. Bazı özel anneler  ve bazı babalar fiziksel çabaların da ötesinde yavrularını korumayı üstlenirler, fedakarlığın uç örnekleri yaşanabilir. Bir örnek Stegodyphus örümceğindeki matrifajidir (matriphagy, annenin yavrusu tarafından yoğaltıması/yok edilmesi); diğer bir örnek erkek örümceğin dişisini dölledikten sonra onu yemesine izin vermesidir. Hamilton’un kuralı bu tür özgeciliği Wright’ın yararcının ilişki faktörü bakımından ve kurbanın bedeli hariç yararcıya sunulan yarar olarak açıklar. Bu sonuç toplamda sıfırdan büyük olursa fedakarlık esenlik kazanımıyla sonuçlanacaktır.

Gözlemlenen özgecilik akrabalar arasında değilse karşılıklı olabilir. Bir maymun diğer bir maymuna parazitlerini ayıklaması için sırtını verebilir; bir süre sonra roller yer değişir. Bu tür karşılıklılık, evrim açısından yardım edenin bedelinin yardım alanın yararından az olana dek ve uzun vadede hayvanlar hile ile aldatılınca(yani iyiliklerinin karşılığını alamayınca) kazanım edinemediğinde geçerlidir. Bu durum, evrimsel oyun kuralında(evolutionarygametheory) ve özellikle sosyal teorideki tutsak ikilemi (prisoner’s dilemma) strateji oyununda ayrıntılarıyla ele alınır. 

Özgecilik evrimsel bir muammadır/gizemdir, zira mutasyon nedeniyle değil fakat evrimsel istikrarsızlık (evolutionary unstable) stratejisi nedeniyle vuku bulur. Özgeciliğin, bir dizi farklı mekanizma yoluyla popülasyonun tüm üyelerine yayılması da olasıdır (örneğin, kurucu etkileri [founder effects] ya da population bottlenecks [popülasyon darboğazı]) . Bununla birlikte, bencilliğe yönelik bir mutasyon ortaya çıkarsa bu farklılaşmış genin taşıyıcıları popülasyonun geri kalanından neredeyse her zaman daha esenlikli olacaktır; sonuç, nihayetinde bencilliğin özgeciliğin yerini almasıdır. Bu ikilem Darwin’in ilk olarak sorunun ayırdına varışından sonra biyologlarca deneyimlenen bir merak konusu ve açmaz olmuştur.


Kurtların kooperatif/ortak avcılığı herhangi tekil bir kurdun başa çıkabileceğinden daha büyük ve daha besleyici av edinmelerini sağlar. Bununla birlikte, böylesi bir işbirliği potansiyel olarak kendilerini av tehlikesine atmayan bencil bireylerce istismar edilir ama yine de bunlar yağmaya katılırlar.


Evrim Teorisi Çerçevesinde Altruizm

Doğada özgeciliğin varlığı ilk bakışta şaşırtıcı olabilir çünkü özgecil davranış bireyin üreme olasılığını azaltır. Grup seçilimi fikrinin özgeciliğin evrimini açıklayabileceği ilk olarak Darwin’in kendisi tarafından Cinsiyete Bağlı olarak İnsanın Çöküşü ve Seçilimi’nde(The Descent of Man, and Selection in RelationtoSex) ileri sürülmüştür. Grup seçilimi kavramı evrimsel biyoloji alanında karışık ve ihtilaflı bir geçmişe sahiptir fakat –büyük oranda George C. Williams ve John Maynard Smith ve de Richard Dawkins’in çalışmasına bağlı olarak- eleştirel olmayan ‘türlerin iyiliği’ geleneği 1960larda ani bir duraksamaya girmiştir. Bu evrimci teoristler doğal seçilimin bireyler üzerinden yürüdüğüne işaret etmişlerdir ve bu da bireyin esenliğinin(popülasyonun geri kalanıyla karşılaştırıldığında üretilen yavru ve torun sayısı)  evrimin itici gücü olduğu anlamındadır.Bireyin aleyhine olabilecek (av sırasında zarar gören birey – sürüden ayrılıp sonra yağmaya katıldığında zarardan kaçınabilecekti) olan grup avantajı (örneğin sürü içinde avlanmak) evrimleşemez/gelişemez çünkü bencil birey, ortalama olarak, sürüye katılan ve yara alan/sakatlananlarınkinden daha çok yavru bırakır.Bencillik kalıtsalsa, bu durum nihayette popülasyonun tamamının bencil bireylerden oluşmasıyla sonuçlanır. Bununla birlikte, 1960 ve 70lerde ‘grup seçilimi’ teorisine bir alternatif ortaya çıktı. Bu, kökeninde W. D. Hamilton’a bağlı olan akraba seçilimi(kin selection) teorisiydi. Akraba seçilimi kapsayıcı/içlemci esenliğin(bireyin davranışlarıyla beslediği, kurtardığı ya da desteklediği eşdeğer yavru sayısı- kendisinin babası olmasına bakmaksızın) bir örneği/vakasıdır; bu, bireyin her bir yavruyla genlerinin yarısını paylaşması ve fakat her biriyle de tam-soydaş olması düşüncesine dayanır. Evrimsel genetik bakış açısıyla, bu durum, bu nedenle -tüm yavruların yetiştirilmesinde yardımlaşma- avantajlı olarak görülür;zira bu, bireyin kendi yavrularını yapması ve onlara bakmasıiçin gereklidir. İki eylem de evrimsel olarak tamamen denktir. Kooperatif/ortak yetiştirme(örneğin, yavrunun -tam soydaşsa- ebeveynlerine yardım etme), böylelikle grup-seviyesi seçilimine gerek duyulmadan evrimleşebilir. Bu konu, sosyal davranışların evrimiyle ilgilenen biyologlar arasında kısa sürede önem kazandı.



Tımar yapan babunlar

1971 yılında Robert Trivers, yuvada akraba olmayan kuş çiftlerinin beslenmede yardımlaşma evrimini açıklamak için kendisinin karşılıklı özgecilik(reciprocal altruism)teorisini ileri sürdü. Kendisi, bireyin, eğer ileride bir gün alıcılar tarafından yardım görebileceği yüksek ihtimali beklentisiyle bir yardımcı gibi davranabileceğini tartıştı. Bunula birlikte, eğer, alıcılar karşılık vermek gerektiğinde bunu yapmazlarsa, alıcılarla olan özgeci ilişki daimi olarak lağvedilecektir. Ancak, eğer, alıcılar aldatmazlarsa o zaman karşılıklı özgecilik tarafların avantajlarına süresiz olarak devam eder. Bu model pek çokları (örneğin West-Eberhard ve Dawkins) tarafından  evrimsel istikrarsızlık stratejisi (evolutionary unstable) olarak düşünüldü çünkü bu aynı nedenden ötürü sadakatsiz ihlallere yatkındır zira bu kooperatif avlanma sadakatsiz aldatmalarla ihlal edilebilir ve yer değiştirebilir. Bununla birlikte, Trivers, 10 yıl sonra kendisinin, karşılıklı özgecilik (reciprocal altruism) teorisini tekrar gündeme getirecek olan Tutsak İkilemi Staretjine – ancak kısasa kısas “tit-for-tat- ile - atıf yapmıştı (Prisoner’s Dilemma Game).

Orijinal şekliyle Tutsak İkilemi Oyunu gözlemlenen iki denek mahkumu betimler. A ve B’nin her biri diğerini ele verme ya da sessiz kalma seçeneğiyle yüzyüzedir. Oyunda dört çıktı olasıdır: (a) her ikisi de birbirlerini ele verirler ve her ikisi de ikişer yıl hapis cezasına çarptırılır; (b) A, B’yi ele verir, bu A’nın serbest kalmasını sağlar ve B’nin dört yıl hapis cezasına çarptırılmasına neden olur; (c) B, A’yı ele verir, sonuç (b) ile aynıdır ancak B serbest bırakılmıştır ve diğeri ise hapiste dört yıl geçirir; (d) her ikisi de sessiz kalır, bu her birinin altı ay ceza almasıyla sonuçlanır. Açıktır ki, (d) (“kooperasyon/işbirliği”) en iyi mutual/karşılıklı stratejidir, ancak bireyin ihanet/ele verme bakış açısı yenilemez olduğudur(bu, serbest kalma ya da yalnızca iki yıl ceza alma ile sonuçlanır). Sessiz kalma, dört yıl ya da altı ay cezaya çarptırılma ile sonuçlanır. Tutsak İkilemi Strateji Oyununu daha ileri olarak örneklendirilmiştir: iki yabancı birlikte bir restorana girer ve hesabı paylaşmaya/kırışmaya karar verirler. Her iki taraf için de mutual/karşılıklı en iyi taktik menüden en ucuz siparişi vermek olacaktır (mutual/karşılıklı kooperasyon/işbirliği). Fakat taraflardan biri en pahalı siparişi vererek durumu kendi çıkarı için kullanır, istismar ederse, o zaman diğeri için en iyisi aynısını yapmak olur. Aslında, eğer, ortakçının kişiliği hiç bilinmiyorsa ve bunlar olasılıkla bir daha hiç karşılaşmayacaklarsa, en iyisi daima olabildiğince pahalı yemek seçmektir. Doğadaki durumlar: her ne kadar karşılıklı işbirliği diğer stratejiye göre iki adayı/yarışmacıyı ziyadesiyle ödüllendirse de, birey işbirliği yapmakla asla ilgilenmez. İşbirliği bu koşullar altında asla gelişemez. 

Bununla birlikte, 1981’de Axelrod ve Hamilton, şayet aynı adaylar Tutsak İkilemi Oyununda tekrar tekrar karşılaşırsa o zaman kısasa kısas (tit-for-tat) özgeciliği destekleyen güçlü bir strateji olacaktır. ‘Kısasa kısas’ta her iki oyuncunun açılış hamleleri ortaktır. Bundan sonra her bir aday, diğerinin son hamlesini tekrarlar, bu durum görünüşe göre sonu olmayan karşılıklı ortak hamleler silsilesiyle ile sonuçlanır. Bununla birlikte, hatalar ‘kısasa kısas’ın etkinliğini ciddi olarak baltalar; sadece diğer bir hatayla doğrulanacak olan daimi ihanetler silsilesine neden olur. Bu ilk keşiflerden sonra, diğer tüm olası Tutsak İkilemi oyun stratejileri tanımlanmıştır, ancak hepsi de -şayet oyunculardan biri böylesi bir stratejiye geçerse- en azından diğer stratejilerden biriyle daha iyi çalışabilir. Sonuç şu ki, hiçbiri evrimsel açıdan istikrarlı strateji (evolutionary stable) değildir ve alternatif stratejilerin rastlantısal ortaya çıktığı yinelenen tutsak ikilemi oyununun uzun serileri kaotik hiç bitmeyen strateji değişimleri silsilesine sebep olur. 


Handikap/Engel İlkesi

Kooperasyon/işbirliği evrimi ya da özgeciliğe doygun bir yanıt vermeyi başaramayan Yinelenen Tutsak İkilemi Oyununun(Iterated Prisoner’s Dilemma ame) ışığında birkaç açıklama önerilmektedir.

Özgecil eylemler ve bazı hayvanlarca(özellikle bazı kuş türleri –tavuskuşu gibi-)  sergilenen abartılı cinsel süsler arasında çarpıcı paralellikler vardır. Her ikisi de esenlik bakımından değerlidir ve ikisi de, genellikle, popülasyonun ya da türün diğer üyeleri arasında dikkat çeker, göze çarpar. Bu durum, Amotz Zahavi’nin bu iki durumun da esenlik işareti – handikap ilkesi tarafından evrimsel açıdan istikrarlı olarak yorumlanan - olabileceğini öne sürmesine yol açmıştır. Eğer bir işaret güvenilirliğini korur ve genellikle yanıltmacaya dirençli olursa, işaret evrimsel açıdan değerli olmak zorundadır. Böylelikle, şayet (düşük esenlikli) bir hilebaz en yüksek değerdeki işareti kullanırsa – ki bu ciddi olarak onun gerçek esenliğini yıpratır – bir biçim/görünüş ya da normalite idamesinde zorlanacaktır. Zahavi “handikap ilkesi” terimini spor handikap sistemlerinden ödünç aldı. Bu sistemler performanstaki farklılıkları azaltmayı, dolayısıyla, yarışmaların çıktılarının daha az öngörülebilir olmasını sağlamayı amaçlar. Bir at handikap yarışında, daha hızlı oldukları ispatlı atların -doğaları gereği daha yavaş atlarınkine göre-  eyerlerinin altına daha ağır yükler konur. Benzer şekilde, amatör golfte, daha iyi golf oyuncuları daha az yetenekli golfçülere göre daha az sayıda vuruş yaparlar ve bunlar ham puanlarından çıkarılır. Handikap/engel, bu nedenle, engelsiz performansla korelatif/bağlaşıktır; şayet atlar hakkında bilgi sahibi olmayan birinin hangi engelli atın açık bir yarışı kazanacağını tahmin etmesini mümkün kılar. Eyerinde en fazla yükü olan engelli at yarışı kazanacaktır. Doğadaki engeller oldukça görünürdür ve bu nedenle dişi bir tavuskuşu örneğin potansiyel eşinin sağlığını onun engelini(tavuskuşunun kuyruğunun ölçüsü) diğer erkeklerin engeliyle karşılaştırarak çıkarımsayabilir. Erkekte engelin neden olduğu esenlik kaybı dişilere yönelik artmış olan erişimle telafi edilir – ki bu onun esenlik kavramı kadar sağlığıdır da. Özgeci bir eylem tanım olarak benzer şekilde değerlidir. Bu nedenle, erkek esenliğini (işaretle) bildirir ve muhtemelen dişiler için fiziksel bir engel kadar çekicidir. Şayet durum böyleyse, özgecilik cinsel seçilim(sexual selection) ile evrimsel olarak istikrar kazanır. 

Cinsel süslerini abartmış tek bir cinse ya da diğer handikaplara dayanmayan uygun çiftleri tanımlamak için alternatif bir strateji vardır. Bu, şu şekilde bir anlayıştan kaynaklanır; dış görünüşteki değişim ve belirgin/çekinik olmayan türeşimin (non-silent mutation)neden olduğu işlevsellik bir popülasyonda genellikle dikkat çeker. Bunun nedeni, popülasyon içinde değişmiş görünüm ve işlevselliğin sıradışı, garip ve popülasyondaki normlardan farklı olacağıdır. Daha az uyumlu nitelikler azınlıkta kalırken ve açıkça enderken, bu sıra dışı özelliklerin yargılanmasının karşısındaki norm, onların doğal seçilim yoluyla çoğunluğa eriştiği uyum niteliklerinden meydana gelmiştir. Mutant/türeşik özelliklerin ezici çoğunluğunun uyumsuz olması nedeniyle ve evrimin ilerideki yönünü tahmin etmenin imkansızlığından ötürü, cinsel varlıklardan (sexual creatures) sıradışı ya da azınlık özellikli eşleri en az olarak  tercih etmeleri beklenir. Bu, cinsel popülasyonun dışsal fenotipik özellikleri hızlıca yayma ve harici tüm görünüş ve davranışı kanalize etme/yöneltme  etkisi yapacaktır, böylelikle, popülasyonun tüm üyeleri – yandaki Afrika cüce yalıçapkını, Ispidina picta’ nın fotoğrafında örneklendiği gibi - her detayda bariz olarak birbirine benzemeye başlayacaktır. Bir kez popülasyon pekçok türün karakteristiğinde olduğu gibi görünüşte homojenleşince, popülasyonun tüm davranış repertuarı – herhangi özgeci, ortak/kooperatif ya da sosyal karakteristikler dahil olmak üzere - evrimsel olarak istikrarlı (evolutionary stable) hale de gelecektir. Dolayısıyla, avlanan sürününün arkasında geri duran fakat yine de yağmaya katılan bencil birey örneğinde, bu birey normdan farklı olarak tanınacak ve bu nedenle bir eş bulup cezbetmekte zorlanacaktır. Bu nedenle genlerinin sonraki nesile geçme olasılığı çok küçüktür, bu yüzden evrimsel istikrar sağlayıcı (evolutionary stabilizing) kooperasyon/işbirliği ve sosyal etkileşimler – hangi karmaşıklık seviyesinde olursa olsun popülasyonun normudur. 




Karşılıklık Mekanizmaları

Hayvanlarda özgecilik, hayvanlar tarafından yapılan, kendilerinin zararına fakat diğerlerinin yararına olacak bir dizi davranışı anlatır. Bedel ve yarar, üreme esenliği ya da beklenen yavru sayısı ile ölçülür. Böylece, bir organizma özgeci davranarak kendi geleceği olan yavrularının sayısını azaltır; fakat diğer organizmaların yavru üretme olasılığını/olabilirliğini yükseltir. Doğada, karşılıklı özgecilik gibi, -risk-alma davranışının dışında- özgeciliğin diğer formları/şekilleri vardır. Özgeciliğin bu biyolojik görüşü, insanın günlük kavramlarıyla özdeş/aynı değidir. İnsanlar için bir eylem, ancak diğerine bilinçli niyetle yapılan yardım ise ‘özgeci’ olabilir. Lakin, biyolojik anlamda buna ihtiyaç yoktur. Bunun yerine, doğru bir teori  olarak Biyolojik Pazar Teorisi (Biological Market Theory) türler arasındaki özgeci edimleri açıklar. İnsanlar ve diğer hayvanlar yararlarını – teknik olarak karşılıklı mekanizma(reciprocity mechanism) olarak bilinen - birkaç farklı yolla takas ederler. Mekanizma ne olursa olsun, ortak mesaj, sağlanan yararların vericiye dönen yolu bulmasıdır. 


Simetri Bazlı Mekanizmalar

“Ahbap-sistemi” olarak da bilinen, iki taraf arasındaki  mutual/karşılıklı etkileşim –günlük al-ver mecrasına ihtiyaç olmaksızın -, toplam ilişki tatminkar oluncaya dek her iki yönde de benzer davranışlara teşvik eder. Bu, doğadaki en yaygın karşılıklılık mekanizmalarından biridir ve insanlarda, primatlarda ve pekçok memelide bulunur. 


Tutumsal Mekanizmalar

“Nazik olursanız, ben de nazik olurum” olarak da bilinir. Karşılıklığın bu mekanizması ‘Diğerlerine, sana nasıl davranmalarını istiyorsan öyle davran.’ bulgusal altın kuralına benzerdir. Taraflar diğerinin tutumunu hemen yerinde iyilikleri takas ederek bir ayna gibi yansıtır. Anlık tutumsal karşılıklılık maymunlar ve yabancılara ve eşine-dostuna güvenen insanlar arasında meydana gelir. 


Hesaplı Mekanizmalar

“Son zamanlarda benim için ne yaptın?” olarak da bilinir. Bireyler, onlara, kime iyiliğinin karşılığını vermek konusunda karar vermekte yardımcı olacak olan belli paydaşlarla takas yaptığı yararların izinden gider. Bu mekanizma şempanzeler arsında tipik ve insanlar arasında çok yaygındır. Yine de, bazı muhalif deneysel araştırmalar, laboratuar koşullarındaki deneysel ortamlarda – davranış desenlerine rağmen-  hesaplı ya da rastlantısal karşılıklılığın ani ortaya çıkmadığını fikrini öne sürer.


Biyolojik Pazar Teorisi

Biyolojik Pazar teorisi , malların bağlantısız bireyler arasında daha esnek bir sistemde takas edildiği özgeci edimleri açıklamak için bir mekanizma olarak karşılıklı özgecilik düşüncesinin bir uzantısıdır. “Biyolojik pazar” terimi ilk kez 1994’te Ronald Noe ve Hammerstein tarafından, farklı organizmaların gıda, su tımar yapma, uyarı ötüşü, barınak vb. gibi mal ve hizmetleri “tüccarlar” gibi takas ettiği tüm etkileşimleri adlandırmak için tarafından kullanıldı. Biyolojik Pazar teorisi özgecilik için dayanak oluşturan usulen beş karakteristik içerir.
1. Mallar, bunların üzerinde farklı kontrol derecelerine sahip olan bireyler arsında takas edilir. 
2. Ticari paydaşlar birtakım potansiyel paydaşlar arasından seçilir.
3. Seçilen sınıfın üyeleri arasında en cazip paydaş olmak için bir yarış vardır. Bu yarış ‘açık artırma’ nedeniyle sunulan malın değerinde artışa yol açar.
4. Arz talep/sunu istem takas edilen malların mübadele değerini belirler.
5. Sunulan malların tanıtımı yapılabilir. Ticari reklamlarda olduğu gibi burada da yanlış bilgi bakımından bir potansiyel vardır. 

Paydaş seçimine yaptığı vurgu ile biyolojik pazar teorisinin uygulanabilirliği temizleyici çırçırbalığı ile “müşter(istemci/alıcı)”si resif balığı arasındaki etkileşimde aşikardır. Temizleyicilerin, büyük çoğunluktaki resif balığı türünün onları, yüzeyleri, solungaçları ve ağızlarında denetim/muayene yapmaları için davet ettikleri, aktif olarak ziyarette bulundukları küçük bölgeleri vardır. Alıcı/müşteri parazitlerinden kurtulma yararı sağlarken, temizleyiciler de gıda kaynağına erişim faydası görürler. Diğer alıcılar küçük bölgelere sahip ve sadece bir temizleme istasyonuna erişim sağlayabilirken, özellikle, bazı yemek seçen alıcı türlerin birkaç temizleme istasyonunu içeren daha geniş ve büyük bölgeleri vardır. Arazi gözlemleri, arazi manipülasyonları(tahrif, müdahale) ve laboratuar deneyleri, alıcının seçim tercihlerinin olup olmadığının temizleyici ve alıcı davranışlarını birkaç yönden etkilediğini göstermiştir. 

Araştırmacılar Khao Yai Ulusal Parkı, Tayland’daki beyaz-elli vahşi şebeklerin tımar faaliyetlerinin dişi partner doğurgan olduğunda artı artmadığını test ettiler. Çalışma popülasyonumuzun yetişkin dişi ve erkekleri kodominant(agresyon/saldırganlık bakımından)’tır ve çiftler ya da küçük çoklu erkek gruplar ve karışık eşler şeklinde yaşamaktadırlar. Erkeklerin dişileri daha çok tımar ettiklerini ve dişilerin gebelik ya da laktasyon/emzirme dönemlerine göre periyot/adet sırasında tımar takasının arttığını buldular. Dişilerin adet dönemlerinde çiftleşme günleri artmakta ve dişiler daha çok tımar edildiklerinde erkeklerle daha sık çiftleşmektedirler. Erkekler tımar gayretlerini arttırdıklarında, dişiler de, belki de, işbirliğini dengelemek için erkekleri daha çok tımar etmektedirler. Tımar alımı içsel yararı nedeniyle tımarın karşılıklı yapılabilmesine rağmen erkekler,ayrıca, dişinin doğurgan döneminde tımarı –cinsel fırsatlar için bir mal olarak- takas edebilirler. 



Omurgalılardan Örnekler

Memeliler

• Kurtlar ve vahşi köpekler sürünün ava katılmayan üyelerine av dönüşü et getirirler.
• Mongoslar (kuyruksüren) yaşlı, hasta ve sakat hayvanlara destek olurlar.
• Mirketlerin(firavunfaresi) çoğunlukla avcı saldırısına karşı diğerleri beslenirken onları uyarmak için hazırda bekleyen bir bekçileri vardır.
• Rakunlar, türdeşlerini besleyici topraklar hakkında bilgilendirmek için paylaşılan ortak tuvaletlere damla bırakırlar. Benzer bir bilgilendirme sistemini karakargaların da kullandığı gözlenmiştir.
• Erkek babunlar avcılarını korkuturlar ve sürü geri çekilirken arkayı kollarlar.
• Yiyeceği olan şebekler ve şempanzeler –bir jestin karşılığı olarak – grubun diğer bireylerle yiyeceğini paylaşır. Şempanzeler -karşılığında ödül olmaksızın- insanlara ve türdeşlerine yardım eder.
• Cüce şempanzelerin sakat ya da engelli cüce şempanzelere yardım ettikleri gözlenmiştir.
• Vampir yarasalar kanlarını, -çoğunlukla koordine bir çalışma yaparak - yiyecek bulamayan şanssız ya da hasta, tüneyen eşleriyle paylaşmak için kusarak çıkarırlar.
• Eski dünya maymunları, türdeş maymunları avcıların varlığı ile ilgili uyarmak için alarm çağırışı yaparlar (böyle yaparak dikkati kendilerine çekmelerine ve saldırıya uğrama şanslarını arttırmalarına rağmen)
• Her yaş ve cinsten makiler (Madagaskar adasında sık rastlanan, uzun kuyruklu, yumuşak tüylü bir memeli primat) akraba olmadıkları bebeklerin bakımını üstlenirler
• Yunuslar, hasta ya da yaralı hayvanların saatlerce altında yüzerek ve onları nefes almaları için yüzeye doğru iterek onlara destek olurlar.
• Deniz aygırları ebevenlerini predatörlerin avında kaybeden öksüz yavruları evlat edinirler.
• Afrika bufalosu, predatörlerin yakaladığı sürünün üyelerini kurtarır.


Kuşlar

• Pekçok kuş türünde yavrulayan çift, genç üyenin yetişmesinde diğer “yardımcı” kuşlardan -yavru kuşun beslenmesi dahil- destek alır. Hatta bazıları akraba olmayan kuşun yavrusunu predatörlerden korumaya kadar gider.


Balıklar

• Bir balık türü olan Harpagifer bispinis, Antartika Yarımadasının sert, zorlu ortamında sosyal gruplar halinde yaşar. Yumurta yuvasını koruyan ebeveyn yoğaltıldıysa, çoğunlukla, ebeveynlerle akrabalığı olmayan bir erkek yuvayı predatörlere karşı korur ve kuluçkadaki yavrularu öldürecek olan mantar gelişimini önler. Burada erkeğin açık bir yararı yoktur o nedenle bu eylem özgeci olarak düşünülebilir.


Omurgasızlardan Örnekler

• Bazı termitler (akkarınca) ve karıncalar, özelleşmiş bir salgı bezini ölümcül olarak parçalayan yapışkan bir salgı ifraz ederler. Bu otoliz (özerime/özyıkım) , özgeci olarak, birey böceğin harcanmasıyla koloniye yardım eder. Örneğin, istilacı karıncalara karşı katran bebek etkisi (tar baby [uyanık tavşanı tuzağa düşürmek için katrandan yapılmış bir oyuncaktır; tavşan oyuncakla dövüştükçe aslında katrana daha çok bulaşır])  yaratarak savunma yapmak. Bu durum şu gerçeğe atfedilebilir ki;, karıncalar genlerini tüm koloniyle paylaşırlar, ve böylece bu davranış evrimsel olarak yararlıdır (birey karınca için gerekli değil ve fakat bireyin özel genetik yapısının devamı için gereklidir).

• Synalpheus regalis, sünger ve mercan kayalıklarında yaşayan, susosyal bir deniz alpheus karidesi türüdür. Yaklaşık 300 bireyden oluşan sadece bir doğurgan dişi ile koloniler halinde yaşarlar. Diğer koloni üyeleri koloniyi davetsiz misafir, yağmaya karşı savunur ve yavrulara bakarlar. Susosyallik, yavru bakan(breeder) bireylerin artmış üretim çıktılarıyla sonuçlanan ve yavru bakmayan yardımcıların esenlik yararlarını içeren  uyumlu bir iş bölümü sistemidir. S. regalis, istisna olarak, yavrudaki arkadaşları arasındaki yakın genetik ilişkililik nedeniyle kolonilerindeki türdeşlerine karşı toleranslıdır. Allozyme veriler koloniler içinde akarabalığın yüksek olduğunu gösterir; ki bu türün kolonilerinin yakın soydaş grupları temsil ettiğine işaret eder. Bu tür grupların varlığı soydaş seçilimine(kin selection) dayanan sosyal evrim açıklamalarının önemli bir önkoşuludur. 


Protistlerden Örnekler

Özgeciliğin ilginç bir örneği hücreli(selüler) cıvık mantarda vardır, Dictyostelium mucoroides gibi. Bu protistler(tek hücreli canlı, ökaryot), acıkınca bir araya toplanıp bir sporokarp(fruiting body) oluşturana dek tekil/bireysel amip olarak yaşarlar; ki bu sporokarpta diğer hücrelerin kurtuluşu için bazı hücreler kendilerini kurban ederler. 

Çeviren: Bilen Kale (Evrim Ağacı Okuru)

6 Yorum