Primat Türleşmesi: Afrika Kuyruksuz Maymunları Hakkında Bir Vaka Çalışması

Biyolojik antropologlar, insanların büyük kuyruksuz maymunlarla ortak evrimsel ilişkilerini anlamak ve genetik geçmişimizin onlarınkinden nasıl farklılaştığını incelemek için genetik verileri kullanırlar.

Kuyruksuz Maymun Türleşmesini İncelemek Neden Önemlidir?

Kuyruksuz maymunlar ailesi, Hominidae, günümüzde hala var olan dört cinsten oluşur: Sumatra ve Borneo  orangutanlarının dahil olduğu Pongo (orangutanlar), batı ve doğu gorillerinden oluşan Gorilla (goriller), şempanze ve bonobolardan oluşan Pan (şempanze ve bonobolar) ve son olarak da insanlardan oluşan Homo (Görsel 1). Bu cinsler arasından, Afrika büyük kuyruksuz maymunları, Pan ve Gorilla yaşayan en yakın akrabalarımızdır. Biyolojik antropolojinin temel odak noktası, maymunlarla sahip olduğumuz ortak evrimsel ilişkileri göstermek, genetik geçmişimizin onlarınkinden nasıl farklılaştığını incelemek ve son olarak da ‘bizleri insan yapan’ eşsiz adaptasyonları anlamaktır. Bu soruları cevaplamak için, morfolojik, genetik, ekolojik ve davranışsal da dahil olmak üzere pek çok veri türü kullanılmıştır. 20. yüzyıl sonları, insan ve kuyruksuz maymunların ortak evrimsel geçmişine ışık tutan çok sayıda genetik çalışmaya şahit olmuştur. Bu çalışmalar, büyük kuyruksuz maymun türlerinde görülen çeşitliliğin hangi evrimsel süreç sonucunda ortaya çıktığı ve bu süreçlerin türler arasında nasıl farklılaştığı konularını da gündeme getirmiştir. Bu çalışmalar aynı zamanda, Pliyosen Çağ ve Buzul Çağı süresince bir arada yaşayan inanılmaz hominin çeşitliliğine katkıda bulunmuş olabilecek faktörlere ek olarak insanlar ve Afrika kuyruksuz maymunlarının son ortak atasındaki türleşmeyi teşvik etmede katkısı olabilecek faktörler hakkında tartışmalara da sebep olmuştur (Foley 2002).

Nature Education

Afrika Kuyruksuz Maymunlarıyla Akrabalık Bağımız Nedir?

Uzun yıllar boyunca, hangi Afrika kuyruksuz maymununun en yakın akrabamız olduğu konusu sıkça tartışılmıştır. Kabul edilen ortak fikir şudur: Şempanzeler (Pan troglodytes) ve bonobolarla (Pan paniscus) olan bağımız, goriller (Gorilla Gorilla) ile olduğundan daha yakındır (Ruvolo 1997, Chen & Li 2001). Bu ortak fikir şempanze ve insan genomlarının ilk karşılaştırmaları ile desteklenmiştir (Consortium 2005). Genomlarının açıkça sıralanabildiği ve karşılaştırılabildiği kısımlarında, şempanze ve bonoboların genomlarının %99’u insanlarınkilerle ortaktır. Genomlarının %98’i bizlerle ortak olan goriller ikinci, %97’si ortak olan orangutanlar da bu sıralamada üçüncüdür. Modern insana doğru giden soy hattı, şempanze ve bonobolara giden soy hattından 5,5-7 milyon yıl önce, gorillere giden soy hattından 8,5-12 milyon yıl önce ve orangutanlara giden soy hattından 9-13 milyon yıl önce ayrılmıştır.

Her türün tüm genomlarının detaylı karşılaştırması yakın zamanda tamamlanmıştır. Bu çalışmalar insan-şempanze/bonobo-goril atalarının ayrılmasını sağlayan türleşme sürecinin oldukça karmaşık olduğunu ve bu soy hatlarının zor ayırt edilebilecek şekilde yakın zamanlarda ayrıldığını ortaya koymuştur. Özellikle de insanlarla Afrika kuyruksuz maymunları arasındaki soy ilişkileri genomun bazı kısımlarında çeşitlilik göstermektedir. Örneğin goril genomunun insan ve şempanze genomlarıyla karşılaştırması, genomlarının %15’inde gorillerin insanlarla, şempanzelerle ilişkisinden daha yakın olduğunu göstermiştir (Scally et al. 2012). Şempanzeler ve bonobolar son ortak atalarına 1-1,5 milyon yıl önce sahiplerdi. Öyleyse, tahmin edildiği üzere şempanze ve bonobo genomları insan genomlarına çoğunlukla eşit uzaklıktadır. Ancak insan genomlarının büyük kısmı şempanzelere daha yakın olsa da, yaklaşık yüzde %3’lük bir kısmında bonobolarla daha yakın bir ilişki sergilemektedir (Prufer et al. 2012). Durumu daha da karmaşık hale getiren, evrimsel ilişkilerdeki bu çeşitliliğin sadece Afrika kuyruksuz maymunları ile insan karşılaştırmasından ibaret olmamasıdır. Genomlarımızın yaklaşık %0,8’inde, biz insanlar şempanzelerdense orangutanlara daha yakınız (Hobolth et al. 2011, Locke et al.  2011).

Çelişen bu bulgular nasıl açıklanır? Türleşme, genetik çeşitliliği olan popülasyonlarda gerçekleşir. Bu fikir önemlidir çünkü bu çeşitlilik, eksik soy hattı ayrışmasının (E.N. tüm alellerin alttürlere aktarılamaması durumu) bir sonucu olarak birebir eşleşmeyen gen ve tür ağaçları meydana getirebilir (Görsel 2) (Hobolth et al. 2011).  Eksik soy hattı ayrışması, ata popülasyonların genlerindeki belli bir lokusta gözlenen genetik çeşitlilik derecesi, belirli bir lokustaki ıraksama oranının türleşmenin gerçekleşme oranına eşit olup olmaması, gen kaybı ve gen ikilenmesi gibi durumların sonucunda oluşabilir. Torun türler arasında melezleşme, genomların rekombinasyonunda farklılıklar ve ata bireylerin torun bireylere ayrılmaları süresince ve sonrasında doğal seçilim gibi başka faktörler de gen ve tür ağaçlarında uyuşmazlığa sebep olabilir (Degnan & Rosenberg 2009). Bu senaryoların her biri genom karşılaştırmalarına dayandırılabilir. Örneğin Patterson et al. (2006), gorillerle karşılaştırıldığında insan ve şempanzelerde düşük genetik çeşitliliğe ek olarak bir de X kromozomunda oldukça düşük soy hattı ayrışması olduğunu ortaya çıkarmıştır. Bu sonuç hala tartışılıyor olsa da (Presgraves & Yi 2009), Patterson ekibi bu kanıtları kullanarak şempanzenin ataları ve insan soy hatları arasında, birbirlerinden ilk ayrılmalarından sonra melezleşme olduğunu öne sürmüşlerdir (Patterson et al. 2006). Tüm bunlara ek olarak, gen ifadesi profilindeki farklılıkların karşılaştırılması, insan, şempanze ve gorillerde eksik soy hattı ayrışmasına maruz görünen genom bölgeleriyle önemli bir örtüşme göstererek (Scally et al. 2012) bu olayın türler arasındaki fonksiyonel farklılıklara da yansıyabileceğini kanıtlamıştır.

Nature Education

İnsan ve Afrika Kuyruksuz Maymunlarının Evrimsel Geçmişi Ne Kadar Farklıdır? Hangi Özellikleri Ortaktır?

Türleşme popülasyonlarda başladığından, onu anlamak için popülasyonlar içerisinde ve arasında evrimsel çeşitlilik yaratan süreçleri ve bu süreçlerin türden türe nasıl çeşitlendiğini karşılaştırmak gerekir. Türleşme ve popülasyon farklılaşması farklı popülasyonların yerel adaptasyonuyla sonuçlanan doğal seçilim ve genetik sürüklenme gibi nötr evrimsel süreçler veya her ikisinin kombinasyonu aracılığıyla oluşabilir (Safran & Nosil 2012). Her süreç genetik çeşitlilik yaratır ama bunları birbirinden tamamen ayırmak zordur (Coop et al. 2009). Örneğin bizim türümüzün geçmişini düşünün. Genetik, arkeolojik ve fosillerden elde edilen veriler, modern insanların ilk olarak Afrika’da görüldüğünü ve bu insanların daha sonra başka yerlere göç ettiğini ortaya koymuştur (Campbell & Tishkoff 2010). Bu geçmiş, gen havuzumuzda, özellikle de nötral evrim geçiren genetik lokuslarda görünür. Afrikalılar en fazla çeşitliliği olan popülasyonlardır ve Afrikalı olmayanlar da Afrikalılarda bulunan genetik çeşitliliğin bir kısmına sahiptirler. Ayrıca türümüz, kıtadan ayrılıp dünyanın geri kalan kısmına yerleşen birkaç Afrikalıyla uyumlu olarak küçük bir etkili popülasyon büyüklüğüne sahiptir. Bu geçmişe, ataları Afrika’dan daha erken göç eden Neandertaller ve Denisova insanlarının bazı genomlarının eklenmesi de dahildir (Green et al. 2010, Reich et al. 2010). Ancak bu demografik geçmiş, farklı popülasyonların özellikle sıtma benzeri (Kwiatkowski 2005) çeşitli patojenlere adaptasyonu (Omenn 2010, Fumagalli et al. 2011) gibi farklı birkaç değişkene yerel adaptasyonunun (Sabeti et al. 2006) da dahil olduğu başka bir tarih sürecinin üstüne eklenmiştir. Genom–sonrası çağ, demografik geçmişi, yaşam tarzlarındaki değişiklikler gibi göze çarpmayan ama farklılık yaratan etkilerden ayırmaya odaklı çalışmaların büyük ölçüde ilerlemesini sağlamıştır. Bunun bir sonucu olarak da, karbonhidrat (Hancock et al. 2010) ve süt tüketimindeki farklılıklar (Tishkoff et al. 2007) gibi çeşitli başka faktörlerin de türümüzün yerel adaptasyonunda rol aldığı görülmüştür. İnsanlardakinin aksine, Afrika kuyruksuz maymunlarının çeşitliliğini oluşturan mekanizmalar hakkında çok fazla şey bilinmiyor. Ancak, bu mekanizmaları incelemek, değişik faktörlerin kuyruksuz maymun ve insanlarda farklılık yaratan süreci nasıl etkilediğini anlama noktasında çok önemlidir.

Afrika kuyruksuz maymunları birkaç farklı habitata yerleşmiş bir türdür (Caldecott et al. 2005). Goriller Afrika’nın ekvatora yakın kısımlarında ovalardaki yağmur ormanlarında ve dağlardaki ormanlarda bulunur ve her biri ayrıca iki ayrı alt türe ayrılan iki türe ayrılırlar (Görsel 3). Bonobolar, Kongo Nehri’nin güneyindeki yağmur ormanlarında yaşayan tek bir türe dahildirler. Aksine, şempanzeler en geniş coğrafik yayılıma sahiptirler ve Kongo Nehri’nin kuzeyindeki ova yağmur ormanları, savanalar ve savana ormanları gibi çok çeşitli habitatlarda bulunurlar. Şempanzeler büyük bir genetik çeşitliliğe sahiptirler ve dört alt türe ayrılırlar (Gonder et al. 2011, Bowden et al. 2012). Afrika kuyruksuz maymunlarının genetik ve demografik geçmişi, modern insanlarınkinden oldukça farklıdır. İnsanlarla karşılaştırıldığında, kuyruksuz maymunların çeşitli bölgesel toplulukları veya alt türleri genellikle birbirlerinden çok daha uzak atalara, tarihsel olarak da daha büyük etkili popülasyon büyüklüklerine sahiptirler ve bu popülasyonlar arasında daha az birey yer değişikliği yapar (Stone & Verrelli 2006).

Nature Education

Afrika kuyruksuz maymunlarındaki bu çeşitliliği oluşturan süreçler hala gizemini korumaktadır. Bir yandan, Afrika kuyruksuz maymunlarının genetik çeşitlilik modelinin, en azından kısmi olarak, ormanların geçmişte ‘Pleistocene Refugia’ (Buzul Çağı’nda, buzullaşma süresince bireylerin hayatta kalmak için yaşadıkları alanlar) alanları içine genişleme ve daralması ile ilişkilendirilen nötral evrimsel süreçlerden (ör. sürüklenme, gen akışı ve popülasyonların yayılması) etkilendikleri düşünülmektedir (Anthony et al. 2007). Benzer olarak, Kongo ve Sanaga nehirlerinin kıyısındaki kuyruksuz maymun türleri ve alt türleri ayrışması, şu anki evrimsel çeşitlilik modellerini oluşturma konusunda önemli bir rol üstlenmiştir (Gonder et al. 2011, Bowden et al. 2012). Öte yandan yerel adaptasyonun, Afrika kuyruksuz maymunlarında bulunan genetik çeşitliliğin oluşmasına nasıl bir katkıda bulunduğu hakkında çok az şey bilinmektedir ama doğal seçilimin büyük ihtimalle önemli bir etkisi olduğu düşünülmektedir. İnsanlardakine benzer olarak, Afrika kuyruksuz maymunlarındaki yerel adaptasyon belirtileri, muhtemelen türlerin demografik geçmişine eklenmelidir.

Arasında patojenlerin, habitat varyasyonlarının ve beslenme farklılıklarının da olduğu çeşitli faktörlerin kuyruksuz maymunlardaki yerel adaptasyona katkıda bulunduğu düşünülür. Örneğin şempanzeler, bağışıklık yanıtlarında önemli rol oynayan genlerde, popülasyona özgü seçilim belirtileri gösterir (MacFie et al. 2009, de Groot et al. 2010), bu da konak savunmasındaki yerel adaptasyonların bu türlerdeki genetik çeşitliliği şekillendirmede önemli olduğu düşüncesini oluşturur. Habitat varyasyonları da kuyruksuz maymunlar arasındaki yerel adaptasyona katkıda bulunabilir. Örneğin şempanzelerin yaşadıkları geniş habitat spektrumu içinde yağmur ormanları ve savanlarda yaşayan topluluklar davranış, beslenme ve ulaşabildikleri mesafe açısından değişkenlik gösterirler (Stumpf 2007). Sosyo-ekolojilerindeki bu çeşitliliğin, farklı ekolojik nişlere adaptasyonun kanıtı olabileceği uzun bir süredir bilinmektedir (Moore 1996). Bu tip yerel adaptasyonların, türleşme için olmazsa olmaz bir ön şart olan genetik farklılaşmayla ilişkili olup olmadığı ise hala bilinmemektedir. Gelecekte ekolojik, davranışsal ve genetik veriyi birleştirecek çalışmaların, nötral evrimsel süreçlerin ve yerel adaptasyonun Afrika kuyruksuz maymunlarında görülen bu önemli çeşitliliğin oluşmasında nasıl katkıları olduğu konusundaki bilgileri arttırma ihtimali vardır.

Özet

Tüm insan, şempanze, bonobo, orangutan genomları, bu türlerin ortak atasının karmaşık türleşme sürecini anlama konusunda bize yeni bir pencere açmıştır. Bu genomların analizi, şempanzelerin en yakın akrabalarımız olduğu hipotezini güçlü bir şekilde desteklemektedir fakat türleşme o kadar kısa bir zaman diliminde gerçekleşmiştir ki hala yaşayan kuyruksuz maymunların her biriyle paylaştığımız ortak bir atanın izlerini genomumuza bırakmıştır. Bu modeli oluşturan süreçler karmaşıktır ve yerel adaptasyona yol açan doğal seçilim ile nötral evrimsel süreçlerin kombinasyonuyla açıklanabilir. Bu süreçler ve doğal seçilimin bu genetik modelin oluşumuna nasıl katkıda bulunmuş olabileceği veya her bir sürecin diğerinin üstüne nasıl eklenmiş olabileceği hala belirsizdir. Nötral süreçlerin ve yerel adaptasyonun türlerin genetik geçmişini nasıl etkilediğini iyi anlamak, bu tür süreçlerin Afrika kuyruksuz maymunları ve insanların son ortak atasının türleşmesine nasıl katkıda bulunduğunu göstermek açısından çok önemlidir. Bu çalışmalar, türleşme sürecinde kuyruksuz maymunlar ve homininlerin hangi özelliklerinin ortak olduğunu, bu özelliklerin nasıl farklılaştığını açıklığa kavuşturacak ve sonunda da bizi “insan yapan” şey hakkında ipuçları sağlayacaktır.