Hayvan Davranışlarının Temelinde Hangi Yaşam Fonksiyonları Yatmaktadır?

Bir hayvanın iç dünyası (fizyolojisi ve anatomisi) davranışlarıyla nasıl bütünleşir? Duyu sistemleri, hayvanın oluşturduğu davranışa dışarıdan bilgi sağlar. Açlık ve korku gibi içsel duyular davranışsal öncelikleri etkiler. Motivasyon, hayvanların duyusal girdilerine ve içgüdüsel ihtiyaçlarının gücüne dayanarak olası davranışlar arasında nasıl seçim yaptıklarını tanımlar.

Davranış: Bir Hayvanın İç ve Dış Dünyasını Birleştirmek

Hayvanlar nasıl karar verir? Sessizce uyuyan bir köpek neden uyanıp yemek veya arkadaş arar ya da evden dışarı çıkmak ister? İşitme, görme, koklama gibi çevreyi algılayan duyular davranış değişikliğine yol açan bilgiler sağlar. Açlık, cinsel ilişki isteği, korku, acı vb. gibi iç dünya algıları davranış için canlıya anlık motivasyon kazandırır. Hayvanlar, bu dışsal ve içsel girdileri davranış önceliklerini belirlemek için birleştirir.

Dünya Algısı

Gözler ve kulaklar gibi duyusal yapılar, bilgiyi çevreden alır ve bu bilgiyi hayvanın davranışlarını oluştururken kullandığı iç sinyallere dönüştürür. Genetik bilgi aktarımı; ışık dalgaları, elektrik alanları veya havadaki titreşimler gibi dış enerji kaynaklarını sinirsel sinyale veya eylem potansiyeline dönüştürme işlemidir. Eylem potansiyeli, sinir sistemi aracılığıyla duyu organlarından beyine bilgi taşıyan elektrik sinyalidir. Çevrenin akla gelebilecek her özelliği, tüm canlılar arasında eşit oranda olmasa da algılamaya bağlıdır. Evrim, her canlının algısal dünyasını yaşam alanında bulunan bilgiyle uyumlu hale getirmektedir. Örneğin, güçsüz elektrik balıkları (weakly electric fish) görüşün kısıtlı olduğu bulanık sularda yaşayıp iletişim kurmak ve yönlerini bulmak için manyetik reseptörlerini kullanırlar.

Görsel algı, duyusal sistemin güzel bir örneğidir. Çoğu hayvanın görme organındaki alıcı hücreler pigment içerir. Bu pigment bir A vitamini çeşidi olan retinalden ve bir protein olan opsinden oluşur. Retinal ve opsin birlikte rodopsini oluşturur. Işık enerjisi (yani fotonlar) bir rodopsin molekülüne çarptığında molekülün şeklini değiştirerek bilgiyi sinir sistemine ileten ve eylem potansiyeline yol açan bir dizi metabolik değişim başlatır. Pigment içeren hücreler bir araya geldiğinde ise, ışığı fotoreseptif (ışık algılayıcı) hücrelere odaklayacak bir merceğe sahip olan gözü oluşturur.

Bazı görme pigmentleri, hayvanı ışığa ve tek renkli (siyah-beyaz) görüşe karşı yüksek derecede hassaslaştıran morötesinden kızıl ötesine kadar geniş aralıktaki ışık frekanslarına tepki verir. Diğer görme pigmenti türleri daha dar aralıktaki ışık frekanslarına tepki gösterirler. Bu pigmentler genellikle daha az ışık hassasiyetine neden olur ama renkli görüş olasılığını artırır. Gececil hayvanlar tek renkli görüşe sahip olmaya eğilimlidirler. Böylece düşük ışık seviyesinden tamamen yararlanabilirler. İnsanlar ve arılar gibi gündüz hayvanları ise üç renkli görüşe sahip olabilirler (3 farklı renge duyarlı pigmentlere karşılık gelen 3 ana renk). Sarı Asya çatalkuyruklu kelebek (Asian Yellow Swallowtail butterfly) gibi bazı hayvanlar, örneğin, beş farklı ana renge kadar algılayabilirler (Görsel 1).

Hayvanlar sadece birkaç ışık algılayıcı hücreden tutun da yüz binlercesinden gelen görsel bilgileri birleştirirler. Bazı hayvanlar çevrelerinin görüntülerini oluştururken, bazılarıysa hareketlerin ve/veya nesne kenarlarının saptanmasına dayalı görsel sistemler oluştururlar. Ezberlemek (hatırlamak) ve görsel imgeleri yorumlamak ileri düzeyde merkezi sinirsel işlem gerektirmektedir. Beyindeki belirli bölgeler hem omurgalılarda hem de omurgasızlarda bu aktivite için ayrılmıştır.

Sinir Sistemi ve Davranış

Deniz anaları gibi basit yapılı hayvanlar, duyusal hücreleri ve kasları arasında doğrudan sinir bağlantılarına sahiptirler. Bu sayede yüzme hareketlerini ihtiyaçlarına göre değiştirebilirler. Daha karmaşık yapılı hayvanlar ise çeşitli duyusal girdileri birleştiren merkezi sinir sistemine ve beyne sahiptirler. Sinir sisteminin uyum sağlayan parçalarının birleşimi ve bir hayvan vücudunun ön kısmındaki duyusal sistemlerin bazıları sefalizasyon olarak adlandırılır. Öğrenme ve ezberleme gibi özel fonksiyonlar, hareket düzeni ve fizyolojik fonksiyonların düzenlenmesi beynin farklı bölgelerinde gerçekleştirilir ve beyindeki sinir bağlantıları bilginin bu bölgeler arasında taşınmasını sağlar. Sinir taşıyıcıları (nörotransmitterler), yani dopamin, serotonin, asetilkolin gibi küçük moleküller, bilgiyi beyin hücreleri arasında aktarır. Beyindeki sinir taşıyıcılarının düzeyi genel davranışı etkiler. Örneğin, dopamin seviyesinin değiştirilmesi uyanık kalma süresini etkiler.

Endokrin Sistemi ve Davranış

Endokrin sistemi salgı bezleri ve organlardan oluşan bir sistemdir. Bu sistem davranışsal tepkileri, çiftleşmeyi, yavru bakımını ve davranışlardaki mevsimsel değişiklikleri düzenlemek için kan akışına hormonlar salgılar. Bu durum, hem omurgalı hem omurgasız hayvanlar için geçerlidir.

Steroit hormonlar olan testosteron ve östrojen dişilerdeki ve erkeklerdeki üreme sisteminin gelişimini düzenler. Aynı zamanda bu hormonlar cinsel davranış, yaşadığı bölgeyi koruma ve saldırganlık gibi ikincil cinsel karakter yapılarının yansıtılmasını da sağlar. Omurgalılarda bu hormonlar yumurtalıklar ve testislerde üretilir. Metabolik olarak östrojen testosterondan elde edilir ve bu iki hormon dişilik davranışının şekillenmesinde önemlidir. Yumurtalıkların alınması gibi basit operasyonlar, östrojen ve testosteronun davranışsal önemini gösterir. Köpekler, atlar ve büyükbaş hayvanların bakımında yaygın bir yöntem olan kısırlaştırma, erkekleri daha az saldırgan ve daha kolay kontrol edilebilir hale getirir. Kısırlaştırma yaşı önemlidir çünkü bir davranış bir kere oluştuğunda hormonun ortadan kaldırılması daha az etki eder. Testosteron seviyesinin yükseltilmesi saldırganlık ve bölge koruma davranışını arttırır. Oksitosin ve vazopresin, bir türe ait dişi ve erkek bireyler arasında güçlü bir bağ kurulmasını sağlayan ve birtakım ebeveynlik davranışlarını geliştiren sinirsel hormonlardır. Sinirsel hormonlar sinir hücreleri tarafından üretilir ve salınır. Oksitosin ve vazopresin hipotalamusta üretilir ve hipofiz bezinden salgılanır. Hipotalamusun ürünü olan prolaktin dişiyi hem fizyolojik hem davranışsal olarak doğuma hazırlar ve her iki cinsiyeti de özellikle yuva yapımı ve yavru bakımı için harekete geçirir (Görsel 2).

Cornell

Omurgasızlarda davranışın hormonal düzenlemelerine dair net bir resim henüz oluşmamıştır. Ergenlik hormonu hemen hemen tüm böceklerde yumurta üretimini ve en azından bazı böceklerde çiftleşme davranışını düzenler. Ergenlik hormonu bal arıları gibi koloni halinde yaşayan böceklerde kolonideki işçilerin hangi aktiviteleri gerçekleştireceğini belirlemede önemli bir rol oynar. Embriyonun beslenmesi için yumurtalarda bulunan bir protein olan vitelojeninin, aynı zamanda, arıların belli görevleri hangi yaşta gerçekleştireceğinin belirlenmesinde de etkili bir hormon olduğu düşünülmektedir. Ekdizon, yani deri değiştirme hormonu, böcekler ve eklembacaklı kabuklular üzerinde davranışsal etkiye sahip olabilir. Ancak bunlar henüz detaylıca araştırılmamışlardır. Bazı hormonlar ise (bag cell) –böceklerdekinin aksine- yumuşakçaların yumurtlama davranışını düzenler.

İştah

İştah yani ihtiyaç hissi, genellikle doğrudan fizyolojik kontrol sistemlerine bağlıdır ve ‘’davranışsal özdenge (homeostaz)’’ adlı genel kategoride yer alır. Özdenge, organizmanın içsel dengeyi devam ettirme yatkınlığıdır. Açlık, susuzluk, uyku ihtiyacı ve vücut ısısını ayarlama gereksinimlerinden her biri önemli davranışları yönlendirmektedir. Hayvanlar kalori gereksinimlerini karşılamak ve gerekli irili ufaklı gıdaları bularak hayatlarını devam ettirmek için yiyecek ararlar. Yiyecek arama davranışı alışılageldik şekilde bazı esas riskler içerir çünkü hayvanlar yemek aramak için genellikle korunaklı mevkilerinden uzaklaşmak zorunda kalırlar. Doğal olarak, yırtıcı hayvanlar da yiyecek rezervlerinin olduğu ve bu yiyeceklerin arandığı rotalar üzerinde araştırma içinde olabilirler. Yeme ihtiyacı üzerine olan fizyolojik hissiyat, yiyecek arama sürecindeki muhtemel risklerle dengelenmektedir. Aynı etmenler su arayışı sürecini de etkiler.

Omurgalı hayvanlar uyuma ihtiyacı duyar. Uyumanın arkasındaki nedenler tam anlaşılamasa bile, uykunun varsayılan iki tane uyumsal nedeni vardır. Birincisi, uyku hafızanın güçlenmesine ve sinirsel tedaviye olanak sağlayan bir süreci mümkün kılar. İkincisi ise korunaklı bir mevkide uyumak hayvanı yırtıcılardan uzak tutar. Bazı kuşlar ve memeliler tam anlamıyla ‘’tek gözü açık uyurlar’’ ve beyinlerinin yarısı uyku durumuna geçerken diğer yarısı tetiktedir. Hayvanların aktif veya pasif durumları yaklaşık olarak 24 saatte bir devridaim yapan ve fizyolojik mekanizma kullanılan sirkadiyen saatleriyle zamanlanır ve uyku hayvanların sirkadiyen saatlerine bağlıdır. Sirkadiyen saat, doğal yoldan güneşe ve aya bağlı ışığa maruz kalma devirleriyle belirlenmekte ve melatonin gibi hormonlar tarafından düzenlenmektedir.

Michael Breed

Davranışsal ısıldüzenleme hem sıcakkanlı hem de soğukkanlı hayvanlar için önemlidir. Soğukkanlı hayvanlar ısınmak için güneşli alanları arayabilirler, bu da onların vücut sıvılarını ve dokularını ısıtarak onlara daha özgür adalesel hareket kabiliyetleri verir ve sindirim gibi metabolik süreçlerinin hızlanmasını sağlar. Diğer taraftan, aşırı ısındıklarında ise gölgelik alanlar ararlar. Sıcakkanlı hayvanlar da aşağı yukarı aynı şekilde davranırlar. Kendileri iç ısı üretebilmelerine ve vücut sıcaklıklarını fizyolojik olarak ayarlayabilmelerine rağmen, ısı üretimi büyük derecede enerji gerektirdiğinden kuşlar ve memeliler kalori sarfiyatından tasarruf etmek için güneşlenirler (Görsel 3).

Bu örnekler davranışsal özdengenin hayvanların eylemlerini ne kadar çok etkilediğini gösterir. Davranış, hayvanlara değişen çevresel durumlarına karşı tepki verme ve hayatlarını devam ettirmeleri için gereken yiyecek arayışında kendi habitatlarında dolaşma konularında esneklik payı verir.

Acı

Acı (nosisepsiyon), vücuttaki fiziksel hasarla ilişkilendirilen duyunun öznel tanımıdır. Acı hissi korumacıdır çünkü acı daha büyük yaralanmaların ve tehlikeli durumların önlenmesini mümkün kılan geri bildirimi sağlar. Memelilerin ve kuşların fiziksel acıya verdikleri tepkiler üzerine yapılan gözlemler, acı hissiyatında bu organizmalar arasında benzerlikler olduğunu gösteriyor. Bütün omurgalılar vücutlarındaki bir fiziksel hasara karşı benzer fizyolojik tepkileri paylaşır. Omurgasızlardaki acı hissiyatı potansiyelinin değerlendirilmesi ise daha zordur. Böcekler, eklembacaklı kabuklular ve yumuşakçalar gibi çeşitli omurgasızlar ise hafif derecede elektrik şoku ya da zayıf asitler gibi fiziksel rahatsızlığa yol açtığı düşünülen deneysel uyarıcılara karşı ya kabuklarına çekilmekte ya da taranmak, yalanmak vs. şeklinde sürekli olarak kendilerini düzeltmektedirler. Acı, insan deneyimine bağlı olan öznel bir tanımlama olduğundan, bu hissiyatın bütün hayvanlar için aynı olup olmadığını bilmek zordur. Ama açıkçası acı veren uyarıcılara karşı objektif bir şekilde ölçülen tepkilerde azımsanmayacak derecede benzerlikler bulunmaktadır.

Tereddüt ve Stres

Bir hayvan çelişkili bir davranışsal durumla karşılaştığında ya da yapılması istenen davranışı gerçekleştiremeyeceği bir pozisyonda bırakıldığında ne olur? Doğal ya da nispeten daha denetimsiz durumlarda, telaşlandıklarında hayvanlar genellikle yer değiştirme reaksiyonu gösterirler. Kendini düzeltme de tipik bir yer değiştirme reaksiyonudur. Bu reaksiyon değişken durumlarda saçını düzelten ya da diğer kendini düzeltme eylemlerinde bulunan insanlarda da kolaylıkla gözlenebilir.

Esaret altında doğal davranışları göstermedeki acizlik, aralıksız volta atma ya da sürekli kendini düzeltme eğilimi gibi davranışsal hastalıklara yol açabilir. Kuşlar ve memeliler davranışsal stres durumlarında insanlardaki obsesif kompulsif bozukluk (OKB) belirtilerine benzer belirtiler sergileyebilirler. Sıklıkla tüylerini ya da derilerini yolarlar ya da ikide bir kendilerini düzeltirler. Özellikle primatlar ve etoburlar karmaşık yapıya sahip ortamlara ve yiyecek peşindeki zorlu durumlara olumlu tepki verirler. Modern hayvanat bahçeleri, koruma/tedavi merkezleri ve hayvan parkları, stresli davranışların ortaya çıkmasını önlemek için her iki tekniğe de başvurmaktadır. İnsanların kaygı ve depresyon tedavisinde kullanılan ilaçlar da bazen köpeklerdeki pati yalama ya da kuşlardaki tüy yolma davranışlarını frenlemede yardımcı olmaktadır.

Motivasyon: Hayvanlar Davranışsal Önceliklerini Nasıl Ayarlamaktadırlar?

Bir hayvan aynı anda hem açlıktan hem sıcaktan bunalmış olabilir ya da uyku ihtiyacı hissederken aynı anda çiftleşmek için eş arıyor olabilir. Belli bir aktiviteye odaklanmak, genellikle, aynı anda birden fazla ve muhtemelen birbirinden alakasız hedeflere ulaşmaya çalışmaktan daha başarılı sonuçlanmaktadır. Hayvanların davranış tercihlerinin analizinde bazı sonuçlar göze çarpmaktadır. Örneğin, sürekli kendini düzeltme genellikle diğer davranışlardan daha az öncelikli olarak görülmekte ve bu davranış (diğer davranışların sergilenmediği) pasif dönemlerde gerçekleşmektedir. Genellikle çiftleşme ve ebeveynlik hayvanların diğer hareketlerine baskınlık gösterdiği için çiftleşme zamanlarında ya da yavrularını beslerken yetişkin bir hayvan bütün besin rezervlerini bitirir. Yine de hayvanların yemek arama ya da çiftleşme gibi daha zorlu durumlarda nasıl karar verdikleri net anlaşılamamaktadır. Hayvanların rekabetçi davranış ihtiyaçları üzerine yapılacak daha fazla nörolojik araştırma hayvanların aktivitelerine nasıl öncelik verdiklerine ışık tutacaktır.