Cinsel Seçilim: Eş Tercihi Türlerin Evrimini Nasıl Şekillendiriyor?

Tavus kuşlarının neden böylesine gösterişli kuyrukları var? Bu hantal özellik erkek tavus kuşlarının hayatta kalma şanslarını oldukça azaltıyor. Böyle bir kuyruğun varlığının tek sebebi taşıyıcısına, üreme yarışındaki başarı oranlarını arttırarak avantaj sağlaması.

Cinsel Seçilim Nasıl Bilim İnsanlarınca Tanındı?

Charles Darwin yaşayan bütün türlerin aslında ortak bir atadan geldiği fikrini ortaya sürmüştür. Bu iddiasını açıklamak için kullandığı başlıca mekanizma ise yaşadıkları ortama daha iyi adapte olan canlıların diğerlerine göre daha kolay hayatta kalabileceklerini gösteren doğal seçilimdir. Fakat Darwin, aynı zamanda hantal, yaşadıkları ortama adapte olma amacı taşımayan ve taşıyıcısının hayatta kalma olasılığını arttırmayan cinsel özelliklerin de olduğunu belirtmiştir. Darwin, bu tür cinsel anlamda “seçilmiş” özelliklerin hayatta kalma şansını düşürseler bile üreme şansını arttırdıkları sürece evrilebileceğini öne sürdü. (Darwin 1871)

Darwin cinsel seçilimin türün erkeklerinin dişiyi elde etmek için kendi aralarında verdikleri mücadeleye dayandığını belirtmiştir ve cinsel seçilimi iki ayrı mekanizmaya ayırmıştır: intraseksüel seçilim, yani aynı cinsiyetteki canlıların (genellikle erkekler) karşı cins için mücadele ettikleri yöntem, ve interseksüel seçilim, yani bir cinsiyetin (genellikle dişiler) karşı cinsiyetten bir bireyi seçtiği yöntem. Hantal özelliklerin rekabet halindeki erkek bireylere, agresif çarpışmalar sırasında yardımcı olduğu düşüncesi Darwin’in yayınladığı çalışma sonrasında bilim insanları tarafından hızla kabul görmüştür. Buna rağmen, dişi bireylerin erkekleri "seçtiği" düşüncesi alay konusu olmuş, 80 yıl sonrasına kadar da bu fikir ciddiye alınmamıştır (Cronin 1991). Üzerinden geçen 40 yılda, cinsel seçilimin nasıl işlediği konusundaki anlayışımız bir hayli ilerleme kaydetmiştir.

Cinsel Seçilim Hangi Cinsiyeti Daha Çok Etkiliyor?

Cinsiyet rolleri, ürettikleri gametlerin farklılıklarından doğmaktadır: dişiler daha az sayıda ve genelde hareket edemeyen ama besleyiciliği fazla olan gametler üretirken erkekler çok sayıda küçük boyutlu ve hareket edebilen gametler üretir. Üremenin gerçekleşmesi için her iki gametten de birer tane gerektiğinden, herhangi bir yumurtayı dölleyemeyen birçok erkek gamet olacaktır. İşte bu asimetri, dişilerin üreme olasılıklarının bu büyük gametleri üretmelerini sağlayacak kaynaklara erişebilmelerine bağlı olarak kısıtlanırken, erkeklerin üremelerinin ise dişilere ulaşıp ulaşamamaları tarafından kısıtlandığını öne süren Bateman Prensibine neden olmaktadır (Bateman 1948). Bu nedenle erkekler, dişiye ulaşabilmek için kendi aralarında mücadele ederken, dişiler seçici bir biçimde sadece tercih ettikleri erkekle eşleşmeye eğilim göstermektedirler.

Cinsel yollarla üreyen türlerde her yavrunun bir anne ve bir babası vardır, bu nedenle erkek ve dişilerin ortalama üreme başarıları aynıdır. Başarılı bir erkek teorik olarak birçok yavru sahibi olabilmektedir. Bir erkeğin orantısız bir başarı göstermesi onun diğer erkeklerin üreme şanslarını ellerinden alarak erkek bireyler arasındaki üreme oranlarında büyük bir varyasyon yaratmasına sebep olur. Diğer taraftan, başarılı bir dişi ise başka dişilerin üreme şanslarını ellerinden alamayacağı için tam aksine üreme oranlarında daha az varyasyon yaratır. Üreme varyasyonu ne kadar artarsa cinsel seçilimin etkileri de o kadar güçlenir. (Resim 1) Güçlü cinsel seçilim ise yüksek üreme şansına sahip, genelde cinsel anlamda ayırt edici "aşırı" ya da daha hantal özelliklerin ortaya çıkmasına sebep olur.

Aynı türdeki erkek ve dişilerin üreme başarıları aynıdır (Üreme Başarısı siyah çubuklar ile gösterilmiştir) fakat tek bir cinsiyeti incelersek kendi bireyleri arasında üreme başarılarının farklılık gösterdiğini görebiliriz (kırmızı ile gösterilmiştir). Bu ikisi arasındaki farklılıklar eş ayrılıklara sebep olur. (A) Eğer erkekler dişilerden daha yüksek oranda cinsel seçilime maruz kalırsa erkekler belirli ikincil cinsiyet özelliklerine sahip olmaya evrimleşeceklerdir. Tavus kuşları yavrularıyla ilgilenmezler ve bazı erkekler asla üreyemezken bazılarının baskın olması eş ayrılıklarıyla sonuçlanır. (B) Erkeklerin yavru bakımına yardımcı oldukları türlerde bu fark daha az olur ve eş ayrılıkları görülmez, cinsiyetler monomorfik (benzer görünümlü) bir yapıya sahip olur. Örneğin deniz kuşları tek eşlidirler, yavrulara beraber bakarlar ve iki cinsiyet de birbirine oldukça benzer. (C) Yavru bakımının tamamen erkeklere kaldığı durumlarda seçim meyil derecesi tam tersine dönebilir ve bu sefer dişiler erkeklere erişim için yarışmak zorunda kalabilirler. Bu durumda seçilim tersine işler. Kızıl deniz düdükçünü dişileri bütün yavru bakımını üstlenen erkeklere erişebilmek için birbirleriyle yarışırlar. Dişiler erkeklerden daha büyük ve daha agresiflerdir. (Arthur Grosset'in katkılarıyla)

Ebeveyn Bakımının Rolü

Çoğu tür yavrularına bakmaz ya da çok az bir süre için bakar. Fakat ebeveyn bakımına ihtiyaç duyan türlerde üreme başarısı sadece döllenme sürecinden değil aynı zamanda iki cinsiyetin yavrunun bakımına sağladığı katkı üzerinden de belirlenir. (Trivers 1972). Eşeysel dimorfizmin yönü ve şiddeti iki cinsiyetin göreceli eğilimleri ile açıklanabilir. Eğer dişiler erkeklerden daha fazla yavrunun bakımıyla ilgileniyorlarsa bu türe ait erkeklerin göstereceği üreme başarısının değişkenliğinin daha yüksek olması beklenebilir. Yavrularıyla ilgilenen dişiler bir süre daha üreyemeyecekleri için erkekler geri kalan dişiler için kendi aralarında yarışmak zorunda kalacaklardır. Erkek tavus kuşlarının abartılı kuyruklarını dişi tavus kuşlarının kısa kuyruklarına kıyaslarsak erkeklerin daha büyük bir cinsel seçilimin etkisi altında olduğunu görebiliriz (Resim 1a). Ancak iki cinsiyetin de yavruların bakımı ile eşit bir şekilde ilgilenmesi gereken türlerde, yavrulara baktıkları süre boyunca başka bir eş bulmaya gereken enerjiyi ayıramayacakları, üreme şanslarının peşinde koşamayacakları için genelde erkeklerin üreme başarı varyasyonu daha düşük olur. Bu durum, çoğu zaman ilgili türe ait iki cinsiyetin de cinsel monomorfik olmasına, yani erkek ve dişilerinin benzer görünümlere sahip olmasına ve benzer davranışlar sergilemesine sebep olur (Resim 1b). Son olarak sadece erkeklerin yavru bakımını üstlendiği nadir durumlarda erkekler dişiler için nadir bulunan cinsiyet konumuna geçebilir. Bu durumda yavrularına bakması için bir veya daha fazla erkeğe erişimi elinde tutan dişilerin üreme başarı oranları yüksek olacaktır. Erkekler ise bu gibi durumlarda hangi dişi ile çiftleşeceği konusunda seçici davranabilir. Bu durum ise dişilerin erkeklerin ilgisini çekebilmek daha abartılı özelliklere sahip olduğu ters eşey ayrılığına sebep olabilir. Sonuçta, çoğunlukla, dişilerin karmaşık seksüel özelliklere sahip olmaya doğru evrildiği, "Tersine işleyen eşeysel dimorfizme" sebep olur (Resim 1c).

Cinsel Seçilim Nasıl İşler?

Cinsel seçilim interseksüel ve intraseksüel olarak, sırayla veya eş zamanlı gerçekleşebilir (Tablo 1). İntraseksüel cinsel seçilimde aynı cinsiyetten olan canlılar rakiplerini elemeye çalışırlar ve bu çoğunlukla yüz yüze mücadeleler aracılığıyla olur. İntraseksüel seçilim genel anlamda başka erkeklerle dövüşlerinde onlara avantaj sağlayan geyik ve böcek gibi hayvanların boynuzları ile büyük vücut boyutları gibi özelliklerin evrilmesinde rol oynar. Rakiplerini yarış dışı bırakabilen bireylerin eş bulup üreme şansları daha fazladır. Örneğin, baskın erkek kızıl geyikler “harem” olarak da bilinen bir grup dişiye diğer erkeklerin erişimini onlarla dövüşerek kısıtlarlar ve bu “harem” de yer alan dişilerin doğurduğu yavruların çoğunluğu bu baskın bireyin olur. İnterseksüel seçilim ise tam aksine cinsiyetler arasındaki eş seçimini de kapsayan etkileşimlerden doğar. Karmaşık davranışsal hareketler ve biçimsel özelliklerin evrimi genelde interseksüel seçilim üzerinden açıklanabilir. Potansiyel eş adaylarının biçimsel, davranışsal özelliklerini ölçen ve hangisinin doğaya uyum başarısını arttıracağını belirleyen dişiler, çoğunlukla daha seçici olmaya yatkınlardır. Erkeklerse eşlerinin dikkatini çekebilmek için birbirleriyle yarışırlar. Bunun uç bir örneği olarak bazı türlerde erkeklerin dişilerin dikkatini çekebilmek için arenaya benzer bir yapı kurarak gösteriş yapmaları gösterilebilir.

Cinsel seçilim çiftleşme öncesi ( pre-copulatory), veya çiftleşme sırasında ve sonrasında (post-copulatory) olabileceği gibi tek bir cinsiyetin içinde (intraseksüel) ve iki cinsiyet arasında (interseksüel) olabilir.

Eş Seçimi

Dişiler neden rastgele bir seçim yapmak veya ilk gördükleri erkekle çiftleşmek yerine seçici davranırlar? Çünkü dişiler belirli, seçilmiş erkekler ile çiftleşerek üreme başarılarını arttırmakla birlikte doğrudan birçok fayda sağlarlar. Örneğin, dişi bireyler sağlıklı erkeklerle birlikte oldukları takdirde, onları rahatsız edecek erkeklerden koruma, besinlere daha rahat erişim sağlama, yavrulara bakarken yardım alma gibi hizmetlere erişebilir, ayrıca parazitlerden ve diğer hastalıklardan kaçınabilirler. Fakat dişilerin eşlerinden herhangi bir doğrudan fayda sağlamıyor gibi gözüktükleri durumlarda bile aralarında seçim yaptıkları gözlemlenmiştir. Bu şartlar altında dişilerin kazandıkları fayda dolaylı yoldan büyük olasılıkla yavruları üzerinden olur. Bu faydalar genelde “kaynak elde etme” bazlı temeller yerine genetik nedenlere dayanır. Belli erkeklerle çiftleşerek yavrularının hayatta kalma şansını arttıracak olan genleri elde ederler. Erkekler doğrudan ve dolaylı fayda sağlayabilme kabiliyetlerini göstermek için evrimleşirken dişiler ise bu özelliklerden iyi olanları seçebilmek için evrimleşir. Dişilerin eş seçimini açıklamak için iki mekanizma söz konusudur: yararlı genler, ve “Fisherian Runaway”.

Yararlı Genler

“Yararlı genler” senaryosu altında erkek bireyler arasındaki farklıklar dişilere farklı erkeklerin yavrularına geçme olasılığı olan genetik yeterlilikleri konusunda bilgi verir. Aynı şekilde “yararlı genler” konusunda, tıpkı doğrudan fayda modelinde olduğu gibi dişilerin eş seçiminde dikkatli olması, yavrusunun hayatta kalma şansını, verimliliğini, ve üreme şansını arttırdığından dolayı doğal seçilim ve cinsel seçilim rolleri arasında varsayılan doğrudan bir ilişkiyi kanıtlar niteliktedir. Yararlı genler erkek bireyin onun için bir dezavantaj olan karmaşık, hantal bir özelliği taşımasına rağmen hayatta kalmasını sağlayabilen bir özellik (Zahavi 1975), hastalığa karşı bağışıklık göstermesini sağlayan bir gen (Hamilton&Zuk 1982), veya dişinin genleri ile daha iyi uyum sağlayan genetik özellikler olabilir (Trivers 1972). Birçok canlı tür arasında, onlarca yıl boyunca yapılan araştırmalar sonrasında dişilerin yararlı genleri seçtiğine dair güçlü bir kanıt bulunamamıştır. Görünüşte yetersiz bir başarı olan bu sonuç yararlı genler modelinin sahadaki önemi hakkında tartışmalara yol açmaya devam etmektedir.

Fisherian Keyfi Seçimi

İsmini, fikri orijinal olarak ortaya koyan-R.A Fisher’dan almakta olan bu model dişilerin yaptığı erkek seçimlerinin gen kalitesi ile alakalı olmak yerine keyfi olduğunu ve bu nedenle doğal seçilimin etkilerini güçlendirmediğini öne sürer. Eğer dişiler bir özelliği seçmeye evrimleşirse erkeklerde bu özelliğe sahip olan erkek bireyler eş olarak seçilir. Bu sınıflandırıcı eşleşme, dişilerin seçimi ve erkeklerin özellikleri arasında genetik bir bağ ortaya koyar. Bu keyfi özelliğin var olmasının tek sebebi eş bulma ve çiftleşme zamanı geldiğinde, dişiler için söz konusu özelliğin bir ölçüt olmasıdır. Bu niteliğe sahip bir erkeği seçerek dişiler dolaylı yoldan fayda sağlar ve yavrularının aynı niteliği arayan dişiler ile üreme şansını arttırır (Fisher 1930). Böyle bir süreç söz konusu niteliğin giderek daha abartılı hale geldiği kontrolden çıkmış bir geri besleme döngüsüne yol açabilir (Fisher 1930), fakat başka modeller bu tür bir geri besleme döngüsünün Fisherian sürecinin birçok evrimsel olası sonucundan sadece biri olduğunu göstermiştir (Lande 1981; Kirkpatrick 1982).

Cinsel Seçilim Ne Zaman Harekete Geçer?

Cinsel seçilim üreme başarısını birçok aşamada etkileyebilir. İlk olarak olası bir eş edinmeye giden tüm süreçler üzerinde (rakipleri eleme, çekicilik, seçme ve koruma) etkilidir. Darwin yazılarında sadece çiftleşme öncesi cinsel seçilimden bahsetmiş, yanlış bir şekilde çiftleşmenin başarılı üreme ile sonuçlanacağını varsaymıştır. Son yıllarda çiftleşme sırasında ve sonrasında gerçekleşen olayların döllenme ve üreme üzerinde önemli bir rol oynadığına dair kanıtlar giderek artmaktadır. Çiftleşme sonrası seçilim çiftleşme sırasında ve sonrasında olan olayları kapsar. Parker (1970) dişiler birden fazla erkekle çiftleşince bu erkeklerin spermlerinin dişinin üreme yolunda yumurtalar için rekabet ettiğini fark ederek buna çiftleşme sonrası erkek erkeğe rekabet adını vermiştir. Sperm rekabetinin birçok canlılar arası modelde döllenme şansını arttıran biçimsel olarak şekil değiştirmiş spermlerin evrilmesine yol açmıştır (Birkhead & Moller 1998). Çiftleşme sonrası dişi seçimi ise belli bir erkeğin sperminin döllenme ile sonuçlanmasını etkileyip etkilememesi ve çiftleştikleri belli bir erkeğin yavrularını taşımaya karar vermesine verilen isimdir. Dişiler bu seçimleri biçimsel, kimyasal ve davranışsal adaptasyonlar üzerinden gerçekleştirirler. Dişinin üreme yolunun içinde meydana geldiğinden dolayı sadece davranışsal gözlemler ile fark edilemediklerinden dolayı tür seçimlere verilen isim örtülü dişi seçimidir.

Cinsiyetler Arası Çatışma

İki cinsiyetin istediği de üreme başarılarını arttırmak olmasına rağmen genetik menfaatleri aynı olmadığı için cinsiyet çatışması ortaya çıkar (Parker 1979). Dişinin zararına olup erkeğin üreme başarısını arttırmasını sağlayan nitelikler dişi birden fazla erkekle çiftleştiği sürece diğer nesillere geçecektir. Eğer bu niteliğe sahip erkeklerin üreme başarısı diğer erkeklerden daha yüksek ise bu özellikler dişilerin üreme başarıları üzerindeki olumsuz etkilerine rağmen nüfusun içinde genetik olarak yayılacak ve nesilden nesile aktarılacaktır (Parker 1979). Cinsel çatışma çoğu zaman iki cinsiyetin de birbirine zarar veren özellikler ve karşı tarafın da söz konusu zararı engelleyen özellikler geliştirmesine neden olan giderek artan bir tür “silahlanma yarışına” sebep olabilir (Chapman & ark. 2003). Buna örnek olarak tahtakurularının dişi bireyin vücudunda ölümcül bir yara açmak suretiyle gerçekleştirdikleri döllenme yöntemi, su böceklerinin çiftleşme sırasında diğer bireyi tutmasını ve diğer bireyin ise tutulmaya karşı koyarak hareket etmesini sağlayan yapılar ve su kuşlarının üreme organlarının birlikte evrimleşmesi verilebilir.