Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Yazdır Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Bir önceki yazımızda türleşmeye başlayan veya tamamen türleşen canlıların, yani tek bir popülasyonken farklılaşarak iki yeni türün oluşması sonucu meydana gelen canlıların çiftleşmelerini önleyen ve dolayısıyla zigot dahi oluşturmalarına engel olan bariyerlerden bahsetmiş ve bunlara zigot-öncesi üreme bariyerleri demiştik.

 

Bu yazımızda ise, zigot-sonrası üreme bariyerleri konusuna değinmek istiyoruz.

 

Bu noktada, konuya girmeden önce çok önemli bir tanımı yapmakta fayda görüyoruz: Birbirinden bir miktar veya tamamen farklılaşmış türlerin bir araya getirildiklerinde üremelerine hibritleşme (melezleşme), bu üreme sonucu ortaya çıkan bireylere ise hibrit (melez) denir. Yani, her ne kadar Biyolojik Tür Tanımı dahilinde farklı türler, birbiriyle çiftleşemeyen bireyler olarak tanımlanmış olsa da, Filogenetik Tür Tanımı, morfoloji, davranış gibi çok daha kapsamlı alanları da tür tanımına kattığı için, farklı tür olarak tanımlanmalarına rağmen (çünkü davranışları, morfolojileri, genetik özellikleri birbirinden çok farklı olabilir) bazı türler birbiriyle çiftleşebilirler (bu yüzden Filogenetik Tür Tanımı'nın Biyolojik Tür Tanımı'ndan güçlü ve isabetli olduğunu hatırlayınız). İşte bu tür çiftleşmeye hibritleşme denir. Şimdi, bu hibritleşmenin sonucu olarak ortaya çıkan durumlara ve zigot-sonrası bariyerlere bakalım:

 


2) Zigot-Sonrası Bariyerler

 

Türleşmenin tamamen gerçekleşmesi ve türlerin artık yukarıda sayılan izolasyonlardan biri ya da birden fazlası dahilinde farklılaşmaları sonucu, genellikle artık birbirleriyle çiftleşemezler. Ancak kimi durumda, türleşme için yeterince zaman ve nesil geçmemiş olur ve farklılaşan türler, birbirlerinden tamamen ayrılmamış olabilirler. Bu durumda, bir araya getirilen türler kısmen de olsa çiftleşebileceklerdir. İşte buna, yukarıda tanımladığımız gibi, hibritleşme denmektedir. Ancak bu üreme gerçekleşmesine rağmen, çoğu durumda, türleşmenin başlamasından ötürü zigot-sonrası bariyerler olarak isimlendirilen engeller devreye girer ve yavrular ya kalıcı olmazlar ya da üreyemezler. Yani, bu durumda çiftleşme sonucu zigot meydana gelir; ancak ya bu zigotta ya da zigot sonucu doğan bireyde, normal bireylerde gözlenmeyen durumlar oluşur. Bunlara az sonra değineceğiz.

 

Zigot-sonrası bariyerler, zigot-öncesi bariyerler gibi tanımlanmaktan çok, hibritlerin (farklı türlerin çiftleşmesi sonucu oluşan bireylerin) yaşam kalitesine ve yaşayabilirlikleri ile üreyebilirliklerine göre tanımlanır. Bunlara bakacak olursak:

 


   2-A) Hibrit Zigotların Düşük Yaşam Oranı

 

Genellikle, hibritleşme sonucu meydana gelen zigotların yaşama ihtimali çok düşüktür. Türleşmenin özellikle ileri aşamalarında gözlenen bu durum, spermin yumurtaya kaynaması ve zigotu meydana getirmesi, ancak zigotun bütünlüğünü ve canlılığını koruyamaması sonucu ölmesi olarak tanımlanır. Bu tip bariyere takılan zigotlar, ya zigot oluşumundan hemen sonra ya da embriyonun gelişimi sırasında bir noktada ölürler. Burada, bu tip zigotik bozunma görülmektedir:




Kimi durumlarda, bu bariyer aşılabilir ve yavru doğar; ancak bu gibi durumların tamamında, yavrunun bir yetişkin hale gelemeden öldüğü veya gelse bile çiftleşemeyecek kadar ciddi anormalliklere sahip olduğu gözlenmiştir. Özellikle klonlama çalışmaları sırasında da bu tip bariyerlerin etkisi sonucu ölümler gözlenebilmektedir. Aşağıda, bu tip bir çalışmadan bir kare gözükmektedir:



 

  


  2-B) Hibrit Yetişkinlerin Düşük Yaşam Oranı

 

Bu durum, basitçe şöyle tanımlanabilir: İki türün hibritleşmesi sonucu, yukarıda ve önceki notumuzdaki bariyerleri aşarak doğabilen ve yetişkin hale gelebilen bireylerin; bu iki ayrı türün kendi içerisinde çiftleşmeleri sonucu meydana getirecekleri bireylerden çok daha düşük yaşama oranına sahip olmalarıdır. Kısacası, hibritler doğal seçilim ile genellikle desteklenmezler ve elenirler. Bunun sebebi, farklı türlerin genetik yapılarından kaynaklanan değişikliklerin bir bireyde toplanması sonucu anormalliklerin ortaya çıkmasıdır. Elbette kimi durumda, ortam koşullarına göre avantaj hibritlere geçebilir; ancak bunun bilinen bir örneğini bulmak zordur.


Yine yukarıdaki farklı türlerin genomlarının kullanılmasıyla elde edilen klonlama örneğinde meydana gelen erken bir ölüm görülmektedir.

 


   2-C) Hibrit Kısırlığı

 

Kimi durumda ise bu anormallikler görülmeden birey yaşamını sürdürebilir. Ancak bu birey de kısır olabilecektir. Dolayısıyla üreyemeyecek ve yeni bir popülasyon oluşturamayacaktır. Bunun en bilinen ve klişeleşmiş örneği, at ile eşeğin çiftleşmesi sonucu meydana gelen ve katır olarak isimlendirilen türdür. Katırlar, sağlıklı olarak yaşamlarını sürdürürler; ancak hepsi kısırdır. Bu sebeple üreyemezler ve sayılarını arttıramazlar. Bir diğer klişeleşmemiş örnek, ağaç serçesi ve yer serçesi olarak isimlendirilen iki türün çiftleşmesi; ancak yavruların tamamının kısır olmasıdır.

 

 

 


Görüldüğü üzere, her üç durumda da, bireyler Doğal ve Cinsel Seçilim karşısında yenik düşmektedirler. Çünkü her durumda hayatta kalamamakta ve/veya üreyememektedirler. Bu da, doğa tarafından "kabul edilemez" bir durumdur. İşte bu sebeple, Evrim Kuramı'nın muhteşem bir özelliği olarak, Doğal Seçilim, zigot-öncesi bariyerleri, zigot-sonrası bariyerlerine karşı destekler. Yani, zigot-sonrası bariyerlere takılan bireylerdense, zigot-öncesi bariyerlere takılan genetik kombinasyonların varlığı desteklenir. Böylece, bir canlı "gereksiz" yere (evrimsel ekonomi dahilinde) doğup, hem ana-baba olan bireylere zaman ve enerji kaybı olmamış olur; hem de "gereksiz" yere malzeme harcanmamış olur. Bu duruma desteklenme (reinforcement) denir. Bunun örnekleri Phlox cinsi bitkilerde ve kurbağa popülasyonlarında görülmektedir. Burada daha fazla ayrıntısına girmeye gerek yoktur.



 

Kimi zaman, farklılaşmaya ve türleşmeye başlamış ya da türleşmeyi tamamlamış canlıların yaşam alanları birbiriyle çakışabilir. Eğer ki bu farklı türler, yukarıda açıklanan sebep ve biçimlerle birbirleriyle üreyebiliyorlarsa, bu iki habitat arasında, farklı türlerin karşılaşmaları ve çiftleşmelerinden dolayı hibrit bölgesi denen alanlar oluşur. Bu alanlarda, çoğunlukla hibrit bireyler bulunur; ancak bunlar kendi aralarında çiftleşemedikleri için farklılaşarak yeni bir tür oluşturamazlar. Bu hibrit alanlarının en ünlülerinden biri, tüm Avrupa'yı kapsayan bölgede meydana gelir. Ateş-karınlı kurbağa (Bombina bombina) doğu Avrupa'nın hemen her yerinde yaşar. Onunla yakın akraba ancak farklı bir tür olan sarı-karınlı kurbağa (Bombina variegata) ise batı ve güney Avrupa'da yaşar. Bu iki türün yaşam alanları, Almanya'dan Karadeniz'e kadar uzanan 4800 kilometrelik bir hatta kesişir ve bu alanda, bu iki türün hibritleri yaşar. Bu hibritlerin çoğunda ciddi ve ölümcül hatalar bulunur ve çok fazla yaşayamadan ve üreyemeden ölürler. Bu hatalar arasında; iskelet bozuklukları, omurlardan bir kısmının birbirine kaynaması, hatalı ağız yapıları, kaynamış kaburga kemikleri bulunur. Bu hibrit alanları genellikle dardır, çünkü bu hibrit bireyler üzerinde çok ciddi bir Doğal Seçilim vardır. Ancak bu hibrit alanları (aşağıda turuncu renkte görülmektedir) kimi durumda kalıcı olabilir; çünkü karşıt iki tür sürekli olarak karşılaşmakta (yaşam alanları çakışmakta) ve üremekte olabilirler. Böylece ölen hibrit bireylerin yerine sürekli olarak yenileri gelir.




 

Burada, hibritlerle ilgili dikkat edilmesi gereken çok önemli bir nokta vardır: hibritlerin her biri bu bariyerlere takılmak zorunda değildir! Yani sanılanın aksine, katırların tamamı kısır değildir! Benzer şekilde, daha önce tanımladığımız başka hibrit örneklerinde de her birey kısır olarak doğmaz. Darwin, uzun yıllar boyunca sürdürdüğü ve anlamaya çalıştığı hibrit bireylerin kimi zaman ebeveynlerinden bile daha üstün özelliklere sahip olabildiğini tespit etmiştir. Çoğu zamansa tamamen kısır veya hasta doğmaktadırlar. Ancak hibritliğin genetik kombinasyonlara bu yüksek bağımlılığı, kimi zaman doğada çok avantajlı kombinasyonların doğmasına neden olabilmektedir. Hatta Homo sapiens türü olarak bizlerin bile bu tip avantajlı bir hibrit olabileceğimiz olasılığı üzerinde durulmuştur. Dolayısıyla hibrit dendiğinde illa kısır bireyler anlaşılmamalıdır. Tıpkı farklı türlerden bahsederken, illa çiftleşemeyecek kadar farklılaşmış popülasyonlardan bahsedemeyeceğimiz gibi...


Bu önemli bariyerleri ve durumları anlamak, Evrim'i anlamak açısından son derece önem arz etmektedir. Okuyucularımız, umuyoruz ki tüm seriyi adım adım okuyarak, Evrim Kuramı'yla ilgili bakış açılarını genişleteceklerdir. Çünkü evrim, sıradan ve basit bir konu değil, üzerinde yüz binlerce akademisyenin ve araştırma görevlisinin çalıştığı bir bilim dalıdır. Bunu öğrenmek ve hakkında fikir yürütmek isteyen bireylerin, gerçek akademik çalışmalardan ve bilgilerden haberdar olmaları gerekmektedir.

 

Umarız faydalı olmuştur.

 

Saygılarımızla.

 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)

 

---


Türleşme Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

 

Türleşme - 1: Tür Nedir? Tür Tanımları Üzerine...

Türleşme - 2: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Türleşme - 5: Zigot-Öncesi Üreme Bariyerleri

Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Türleşme - 7: Evrim Hızı Tüm Canlılarda Aynı Mıdır, Farklı Mıdır? Neden?

Türleşme - 8: Güncel Türleşme ve Evrim Örnekleri



Kaynaklar ve İleri Okuma:


  1. Talk Origins
  2. Premier Biosoft
  3. Life: The Science of Biology (Sadava, et. al), 2011
  4. Wikipedia "Species" Makalesi
  5. Ahearn, J. N. 1980. Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris. Experientia. 36:63-64.
  6. Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
  7. Baum, D. 1992. Phylogenetic species concepts. Trends in Ecology and Evolution. 7:1-3.
  8. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
  9. Breeuwer, J. A. J. and J. H. Werren. 1990. Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species. Nature. 346:558-560.
  10. Budd, A. F. and B. D. Mishler. 1990. Species and evolution in clonal organisms -- a summary and discussion. Systematic Botany 15:166-171.
  11. Bullini, L. and G. Nascetti. 1990. Speciation by hybridization in phasmids and other insects. Canadian Journal of Zoology. 68:1747-1760.
  12. Butters, F. K. 1941. Hybrid Woodsias in Minnesota. Amer. Fern. J. 31:15-21.
  13. Butters, F. K. and R. M. Tryon, jr. 1948. A fertile mutant of a Woodsia hybrid. American Journal of Botany. 35:138.
  14. Brock, T. D. and M. T. Madigan. 1988. Biology of Microorganisms (5th edition). Prentice Hall, Englewood, NJ.
  15. Callaghan, C. A. 1987. Instances of observed speciation. The American Biology Teacher. 49:3436.
  16. Castenholz, R. W. 1992. Species usage, concept, and evolution in the cyanobacteria (blue-green algae). Journal of Phycology 28:737-745.
  17. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. 1945. Experimental studies on the nature of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Institute Washington Publication, 564:1-174.
  18. Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. In Otte, E. and J. A. Endler [eds.] Speciation and its consequences. Sinauer Associates, Sunderland, MA. pp. 28-59.
  19. Craig, T. P., J. K. Itami, W. G. Abrahamson and J. D. Horner. 1993. Behavioral evidence for host-race fromation in Eurosta solidaginis. Evolution. 47:1696-1710.
  20. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
  21. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants (2nd edition). The New York Botanical Garden, Bronx, NY.
  22. Crossley, S. A. 1974. Changes in mating behavior produced by selection for ethological isolation between ebony and vestigial mutants of Drosophilia melanogaster. Evolution. 28:631-647.
  23. de Oliveira, A. K. and A. R. Cordeiro. 1980. Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium. II. Development of incipient reproductive isolation. Heredity. 44:123-130.
  24. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1988. Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics. 4:317-338.
  25. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematics and species revisited. Cladistics. 6:83-90.
  26. de Vries, H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
  27. de Wet, J. M. J. 1971. Polyploidy and evolution in plants. Taxon. 20:29-35.
  28. del Solar, E. 1966. Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura. Proceedings of the National Academy of Sciences (US). 56:484-487.
  29. Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388.
  30. Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
  31. Dobzhansky, T. 1951. Genetics and the origin of species (3rd edition). Columbia University Press, New York.
  32. Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. Experimentally created incipient species of Drosophila. Nature. 230:289-292.
  33. Dobzhansky, T. 1972. Species of Drosophila: new excitement in an old field. Science. 177:664-669.
  34. Dodd, D. M. B. 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila melanogaster. Evolution 43:1308-1311.
  35. Dodd, D. M. B. and J. R. Powell. 1985. Founder-flush speciation: an update of experimental results with Drosophila. Evolution 39:1388-1392.
  36. Donoghue, M. J. 1985. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88:172-181.
  37. Du Rietz, G. E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Svensk. Bot. Tidskr. 24:333-428.
  38. Ehrman, E. 1971. Natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 105:479-483.
  39. Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
  40. Feder, J. L., C. A. Chilcote and G. L. Bush. 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Nature. 336:61-64.
  41. Feder, J. L. and G. L. Bush. 1989. A field test of differential host-plant usage between two sibling species of Rhagoletis pomonella fruit flies (Diptera:Tephritidae) and its consequences for sympatric models of speciation. Evolution 43:1813-1819.
  42. Frandsen, K. J. 1943. The experimental formation of Brassica juncea Czern. et Coss. Dansk. Bot. Arkiv., No. 4, 11:1-17.
  43. Frandsen, K. J. 1947. The experimental formation of Brassica napus L. var. oleifera DC and Brassica carinata Braun. Dansk. Bot. Arkiv., No. 7, 12:1-16.
  44. Galiana, A., A. Moya and F. J. Alaya. 1993. Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment. Evolution. 47432-444.
  45. Gottleib, L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeira. American Journal of Botany. 60: 545-553.
  46. Halliburton, R. and G. A. E. Gall. 1981. Disruptive selection and assortative mating in Tribolium castaneum. Evolution. 35:829-843.
  47. Hurd, L. E., and R. M. Eisenberg. 1975. Divergent selection for geotactic response and evolution of reproductive isolation in sympatric and allopatric populations of houseflies. The American Naturalist. 109:353-358.
  48. Karpchenko, G. D. 1927. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Bull. Appl. Botany. 17:305-408.
  49. Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
  50. Kilias, G., S. N. Alahiotis and M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
  51. Knight, G. R., A. Robertson and C. H. Waddington. 1956. Selection for sexual isolation within a species. Evolution. 10:14-22.
  52. Koopman, K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Evolution. 4:135-148.
  53. Lee, R. E. 1989. Phycology (2nd edition) Cambridge University Press, Cambridge, UK
  54. Levin, D. A. 1979. The nature of plant species. Science 204:381-384.
  55. Lokki, J. and A. Saura. 1980. Polyploidy in insect evolution. In: W. H. Lewis (ed.) Polyploidy: Biological Relevance. Plenum Press, New York.
  56. Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
  57. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus. Heredity. 50:295-302.
  58. Manhart, J. R. and R. M. McCourt. 1992. Molecular data and species concepts in the algae. Journal of Phycology. 28:730-737.
  59. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press, New York.
  60. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, MA. McCourt, R. M. and R. W. Hoshaw. 1990. Noncorrespondence of breeding groups, morphology and monophyletic groups in Spirogyra (Zygnemataceae; Chlorophyta) and the application of species concepts. Systematic Botany. 15:69-78.
  61. McPheron, B. A., D. C. Smith and S. H. Berlocher. 1988. Genetic differentiation between host races of Rhagoletis pomonella. Nature. 336:64-66.
  62. Meffert, L. M. and E. H. Bryant. 1991. Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly. Evolution 45:293-306.
  63. Mishler, B. D. 1985. The morphological, developmental and phylogenetic basis of species concepts in the bryophytes. Bryologist. 88:207-214.
  64. Mishler, B. D. and M. J. Donoghue. 1982. Species concepts: a case for pluralism. Systematic Zoology. 31:491-503.
  65. Muntzing, A. 1932. Cytogenetic investigations on the synthetic Galeopsis tetrahit. Hereditas. 16:105-154.
  66. Nelson, G. 1989. Cladistics and evolutionary models. Cladistics. 5:275-289.
  67. Newton, W. C. F. and C. Pellew. 1929. Primula kewensis and its derivatives. J. Genetics. 20:405-467.
  68. Otte, E. and J. A. Endler (eds.). 1989. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. Sunderland, MA.
  69. Owenby, M. 1950. Natural hybridization and amphiploidy in the genus Tragopogon. Am. J. Bot. 37:487-499.
  70. Pasterniani, E. 1969. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. Evolution. 23:534-547.
  71. Powell, J. R. 1978. The founder-flush speciation theory: an experimental approach. Evolution. 32:465-474.
  72. Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.
  73. Rabe, E. W. and C. H. Haufler. 1992. Incipient polyploid speciation in the maidenhair fern (Adiantum pedatum, adiantaceae)? American Journal of Botany. 79:701-707.
  74. Rice, W. R. 1985. Disruptive selection on habitat preference and the evolution of reproductive isolation: an exploratory experiment. Evolution. 39:645-646.
  75. Rice, W. R. and E. E. Hostert. 1993. Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years? Evolution. 47:1637-1653.
  76. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1988. Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence. The American Naturalist. 131:911-917.
  77. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1990. The evolution of reproductive isolation as a correlated character under sympatric conditions: experimental evidence. Evolution. 44:1140-1152.
  78. Ringo, J., D. Wood, R. Rockwell, and H. Dowse. 1989. An experiment testing two hypotheses of speciation. The American Naturalist. 126:642-661.
  79. Schluter, D. and L. M. Nagel. 1995. Parallel speciation by natural selection. American Naturalist. 146:292-301.
  80. Shikano, S., L. S. Luckinbill and Y. Kurihara. 1990. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation. Microbial Ecology. 20:75-84.
  81. Smith, D. C. 1988. Heritable divergence of Rhagoletis pomonella host races by seasonal asynchrony. Nature. 336:66-67.
  82. Soans, A. B., D. Pimentel and J. S. Soans. 1974. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations. The American Naturalist. 108:117-124.
  83. Sokal, R. R. and T. J. Crovello. 1970. The biological species concept: a critical evaluation. The American Naturalist. 104:127-153.
  84. Soltis, D. E. and P. S. Soltis. 1989. Allopolyploid speciation in Tragopogon: Insights from chloroplast DNA. American Journal of Botany. 76:1119-1124.
  85. Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy. Columbia University Press, New York.
  86. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1962. Isolation by disruptive selection. Nature. 193:1164-1166.
  87. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1970. The probability of isolation by disruptive selection. The American Naturalist. 104:219-230.
  88. Thompson, J. N. 1987. Symbiont-induced speciation. Biological Journal of the Linnean Society. 32:385-393.
  89. Vrijenhoek, R. C. 1994. Unisexual fish: Model systems for studying ecology and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics. 25:71-96.
  90. Waring, G. L., W. G. Abrahamson and D. J. Howard. 1990. Genetic differentiation in the gall former Eurosta solidaginis (Diptera:Tephritidae) along host plant lines. Evolution. 44:1648-1655.
  91. Weinberg, J. R., V. R. Starczak and P. Jora. 1992. Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory. Evolution. 46:1214-1220.
  92. Wood, A. M. and T. Leatham. 1992. The species concept in phytoplankton ecology. Journal of Phycology. 28:723-729.
  93. Yen, J. H. and A. R. Barr. 1971. New hypotheses of the cause of cytoplasmic incompatability in Culex pipiens L.
6 Yorum