Zamanı Başa Sarsak, Bugünkü Türler Tekrar Evrimleşir miydi?

Size bir soru: Zamanı geriye sarıp, tekrar başlatsaydık ve evrim, aynı atalardan yeniden başlatılmış olsaydı... Aradan aynı miktarda zaman geçtikten sonra ortaya çıkan sonuç, şu anki bildiğimiz Dünya yaşamına benzer miydi?

Bu soru ilk defa açık bir şekilde, 1989 yılında büyük evrimsel biyolog Stephen Jay Gould tarafından soruldu. O gün bugündür de teorik bir tartışma konusu olarak farklı görüşlere ev sahipliği yapmakta. 

Soru oldukça ilginç. Çünkü aslında evrimsel biyolojiden ziyade, fizik ve kuantum mekaniği gibi alanlardaki birçok konuyu düşünmemizi gerektiriyor.

İşin Fizik Tarafı...

Örneğin... Evren, deterministik, yani belirlenimci midir? Yani her şey, kendisinden önce gelen olayların kesin ve nihai bir sonucu mudur? Dolayısıyla, başlangıç şartları birebir aynı olursa, o şartlardan zaman içinde doğacak yeni şartlar da birebir aynı mı olurdu?

Yoksa Evren probabilistik, yani olasılıkçı mıdır? Her şey birebir aynı olsa da, evrende var olan ve olasılığa dayalı durumlar zaman içinde birikerek, bambaşka sonuçlar yaratabilir mi?

Kuantum mekaniği araştırmaları, atomik düzeyde olasılıkçı bir evren modelinde yaşadığımızı gösteriyor gibi. Örneğin bir elektron, bir atomun etrafında spesifik ve kesin olarak belirlenebilir bir noktada bulunmak yerine, bir olasılık dağılımı çerçevesinde bulunuyor. Ancak günlük yaşantımızda atomlarla pek de haşır neşir değiliz. Bir binayı inşa ederken, bir uçak yaparken, bir yerden bir yere seyahat ederken veya sokakta yürürken kuantum mekaniğinin olasılıkçı etkilerine değil, Newton fiziğinin determinist etkilerine tabiyiz. Her şey net ve her şey, bir önceki olaydan dolayı o şekilde oluyor. Bir topun fırlatılış hızı ve açısını, hava sürtünmesinin etkisini, vb. fiziksel parametreleri bilirsek, o topun düşeceği yeri de %100 kesinlikle tespit edebiliyoruz. 

Peki diyelim ki kuantum fiziği gerçekten de olasılıkçı. Bu mikro düzeyde süregelen olasılıklar, bizim yaşadığımız mezo düzeyde veya astronomik cisimleri içeren makro düzeyde deterministik gibi gözüken süreçleri etkileyip, onları olasılıkçı hale getirmeye yeter mi? Yani bir hücrenin ATP üretim sistemleri, bir aslanın sindirim sistemi veya bir karadeliğin kütleçekim etkisi, bu atomik düzeydeki olasılıklardan etkilenerek, olduğundan farklı bir şekilde çalışabilir mi?

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Neden Desteğe İhtiyacımız Var?

Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor. Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak... Daha fazla göster

Aslında maddi destek istememizin nedeni çok basit: Çünkü Evrim Ağacı, bizim tek mesleğimiz, tek gelir kaynağımız. Birçoklarının aksine bizler, sosyal medyada gördüğünüz makale ve videolarımızı hobi olarak, mesleğimizden arta kalan zamanlarda yapmıyoruz. Dolayısıyla bu işi sürdürebilmek için gelir elde etmemiz gerekiyor.

Bunda elbette ki hiçbir sakınca yok; kimin, ne şartlar altında yayın yapmayı seçtiği büyük oranda bir tercih meselesi. Ne var ki biz, eğer ana mesleklerimizi icra edecek olursak (yani kendi mesleğimiz doğrultusunda bir iş sahibi olursak) Evrim Ağacı'na zaman ayıramayacağımızı, ayakta tutamayacağımızı biliyoruz. Çünkü az sonra detaylarını vereceğimiz üzere, Evrim Ağacı sosyal medyada denk geldiğiniz makale ve videolardan çok daha büyük, kapsamlı ve aşırı zaman alan bir bilim platformu projesi. Bu nedenle bizler, meslek olarak Evrim Ağacı'nı seçtik.

Eğer hem Evrim Ağacı'ndan hayatımızı idame ettirecek, mesleklerimizi bırakmayı en azından kısmen meşrulaştıracak ve mantıklı kılacak kadar bir gelir kaynağı elde edemezsek, mecburen Evrim Ağacı'nı bırakıp, kendi mesleklerimize döneceğiz. Ama bunu istemiyoruz ve bu nedenle didiniyoruz.

Destek Ol

Ne yazık ki bu soruların henüz nihai bir yanıtı yok. İşin fizik tarafı daha uzun süreler tartışılacak. 

İşin Evrim Tarafı...

Peki ya evrim tarafı? Şunu net bir şekilde biliyoruz: Canlılar, durmaksızın evrimleşiyorlar. Bu evrim, canlıların etraflarında yine durmaksızın değişen çevre şartlarına, popülasyonlarındaki genlerin niteliğine ve dağılımlarına ve bu ikisinin birbiriyle etkileşimine bağlı olarak yaşanıyor. Dolayısıyla fiziğin olasılıklar ve bunların bizim alışageldiğimiz boyutları barındıran mezo-dünyada ne kadar etkili olduğuyla ilgili söyledikleri, evrimin ne kadar olasılıkçı veya deterministik olduğunu doğrudan etkiliyor. Çünkü evrime yön veren ve "çevre değişimi" dediğimiz olaylar, atmosferik, jeolojik, ekolojik, ve benzeri olaylar...

Bunların bir kısmını oldukça deterministik şekilde tespit edebiliyoruz; ancak ezici bir çoğunluğu şu anda oldukça olasılıkçı bir doğaya sahip gibi...

Örneğin 1 gün sonrasının hava durumunu epey iyi tahmin ediyoruz; ancak 1 hafta, 1 ay, 1 yıl sonrasına dair güvenilir tahminler giderek azalıyor. İklim değişimini tespit edebiliyoruz; ancak tespitlerimiz her zaman olasılıkçı modellere dayanıyor.

Kıtaların kaydığını biliyoruz; ancak bundan 300 milyon yıl sonra kıtaların tam olarak hangi konumda olacağını öngöremiyoruz, dolayısıyla simülasyon ve olasılıklara başvuruyoruz.

Göktaşlarının yörüngesini belli zaman dilimlerinde %100'e yakın düzeyde hesaplayabiliyoruz; ancak bunun ötesinde o göktaşının başına gelebilecekleri ve bu göktaşlarının gezegenimize çarpması halinde olacakları yalnızca olasılıkçı yollarla tahmin edebiliyoruz.

Tüm bunlar, bizim atmosfer, jeoloji ve astronomi modellerimizin zayıflığından ve analiz edilmesi gereken veri miktarının aşırı büyük olmasından mı? Yoksa bunları net bir şekilde kestiremiyor oluşumuz, bu olayların yapısal olarak olasılıkçı bir doğaya sahip olmasından mı? 

Benzer şekilde, evrim denkleminin öteki tarafında da popülasyon genetiği var. Bu alan, meşhur bir şekilde olasılıkçıdır. İstatistik analizleri, popülasyon genetiği ve evriminin kalbinde yatar. Bu olasılıkları determinist, yani örneğin bir mutasyonun olacağı nükleotiti ve sonucunu %100 şekilde bilebileceğimiz bir temele indirgeyememe sebebimiz, bu süreçleri yeterince iyi tanımıyor olmamız ve matematiksel modellerimizin yetersiz olması mı? Yoksa bu sistemler gerçekten de şu anda izah edildiği üzere, yapısal olarak tamamen olasılıklar üzerine mi kurulu? 

Tüm bunları sindirmek için şöyle düşünün: Aklımızın alamayacağı kadar güçlü bir hiper-bilgisayar, bizden milyarlarca kat güçlü bir Yapay Zeka ile donatılsaydı, o da jeolojik, astronomik, genetik, ekolojik, fiziksel ve benzeri süreçleri olasılıkçı yöntemlerle mi analiz ederdi? Yoksa deterministik analiz yöntemlerini keşfedebilir miydi? 

Bu soruların cevapları, ana sorumuz olan evrimi başa sarma konusu için çok önemli. Eğer bu doğa olayları deterministik değil de, olasılıkçıysa, o zaman zamanı sıfırdan başlatacak olsaydık birebir aynı canlıları görmeyi bekleyemezdik. Ufak olasılık dağılımları uzun zaman dilimlerinde birikir, bambaşka türlerin evrimleşmesiyle sonuçlanırdı. Ama evren, dolayısıyla da doğa deterministik ise... O zaman belki de her şey birebir aynı yaşanırdı, doğa birebir aynı şekilde değişirdi, her mutasyon birebir aynı noktada meydana gelirdi, her seferinde birebir aynı canlılar seçilirdi ve milyonlarca yıl sonunda birebir aynı canlılar oluşurdu.

Bu soruların nihai cevabını yalnızca bilim verebilecek. Bilimlerin birbiri üzerine inşa edildiğini düşünecek olursak, fizikten gelecek bilgiler kimyayı, kimyanın nasıl organize olduğu da biyolojiyi etkileyecek. 

Bu sorulara, en azından yaklaşık ama kabul edilebilir düzeyde güvenilir cevaplar verebilmek önemli. Çünkü diğer gezegenlerde yaşamın sıfırdan başladığında ne tip sonuçlar verebileceğimizi anlamamıza katkı sağlayabilir. Dahası, elimizdeki matematiksel evrim modellerini geliştirerek, evrimi geriye ve ileriye dönük analiz etme başarımızı arttırabilir. Evrimi daha iyi anlamak, kanser gibi ölümcül hastalıklarla başa çıkmamızı, daha verimli tarım ürünleri üretebilmemizi ve belki de hepsinden önemlisi, insanlar olarak ne olduğumuzu, nereden geldiğimizi ve nereye gittiğimizi daha iyi anlamamızı mümkün kılabilir.

Bunun için, Michael Desai'nin laboratuvarına gideceğiz:

Agora Bilim Pazarı

Bleak House (Charles Dickens)

Bleak House is a novel by Charles Dickens, first published as a 20-episode serial between March 1852 and September 1853. The novel has many characters and several sub-plots, and is told partly by the novel’s heroine, Esther Summerson, and partly by an omniscient narrator. At the centre of Bleak House is a long-running legal case in the Court of Chancery, Jarndyce and Jarndyce, which comes about because a testator has written several conflicting wills. In a preface to the 1853 first edition, Dickens claimed there were many actual precedents for his fictional case. One such was probably the Thellusson v Woodford case in which a will read in 1797 was contested and not determined until 1859. Though many in the legal profession criticised Dickens’s satire as exaggerated, this novel helped support a judicial reform movement which culminated in the enactment of legal reform in the 1870s.

Warning: Unlike most of the books in our store, this book is in English.
Uyarı: Agora Bilim Pazarı’ndaki diğer birçok kitabın aksine, bu kitap İngilizcedir.

Devamını Göster

₺300.00

Satın Al Tüm Ürünler

• Dış Sitelerde Paylaş

Evrim Tarihini Deneysel Olarak Sınamak...

Michael Desai, Harvard Üniversitesi'nin dördüncü katında bulunan laboratuvarında, evrimi iş başındayken izlemek için yüzlerce özdeş maya kümesi oluşturdu. Titizlikle kontrol edilen her ortam, ayrı bir ekmek mayası türüne ev sahipliği yapıyor. Her 12 saatte bir, Desai'nin robot yardımcıları, her bir kümedeki yaşamaya en müsait olan mayaları, yani en hızlı büyüyenleri, ayırıyor ve geri kalanlarını da çöpe atıyor. Sonrasında ise Desai, zamanla 500 nesle evrimleşen türlerin denetimini yapıyor. Diğer bilim insanlarının "eşi görülmemiş bir ölçekte" diyerek nitelendirdiği bu deney, biyologların zihinlerini uzun süredir meşgul eden o soru hakkında fikir edinmeyi amaçlıyor: Eğer dünyayı yeni baştan başlatabilseydik, yaşam aynı yönde mi evrimleşirdi?

Birçok biyolog öyle olmayacağını iddia ediyor, sebep olarak da bir türün erken dönem evrimsel sürecinde geçirdiği rastlantısal mutasyonların türün kaderini derinden etkileyebileceğini öne sürüyorlar. Desai, Stephen Jay Gould tarafından 1980'lerde ortaya atılan bir fikri, ondan farklı sözcüklerle, şöyle ifade ediyor:

Eğer yaşam kasetini başa sararsanız, tek bir mutasyon sizi tamamen farklı bir yöne götürebilir!

Fakat, Desai'nin maya hücreleri bu fikri tekrar sorgulatıyor. 2013 Haziran ayında Science dergisinde yayınlanan sonuçlara göre, Desai'nin tüm maya çeşitleri, her bir türün tuttuğu belirli genetik yollardan bağımsız olarak, (özel laboratuvar şartları altında büyüme kapasiteleriyle ölçülmelerine istinaden) hemen hemen aynı evrimsel varış çizgisine ulaştılar. Bu tıpkı, varış yerinin Ege Denizi olduğu bir yarışta Iğdır'dan yola çıkan 100 taksinin, farklı karayollarından gitmiş oldukları halde, saatler sonra hepsinin Çeşme rıhtımında buluşması gibi bir durum...

Bulgular aynı zamanda genetik düzeydeki evrim ile organizma düzeyindeki evrim arasında bir bağ bulunmadığını öne sürüyor. Genetik mutasyonlar çoğunlukla rastgele meydana gelir, yine de bu tür değişimlerin toplamı, bir şekilde tahmin edilebilir bir şablon üretir. Çoğu genetik araştırma tekil genlerdeki mutasyonların etkisi üzerine odaklandığından, bu iki düzey (genetik düzey ile organizma düzeyi) arasındaki bu ayrım gerçekten önem kazanabilir. Örneğin, tek bir mutasyonun bir mikrobun toksinlere karşı olan direncini veya bir insanın bir hastalığa karşı olan yatkınlığını nasıl olup da etkileyebildiği araştırmacıların sıklıkla sorduğu bir sorudur.

Fakat, şayet Desai'nin bulguları diğer organizmalar için de geçerliyse, bu durum, çok sayıdaki tekil gen değişimlerinin zaman içerisinde nasıl uyumla çalıştığını incelemenin de eşit derecede önemli olduğunu düşündürüyor. Minnesota Üniversitesi'nde bir biyolog olan Michael Travisano bu konuyla ilgili şöyle söylüyor:

Evrimsel biyolojide, genleri tek tek incelemek ile evrimin bütün organizmayı değiştirme potansiyeli arasında bir çeşit gerilim var. Bütün biyoloji camiası son 30 yıldır tekil genlerin önemine odaklanmıştı, fakat bu çalışmanın verdiği mesaj, bunun o kadar da önemli olmadığı yönünde.

Desai'nin deneyinin asıl gücü, alandaki diğer bilim insanlarının "cüretkar" olarak tanımladığı deneyin eşi görülmemiş büyüklüğünden ileri geliyor. Deneyin tasarımının kökleri, kurucusunun özgeçmişinde yatıyor: Desai bir fizikçi olarak eğitim gördü ve 4 yıl önce laboratuvarını kurduğundan beri de biyolojiye istatistiksel bir bakış açısı katmakta.

Desai, deneyinde, yüzlerce maya hattını isabetlilikle manipüle etmek için robotların kullanıldığı yöntemler tasarladı. Bu sayede büyük ölçekli evrimsel deneyleri nicel bir yöntemle yapabilecekti. Bilim insanları mikropların genetik evrimi üzerinde uzun süredir zaten çalışmaktaydılar fakat son zamanlara kadar, tek seferde ancak birkaç soyu incelemek mümkündü.

Buna karşın Desai'nin ekibi, hepsi tek bir ebeveyn hücreden evrimleşmiş 640 maya hattını çözümledi (analiz etti). Bu yaklaşım, ekibe istatistiksel olarak evrimi çözümleme imkanı verdi. Çalışmaya katılmamış fakat çalışmanın yazarlarından biriyle çalışmış olan Pensilvanya Üniversitesi'nden evrimsel biyolog Joshua Plotkin, evrimin istatistiksel analiziyle ilgili şunları söylüyor: 

Bir fizikçinin evrime olan yaklaşımı, her şeyi mümkün olan en basit duruma indirgemektir. Evrimin ne kadarının tesadüfe, ne kadarının başlangıç noktasına ve ne kadarının ölçüm hatalarına dayandırıldığını hesaplayabilirler.

Desai'nin planı, maya soyları özdeş şartlar altında büyürken onları izlemek ve sonrasında, (asli ata türlerine kıyasla) onların ne kadar hızlı büyüdüklerine göre belirlenen son uyum seviyelerini (İng: "fitness levels") karşılaştırmaktı. Takım, maya topluluklarını, her 12 saatte bir, yeni bir yuvaya aktarmak için özel olarak tasarlanmış robot kollar kullandı. Bu süreçte en fazla büyüyen topluluklar sonraki tura ilerledi ve işlem 500 nesil boyunca tekrarlandı.

Desai'nin laboratuvarında bir doktora sonrası araştırma görevlisi olan Sergey Kryazhimskiy, bazı geceleri laboratuvarda geçirerek 640 soydan her birinin uyum durumunu zaman içerisinde üç farklı noktada inceledi. Böylelikle araştırmacılar, soylar arasındaki uyum durumlarının ne kadar değişime uğradığını karşılaştırarak bir soyun başlangıçtaki uyumsal yeteneklerinin, o soyun son durumunu etkileyip etkilemediğine bakabileceklerdi. Ayrıca, ilk mutasyonların son verimi etkileyip etkilemediklerini anlamak amacıyla soyların 104 tanesinin genomlarını dizilediler.

Önceki çalışmalar, “tarihsel tesadüf” olarak bilinen bir fikri, yani evrimin erken dönemlerindeki küçük değişimlerin daha sonra büyük farklılıklara yol açabileceklerini zaten göstermişti. Örneğin E. coli bakterisi üzerinde yapılan uzun dönem evrimsel çalışmalar, bakterilerin bazen yeni bir yiyecek türünü yemek üzere evrimleştiklerini; fakat bu gibi elle tutulur değişimlerin, ancak buna imkan sağlayan belli mutasyonlar başlangıçta gerçekleştiği zaman, meydana geldiğini ortaya çıkardı.

Diğer bir deyişle, erken mutasyonların kendileri, bakteriler üzerinde büyük etkilere sahip olmasalar da bu etkileri sağlayacak olan gelecekteki mutasyonlar için gerekli olan temeli oluşturuyorlar(dı). Desai’ye göre, bu gibi çalışmaların küçük ölçekli olmasından dolayı bu tür durumların bir kural mı yoksa bir istisna mı olduğu belli değildi. Desai şöyle anlatıyor:

Evrimin doğal gidişatı içerisinde, evrimsel potansiyel bakımından büyük farkların ortaya çıkması olağan bir durum mudur, yoksa evrim büyük ölçüde tahmin edilebilir midir? Bunu cevaplamak için deneyimizin büyük ölçekli olması gerekiyordu.

Önceki çalışmalarda olduğu gibi Desai, erken mutasyonların mayaların izlediği yolu şekillendirerek evrimin geleceğini etkilediğini buldu. Fakat kendi deneyinde bu yol, varış yerine etki etmedi. Desai bununla ilgili "Bu özel tesadüf türü, evrimin durumunu daha az değil, daha fazla tahmin edilebilir yapıyor” diyor.

Desai, -nasıl ki spor salonuna bir kez giden kilolu birisi, bir atletin göreceğinden daha fazla fayda görüyorsa- yarışa yavaş büyüyerek başlayan mikropların da daha uygun durumda olan ve hızlı büyümüş benzerlerine kıyasla faydalı mutasyonlardan daha çok yararlandıklarını buldu. Desai bunu şöyle açıklıyor:

Eğer bir işin başında bir aksilik yüzünden geride kalırsanız, elinizden gelenin en iyisini yapma çabası içinde olursunuz.

Ayrıca bu olguyu, belli bir noktadan sonra eklenen her çaba miktarının gitgide daha az fayda sağladığını anlatan ekonomideki “azalan verimler kanunu”yla karşılaştırıyor.

Bilim insanları, mayalardaki tüm genetik yolların neden aynı varış noktasına ulaşıyor göründüklerini bilmiyorlar. Bu, Desai ve alandaki diğerlerinin özellikle ilgisini çeken bir soru. Mayalar birçok farklı gende mutasyon geliştirdiler ve bilim insanları bu genler arasında anlaşılır bir bağlantı bulamadılar. Diğer bir deyişle, eğer ki hücre içinde genler birbirleriyle etkileşim halindeyse, bunun nasıl gerçekleştiği henüz anlaşılmış değil. Çalışmaya katılmamış olan New Hampshire Üniversitesi'nden biyolog Vaughn Cooper bu durumla ilgili olarak "Belki ortada kimsenin bilmediği ayrı bir metabolizma işleyişi vardır" diyor.

Desai'nin dikkatlice kontrol edilmiş sonuçlarının, daha karmaşık organizmalara veya hem organizmanın hem de çevresinin sık sık değiştiği kaotik gerçek dünyaya uygulanabilir olup olmadığı da henüz belli değil. "Gerçek dünyada organizmalar, çevreyi üleşerek farklı şeylerde verimli hale geliyorlar" diyen Travisano. bu ekolojik konumlardaki popülasyonların, özellikle uyum süreçlerinde, yine “azalan verimler kanunu”na tabi olacağı tahmininde bulunuyor; fakat bu konunun henüz netlik kazanmadığını da sözlerine ekliyor.

Diğer taraftan, karmaşık organizmaların daha benzer hale gelmesiyle sonuçlanan ve hızlı bir evrim geçirdiklerini gösteren ipuçları da var. Örneğin 2013 Mayıs'ında yayınlanan bir çalışma, genetik olarak farklı olan meyve sineği gruplarını yeni bir çevreye uyum sağlama sürecinde inceledi. Gruplar farklı evrimsel yollardan gitmelerine rağmen, sadece 22 nesil sonra doğurganlık ve vücut boyutu gibi farklı niteliklerde benzerlikler geliştirdiler. Riverside Kaliforniya Üniversitesi'nde bir biyolog olan David Reznick bu konuda şöyle söylüyor:

Bana göre çoğu insan, belli bir özellik için tek gen bulunduğunu ve bunun, evrimin sorunları çözmede kaçınılmaz bir yolu olduğunu düşünüyor. Fakat Desai’nin deneyi, bu fikrin doğru olmadığını gösteriyor. Yani, çevreye daha uyumlu hale gelebilmek için pek çok şekilde evrim geçirilebilir.

Azalan Verim Kanunu

Desai'nin çalışması, azalan verimler kanununun evrime uygulanabilirliğini öne süren ilk çalışma değil. Michigan State Üniversitesi'ndeki Richard Lenski laboratuvarında E. coli'yi binlerce nesil boyunca takip eden ve on yıllar boyu süren ünlü bir deney, adaptasyonun zaman içerisinde belli bir noktada buluştuğunu (benzeştiğini) ortaya çıkarmıştı. Fakat bu çalışma, 1990'lardaki genom teknolojilerinin sınırlı oluşundan dolayı, değişimlerin altında yatan mutasyonları saptayamamıştı. Bahsedilen çalışmada görev alan Minnesota Üniversitesi'nden Michael Travisano 90’lı yılların teknolojik yetersizliğini şu sözlerle anlatıyor:

O zamanlar, sahip olduğumuz 36 popülasyonu dizilemek günümüzde yüzlercesini dizilemekten çok daha pahalıya mal oluyordu.

Daha yakın zamanda, 2011 yılında Science dergisinde yayınlanan iki makale, değişik bakteri türlerinde bulunan birçok faydalı mutasyonun birbirleriyle eşleştirildiğini duyurdu. Araştırmacılar bu mutasyonların mühendisliğini yapıp farklı bakteri soylarına uyguladıktan sonra, daha iyi uyum sağlamış soyların daha az fayda gördüğünü buldular. Desai’nin çalışması daha geniş çaplı muhtemel mutasyon kombinasyonlarını inceleyerek azalan verimler kuralının çok daha kapsamlı olduğunu gösterdi.