Bölgecilik ve Saldırganlık

Çekişme hayvanlar aleminde her zaman karşılaşılan bir durumdur. Bazı durumlarda bu çekişme şiddet, yaralanma ve ölümle sonuçlanmakta ancak birçok durumda da bu çekişmeler vücut pozisyonu veya güç gösterileriyle çözülebilmektedir. Peki doğal seçilim canlıların bencilce davranmasına yol açıyorsa, yaralanmalara neden olmayan agresiflik nasıl gelişmiştir? Bu makale Şahin-Güvercin oyunu ve diğer modellerin agresif davranışın evrimini nasıl öngördüğünü/tanımladığını açıklıyor.

İncir yabanarıları (Idarness türleri) inciri döllerken büyük ve güçlü alt çeneleriyle saldırarak aynı inciri dölleyen erkek kardeşlerinin kafalarını koparmaya çalışırlar (Hamilton 1967). Benzer şekilde erkek fok balıkları (Mirounga angustirostris) dişilerine ulaşmaya çalışırken kavga esnasında rakiplerini öldürebilir (Hayley 1994) ve erkek alageyikler (Dama dama) üreme mevsimi başlangıcındaki kızışma dönemlerinde şiddetli üreme yarışlarına girebilirler (Jennings ve ark. 2005). Bu üç örnekte de, mevcut dişilerle kimin çiftleşeceğini belirleyecek yarışta erkek rakipler şanslarını en üst düzeye çıkarmak için agresif davranışlar sergilemektedirler.

Çiftleşme olanakları, hayvanların rekabet edebileceği en değerli nedenlerden biri olsa da, bireylerin sınırlı bir kaynağa erişim konusunda çatışmaya girdiği başka birçok örnek vardır. Çiftleşmeye ek olarak, hayvanlar yiyecek, barınak veya bunların bulunduğu bölgelerin mülkiyeti için rekabet edebilirler. Dolayısıyla, doğal seçilim, kaynak tutma potansiyelini (RHP) arttıran, bölgeleri savunabilme ve çoğu durumda doğrudan rakipleriyle kavgaya girebilme yeteneğini geliştiren, donanımlar veya vücut büyüklüğü gibi çok sayıda adaptasyon üretmiştir. "Agresif", "kavgacı", "mücadeleci" veya "rekabetçi" davranışlarda belki de en dikkat çekici olan şey, yukarıda verilen şiddet içeren örneklerin kurallardan ziyade istisnalar olmasıdır. Çoğu durumda rekabet, güç gösterileri gibi zararsız agresif davranışlarla sonuçlanır. Zararsız mücadelelere, bölge rekabetinde alageyiklerin (Cervus elephas) kükreme yarışması (Clutton Brock & Albon 1979) kemancı yengeçlerin (Uca mjoebergii) pençelerini sallaması (Morrell ve ark. 2005); deniz böceği kabuğu için olan mücadelelerde ise keşiş yengecinin (Pagurus bernhardus) diğer yengecin hanesine tecavüz etmesi (Mowles ve ark. 2010) (Görsel 1) örnek olarak verilebilir.

Zararsız agresif davranışlar, özellikle de güç gösterileri, rakiplerden birinin mücadeleyi bırakmasına ve değerli bir kaynaktan vazgeçmesine nasıl neden olmaktadır? Bu konudaki argümanlardan biri "tehlikeli savaşlar türlere zarar verir" (örn., Huxley 1966) şeklindedir ancak agresif davranışlar doğal seçilim sonucu ortaya çıkıyorsa "türlerin iyiliği için" tehlikeli mücadeleyi önlemesi olasılığı düşüktür. Bundan ziyade, bireylerin tür üzerindeki etkisine bakılmaksızın uyum başarılarını en üst düzeye çıkaracak şekilde hareket etmelerini bekleriz. Zararsız mücadelenin doğal seçilim yoluyla nasıl geliştiğini anlamak için, ekonomi alanından alınan Oyun Teorisi adı verilen bir yaklaşım, agresif davranışa neden olabilecek evrim süreçleri modelleri oluşturmak için kullanılmaktadır. Yarışmalar iki veya daha fazla alternatif strateji arasında oynanan "oyunlar" olarak kabul edilirler. Modelin amacı, doğal seçilimle hangi seçeneklerin tercih edileceğini belirlemektir. Eğer belli bir dönemde nüfusun çoğunun benimsediği bir strateji, oyundaki herhangi bir alternatifin istilasına karşı bağışıklık kazanmışsa buna evrimsel açıdan istikrarlı strateji (evolutionarily stable strategy-ESS) denir. Mücadelenin ilk oyun teorisi modeli (ilk başlarda Şahin-Fare oyunu dendiyse de) Şahin-Güvercin oyunu olarak bilinir (Maynard Smith & Parker 1976). Bu model Şahin Stratejisi’ne (Her zaman rakibini yaralamaya çalış ve kendin yaralanırsan yarıştan çekil) karşı Güvercin Stratejisi’ni (Rakibin başka bir güvercinse zararsız bir mücadele şekli kullan ve rakibin bir şahinse yarıştan çekil) belirler. ESS’yi bulmanın ilk aşaması Şahin ve Güvercin rolündeki bireylerin Şahin veya Güvercin rolündeki rakiplerine karşı ortalama sonuçlarını belirlemektir (yani E ile ifade edilen, uyum başarısındaki çıkar).

Bu durum en iyi şekilde bir çıkar matrisinde gösterilebilir (Tablo 1).

Bu çok basit modelde, Şahin stratejisini bir başka şahin üzerinde kullanan canlının yüzde 50 kazanma,yüzde 50 de kaybetme ihtimali olduğu farz edilir. Bu nedenle, bir şahinin diğer şahine karşı oyunundan ortalama çıkarı, yarışların yüzde 50’sini kazandığı düşünüldüğünden kaynağın değerinin yarısını kapsar. Ancak sadece yaralandıklarında geri çekildikleri için, kaybedecekleri yarışların yüzde 50’sinden alabilecekleri yaraların zararının yarısını da eklememiz gerekir. Şüphesiz bu yaralanma kaynağın kazanılmasıyla elde edilen pozitif uyum başarısı sonuçlarına karşın negatif uyum başarısı sonuçlarının ortaya çıkmasına neden olacaktır. Bu nedenle ortalama çıkar, kaynağın pozitif değerinin (V) ½ ‘isi artı yaralanmanın negatif değerinin (C) ½ ‘sine eşittir. Bu durum E = ½ (V - C) şeklinde de ifade edilebilir. Bununla birlikte, bir şahin bir güvercinle mücadele ettiğinde şahin her zaman yara almadan kazanacaktır, bu yüzden de şahinin güvercinle mücadelesindeki ortalama çıkar V’dir. Öte yandan, güvercinin şahinle mücadelesindeki ortalama çıkarı 0’dır çünkü güvercin her zaman kaybedecektir ve sadece kaçarak bir yaralanmadan kurtulabilir. Bir güvercinin diğeriyle mücadele ettiği durumlarda ise, tekrardan %50 kazanma şansının olduğunu düşünebiliriz ama bu durumda güvercinler birbirlerine zarar vermeye çalışmadıkları için yaralanma olasılığı yoktur. Bu yüzden bir güvercinin diğeriyle olan mücadelesindeki ortalama çıkarı ½V’dir. Modeli oluşturduğumuza göre C ve V için bazı değerler belirleyebilir diğer bir deyişle modeli parametrelerle açıklayabiliriz. Bir sonraki adım, kullanmaya karar verdiğimiz C ve V değerlerini kullanarak matrisin her bir hücresinde verilen çıkar değerini hesaplamaktır. V=50 ve C=-25 alırsak (büyüklük olarak C < V). Değerler şahine karşı şahin için E = +12.5, güvercine karşı şahin için E = 0, şahine karşı güvercin için E = 50, ve güvercine karşı güvercin için E = 25 olur. Son adım, evrimsel düşünce deneyi içerecek şekilde modeli uygulayarak ESS’yi bulmaktır. Şöyle ki:

Geçmişte birçok canlının güvercin olarak yer aldığı bir popülasyonda sonuç E = +25 olmuş ancak şahinlerde bir mutasyon meydana geldiğinde güvercinlerin bu mutasyonu taşımasının ortalama çıkar değeri +50 olurdu. Bu durum +25’ten daha iyi olduğu için mutasyon popülasyon arasında hızla yayılır ve bu da güvercinin bir ESS olmadığı anlamına gelirdi. Oysa, bir güvercin mutasyonu, şahinlerin popülasyonuna etki edemez çünkü şahinlerin şahinlerle olan mücadelesindeki ortalama çıkar değeri +12.5’tir, ki bu da şahinle mücadele eden güvercinin elde ettiği 0 çıkar değerinden daha iyidir. Modelin, kaynak değerinin yaralanma değerini geçtiği bu versiyonunda doğal seçilimin tehlikeli olan şahin davranışına karşın tehlikeli olmayan güvercin davranışından yana olmadığını görürüz. Aslında, kaynağı kazanmanın yararları yaralanmaya oranla çok daha yüksek olduğunda yukarıda verilen tüm yaralanmaya hatta ölüme yol açacak mücadeleler meydana gelir. Fok balıkları için yaralanmanın ya da ölmenin iyi olmadığı aşikardır ancak çiftleşmek için baskın erkeğe meydan okumak üreme konusunda başarı sağlamalarının tek yoludur. Uyum başarısı açısından, üreyememek yaralanmaktan daha kötü, ölmekle ise eşit derecede kötüdür.

Bununla birlikte, sınırlı olan çiftleşme şansını güvence altına almaktansa yiyecek, barınak veya bölge gibi kaynaklar için yapılan bir yarışta, alınabilecek bir yaranın, kaynağı kaybetmek kadar kötü olup olmadığını anlamak zordur. Eğer parametreleri C > V (hala V= 50 dersek, ama C = -100 olursa) olacak şekilde değiştirirsek sonuçlar farklı olur. Bu yeni değerlerin matrise dahil edilmesiyle, şahin bir güvercin popülasyonunu istila edebiliyorken, güvercinin de bir şahin popülasyonunu istila edebileceğini görürüz. Modeli C ve V ‘ye farklı değerler vererek kullanabiliriz ancak C > V olduğu sürece, stratejilerin hiçbiri karşı tarafın istilasından etkilenilmesine engel olamayacağı için sonuç hep aynı olacaktır. Bu model ‘’karmaşık ESS’’ olarak adlandırılmaktadır ve evrimin popülasyonda Güvercin benzeri ve Şahin benzeri bir karışımı barındıran bir denkliğe doğru yönleneceğini öngörür. Bu durum kimi canlıların sürekli şahin kimilerinin de sürekli güvercin rolünde olacağı; ya da tüm canlıların sürekli şahin-güvercin karışımı bir rolde olacağı anlamlarına gelebilir. Dahası C > V olduğu durumlarda yarışların orantıları Şahin-Güvercin oyununun zararsız mücadeleyle sonuca varması şeklinde öngörülür. 

Olağanüstü etkili Şahin-Güvercin modeli, her bir rakibin kaynağa ne kadar önem verdiği konusunda varyasyonların olmadığı basit bir dünyada (Öznel Kaynak Değeri, RV) doğal seçilim yoluyla zararsız mücadelenin, teoride, nasıl evrimleşebileceğini gösteriyor. Öte yandan bir başka soru da doğrudan rakibe zarar vermeyen hareketlerin onu nasıl geri çekilmeye ya da vazgeçmeye karar verecek duruma getirdiğidir. Zararsız agresif davranışların ilgi çekici bir özelliği de karşılaşmaların sıklıkla uzatılmasıdır. Yarış bir dizi sürekli çaba gerektiren aşamalarla devam edebilir. Örneğin, alageyiklerde erkek rakip kükreme yarışıyla başlayabilir daha sonra da paralel yürüyebilir. Bunların dışında yarış ancak çok ileri bir aşamaya gelirse çatal boynuzlarını rakibinin boynuzlarına kilitleyip güreşebilir. Dahası, bir aşama esnasında taraflar genellikle belli bir davranışı tekrar tekrar sergilerler. Örneğin, keşiş yengeçleri, saldıran yengecin savunmadaki yengecin kabuğuna sürekli olarak vurduğu “haneye (kabuğa) tecavüz” yarışını tekrar ederler. Yarış için bütün bu zamanı ve enerjiyi ayırmak, zayıf taraf her hâlükârda kaybedecekse çabucak yarıştan vazgeçeceğini beklediğimizden ötürü, akilâne görünmeyebilir. Dolayısıyla, doğal seleksiyonun nasıl bu kadar süren ve tekrarlayan yarışlara neden olabileceğini açıklayan çeşitli modeller önerilmiştir. Bu modeller arasında Ardışık Değerlendirme Modeli ve Aktif Yıpratma Savaşı vardır ancak bunlar arasındaki farklar daha zayıf olan canlının vazgeçmeye nasıl karar verdiğine yönelik varsayımlara dayanır. Olasılıklardan biri her bireyin rakibinin RHP'si (kaynak tutma potansiyeli) hakkında bilgi topladığı, bunu kendi RHP'siyle karşılaştırdığı ve daha zayıf olduğunu anlayınca vazgeçtiği yönündedir. Bu durum karşılıklı değerlendirme olarak adlandırılır ve Ardışık Değerlendirme Modeli’nin temelini oluşturur. Bir başka, daha basit seçenek de bir canlının bedelin ya zararsız agonistik (kavgacı) bir davranışın sergilenmesiyle ya da yaralanma nedeniyle kişisel bir eşiğe ulaşmasına kadar mücadele ettiği yönündedir. Aktif Yıpratma Savaşı’nda da olduğu gibi, eşiğini aşan ilk canlı kendi kendini değerlendirme sürecinden geçerek vazgeçme kararını verecektir (bu modellerle ilgili daha detaylı bilgi için bkz. Payne & Pagel 1997 ya da Briffa & Sneddon 2010). Bu modeller farklı öngörüler de bulunuyor olsalar da, özellikle bazı kendi kendini değerlendirme modelleri, karşılıklı değerlendirme modellerine benzer öngörülerde bulunduğu için, gerçek hayatta savaşan hayvanların kullandıkları değerlendirme türünü pratikte belirlemek zorluklarla dolu olabilir. Bu nedenle en iyi yaklaşım; hız düzeni, laktik asit birikimi gibi değerler için yarış süresi, kaybedenin mutlak RHP’si ve kazanan ve kaybedenin RHP’si arasındaki farkı analiz edebilmek için detaylı davranışsal veri toplamaktır.

Biyolojideki diğer tüm teorik modeller gibi, saldırganlık (agresiyon) modellerinin de gerçek dünyanın birebir yansımaları olmaları amaçlanmamıştır. Daha ziyade, amaç bir fikrin - ’’sinyaller yoluyla yarışlarda sonuca varmak grupların değil de bireylerin yararına evrimleşmiş olabilir’’, ya da “kaybeden kişisel eşiğe ulaştığında vazgeçer’’ gibi - gerçek dünyanın çok basitleştirilmiş bir versiyonunda en azından işe yarayabilecek şekilde mantıklı olup olmadığını anlamaktır. Hayvan davranışındaki diğer örneklerde olduğu gibi hayvan saldırganlığı ve bölgeciliği alanında, gerçeklik, yararlı bir şekilde modellenebilen basitleştirilmiş durumlardan çok daha karmaşıktır. Örneğin, erkek yıllık balıkları mücadelenin bazı aşamalarında kendi kendine değerlendirmeyi bazılarında ise karşılıklı değerlendirmeyi kullanırlar (Hsu ve ark. 2008) ve keşiş yengeçlerinden biri yalnızca rakibinin RHP’sini değerlendiriyor gibi görünürken diğeri ise sadece kendi durumunu değerlendiriyor gibi gözükmektedir (Briffa & Elwood 2002). Bununla birlikte, saldırganlık neredeyse tüm hayvan taksonlarında görülür ve kelebeklerdeki hava gösterileri (Kemp 2002) ve karıncalar arasındaki rakip ordu savaşlarından (Batchelor & Briffa 2010) (Görsel 2) fok balıklarında ısırma ve oymaya (Hayley 1994) varan geniş bir yelpazede çeşitlilik gösterir. Gerçek hayvan yarışlarına ilişkin pek çok deneysel çalışmanın iyi gelişmiş teori birimleri tarafından bilgi almış olması, doğal seçilimin saldırganlığın çeşitli biçimlerde nasıl evrim geçirmesine yol açtığını anlamamıza yardımcı olmaktadır.

Teşekkür: Bu yazıyı çeviren Nazlıcan Kaya'ya teşekkür ederiz.

1. Briffa, M. & Sneddon, L. U. Contest behavior. In Evolutionary Behavioral Ecology. eds. Westneat, D. F. & Fox, C. W. New York: Oxford University Press, 2010.
2. Huxley, J. S. A discussion of ritualisation of behaviour in animals and man: introduction. Philosophical Transactions of the Royal Society B 251, 247-271 (1966).