Türleşme - 2: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Yazdır Türleşme - 2: Türleşme Nedir?  Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Yazı dizimizin ilk kısmında tür tanımlarından bahsetmiştik. Bu yazımızda ise, daha da önemli bir kavram olan, türleşme kavramından ve türleşme biçimlerinden bahsetmeye başlayacağız. Günümüze kadar doğada gözlenen farklı türleşme tiplerini öğrenerek, bir türün bir diğerine nasıl dönüştüğünü çok net bir şekilde anlayabileceğinizi düşünüyoruz. Hemen başlayalım:

 

İlk olarak, genel kanıyı akıldan silerek başlamakta fayda görüyoruz: Türleşme, bir farenin bir file birkaç nesil içerisinde ya da kısa sürede veya bir anda değişmesi DEĞİLDİR! Daha yakın ve halk arasında yaygın olarak düşülen, hatalı bir örnek verecek olursak türleşme, bir şempanzenin ertesi gün ya da birkaç yıl sonra ve hatta birkaç nesilde bir insana dönüşüvermesi demek değildir. Veya denizel bir canlının bir anda karaya çıkıp koşmaya başlaması, bir yılanın kanatlanıp uçmaya başlaması demek değildir. Benzer şekilde türleşme, günümüzde halihazırda var olan iki türün birbirine dönüşmesi (bir ördeğin bir timsaha dönüşmesi) demek de değildir! Ne yazık ki bilimsel olmayan kaynaklar, insanların aklında evrime dair bu şekilde bir imge yaratmaya çalışarak, akabininde söyleyecekleri "Ne kadar da saçma değil mi?" gibi sözlerine zemin hazırlamaayı hedeflerler. Elbette ki saçma; zaten evrimde bu tip değişim ve dönüşümler bulunmamaktadır. Tabii ki bilimde bu tip asılsız iddiaların, laf ebeliklerinin ve bilim düşmanlığının yeri yoktur. Bu yüzden üzerinde çok durmaya da gerek yok. Önemli olan konunun aslını öğrenebilmenizdir.

 


Türleşme Nedir?

 

Türleşme, Biyolojik Tür Tanımı dahilinde, sonradan insanlar tarafından "ortak ata" olarak isimlendirilecek olan bir grup canlıdan, burada izah edilecek çeşitli mekanizmalar dahilinde birbirleriyle çiftleşemeyecek kadar farklılaşmaları sonucu, kendi içlerinde çiftleşebilen ancak diğer canlı gruplarıyla verimli döller veremeyen, iki veya daha fazla yeni canlı grubunun oluşması demektir. Daha basit bir tanımla, var olan bir türe ait bir popülasyonun (grubun), daha sonra göreceğimiz çeşitli nedenlerle birden fazla alt gruba ayrılması ve bu grupların zaman içerisinde, farklı koşullara göre, farklı özellikler evrimleştirmeleri sebebiyle birbirlerinden farklılaşmaları demektir. Daha yaygın olarak kabul gören Filogenetik (Evrimsel) Tür Tanımı, bu farklılaşmaya ekolojik, niş açısından, morfolojik, vb. bazı değişimleri de katar. Burada unutulmaması gereken nokta, türleşmenin var olabilmesi için üreme açısından verimli olamayacak kadar farklılaşmak genelde yeterliyken, diğer açılardan (fiziksel, yapısal, ekolojik, vs.) farklılaşmanın yeterli olmayabileceğidir. Dolayısıyla türleşme iyi ve kapsamlı analiz edilmelidir. 


Birbirinden farklı görünen her canlı, birbirine göre ayrı bir evrimsel dalda bulunmak zorunda değildir. Evrim, sadece görünüşün farklılaşmasından çok daha fazlasıdır, genetik, yapısal, davranışsal, morfolojik, ekolojik nice unsurun incelenmesiyle anlaşılır. Bir önceki yazımızdan, aynı türe ait iki farklı cinsiyetteki kuşların birbirinden ne kadar farklı olduğunu hatırlayın (öyle ki, sınıflandırma ustası Linne'yi bile hataya düşürmüşlerdi). Bu kuşlar birbirlerine göre farklı evrimsel dallarda bulunmazlar. İşte bu yüzden evrimsel analiz, sadece dış görünüşe kabaca bakılarak yapılamaz!

 


Türleşme Mekanizmaları Nelerdir?

 

Türleşme olgusuna iki açıdan yaklaşabiliriz:

 

1) Fiziksel Bariyerlerin Varlığında Meydana Gelen Türleşme (Allopatrik Türleşme):

 

Daha önce de değindiğimiz gibi, türlerin birbiriyle üreyemeyecek kadar veya verimli döller veremeyecek kadar farklılaşmalarının en temel yolu, aralarına girecek veya dış etmenlerce sokulacak olan fiziksel engellerdir (bariyerlerdir). Bunu biraz açıklayalım:

 

Doğa, sürekli olarak değişir. Kıtalar hareket eder, mevsimler değişir, rüzgar ve akıntılar yön değiştirir, kuraklık gözlenir ve daha binlerce değişken, etrafımızda sürekli olarak değişir. Bu değişimler sırasında, belirli bölgelerde yaşayan canlılar birbirlerinden ayrı düşebilirler veya bir tür içerisindeki canlılardan bazıları başka bölgelere göç etmek zorunda kalırken, bir kısmı halihazırda var oldukları bölgede kalabilirler. Senaryoları sonsuz sayıda çeşitlendirebiliriz. Bir tanesini ele alalım:

 

A türünden bir fare popülasyonu düşünelim. Bu fareler, normalde bol ağaçlık ve seyrek güneş alan, avcılardan kolayca saklanabilecekleri çalıların bulunduğu, toprağın yumuşak olduğu ve dolayısıyla toprağı delerek çukur açmanın basit olduğu, ortalama olarak 15 derece sıcaklığa sahip olan, kolayca besin bulunabilen bir bölgede yaşıyor olsunlar. Yaşadıkları bölgede bir de nehir bulunsun. Bu nehrin diğer yakası ise, daha zıt özellikler göstersin: Göreceli olarak kısa boylu ve az ağaçların bulunduğu, çok güneş alan ve dolayısıyla ortalama sıcaklığı 23 derece civarında olan, toprağın kurak ve sert olduğu dolayısıyla da delmenin zor olduğu, besin bulmanın göreceli olarak zor olduğu ve avcıların çok daha aktif olarak bulunduğu ve avlandığı bir alan olsun. Burada yaşamak zor olduğundan A türüne ait bireylerin o yakada yaşamadığını düşünelim.

 

A türüne ait fareler, bulundukları verimli ortama adapte olmuş şekilde yüzlerce yıldır yaşarlarken, bölgede çok şiddetli, örneğin 9.0 şiddetinde bir deprem meydana geldiğini varsayalım. Bu depremin, nehrin akışını saptırdığını ve eskiden A türünden farelerin bulunduğu bölgenin tam ortasından geçmeye başladığını ve değişim sırasında açılan yeni su yataklarından ötürü fare popülasyonunu tam ortadan ikiye ayırdığını, farelerin bir kısmını (yarısı diyelim) kurak tarafa hapsettiğini varsayalım - ki bunlar doğa tarihinde sıkça görülen doğa olaylarıdır. Şimdi, farelerimizin bir kısmı halen alışageldikleri ortamdayken, geri kalan kısmı (yarısı) tamamen farklı bir ortamdadırlar ve burada hayatta kalma savaşı vereceklerdir. Ne tip seçilimlerden geçtiğini burada ele almayacağız, uzatmamak adına, ancak kuru toprağa daha iyi adapte olanların, daha güçlü kazıcı uzuvlara sahip olanların, avcılardan daha aktif olarak kaçabilenlerin, yüksek sıcaklıklara ve şiddetli güneş ışınlarına daha çok dayanabilenlerin hayatta kalacağını kolaylıkla fark edebileceksinizdir. Aşağıda, bu izolasyon sonucu oluşacak farklılaşma görselleştirilmektedir:



 

İşte bu şekilde, eskiden birbiriyle rahatça çiftleşebilen fareler, artık nehir sebebiyle birbirleriyle çiftleşemeyeceklerdir. Nehrin araya girmesiyle popülasyonun bireylerini birbirinden ayırmasına coğrafi izolasyon; türlerin birbiriyle çiftleşmelerine engel olacak şekilde olan coğrafi izolasyona ise eşeysel (cinsel) izolasyon denir (örneğin bu nehir, bir kuş popülasyonunu coğrafi olarak bölebilir; ancak cinsel olarak bölemez, çünkü kuşlar nehrin üzerinden uçabilir ve birbirleriyle çiftleşebilirler).

 

Birbirinden ayrılan bu popülasyonlar, farklı seçilim baskıları etkisinde, nesiller boyu kendi içlerinde ama birbirleriyle çiftleşemeyecek şekilde ürerler ve yaşamlarını sürdürürler. İlk ortamdan, yeni ve kurak ortama geçen canlılar üzerinde yukarıda bahsettiğimiz gibi yoğun bir seçilim baskısı oluşur ve sürekli olarak popülasyonda belirli bireyler avantajlı konumda olur ve seçilirler. Diğerleri ise elenirler. Nesiller boyu bu seçilim devam eder ve yeni ortamdaki fareler, yavaş yavaş o ortama daha fazla adapte olacak şekilde (daha doğrusu daha fazla adapte olanların seçilmesi sonucu) farklılaşırlar. İşte bu, evrimdir. 



Türleşme Hangi Noktada Devreye Girer?

 

Yeni ortama geçen popülasyon, sadece morfolojik özellikler açısından farklılaşmazlar. Bir diğer hatalı algılanan nokta da budur. Daha önceki yazılarımızda da paylaşmıştık, bir ayının daha güçlü pençeler geliştirmesi (daha doğrusu daha güçlü pençeli olan ayıların seçilerek hayatta kalması) sadece pençe yapısını morfolojik olarak ilgilendiren bir değişim değildir. Bu değişim dahilinde, kemikler, kaslar ve tendonlar yeniden düzenlenmesi gerekir (daha doğrusu en uygun düzenlemelere sahip olan bireyler avantajlı olurlar ve seçilirler), bu pençeyi besleyen damarlar ve sinirler değişir ve gelişir, hatta gerekirse beynin bu yeni pençeyi kontrol edebilmek için daha da gelişmesi gerekir. Hatta bu gelişimler dahilinde (başka organları ele alırsak) bazı organların yerlerinin değişmesi veya daha farklı biçimlere bürünmesi gerekebilir. Yani bir değişim, zincirleme olarak pek çok değişimi beraberinde getirir. İşte bu da, evrimdir.

 

Bu değişimler genellikle çok küçük adımlar halinde olur ve asla ama asla tek bir bireyde meydana gelmezler! Bu da yanlış anlaşılan diğer bir noktadır: Evrim, asla bireyler üzerinde gerçekleşmez! Yani bir insan bireyi, asla evrimleşmez! Evrimleşen, popülasyonlardır! Yani insan popülasyonları evrimleşir. Çünkü evrimleşmek için, hayatta kalmak ve üremek gerekir. Üreme olmadan, evrimleşmekten bahsedilemez. Üreme sonucu doğan farklı çeşitlilikteki bireyler doğa karşısında teste tabi tutulurlar. Ebeveynlerinden aldıkları genetik özellikler ve bunlardan doğan fiziksel yapılar gereği, yaşadıkları ortama en uyumlu olanlar hayatta kalır ve ürerler; bunun sonucunda da kendilerini göreceli olarak üstün kılan genleri yavrularına aktarırlar. Böylece nesiller boyunca evrim gerçekleşir; hiçbir zaman tekil bireyler evrimleşmezler.

 

Fare örneğimize dönecek olursak; yeni ortama zorla geçirilen bireyler nesiller boyunca farklılaşırlar ve bulundukları tamamen zıt ortama adapte olacak şekilde evrimleşirler. Yukarıdaki ayı örneğinde de açıkladığımız gibi, tek bir değişim bile onlarca değişimi beraberinde getirecektir. Ki bu örneğimizde pek çok değişken değişmiştir. Bunun sonucunda zincirleme olarak pek çok özellik değişecektir: Kas yapıları, kıl rengi, boyutlar, bacak tipleri, vb. kökten değişecektir. Bu sinir sistemini, iskelet sistemini, dolaşım sistemini ve diğer pek çok sistemi ve organı etkileyecektir. Ve en nihayetinde, üreme sistemi de bundan etkilenecektir. Genellikle üreme sisteminin etkilenmesi, dolaylı yollarla olur. Diğer sistemler, organlar ve yapılar değişirken, değişen aslında fizyolojik görüntüleri değildir. Değişenler, genlerdir. Daha doğru bir ifadeyle, sürekli olarak daha avantajlı özelliklere sahip yapı, organ ve sistemleri kodlayan gen yapıları, popülasyon içi çeşitlilik dahilinde seçilir. Bu seçilim sonucunda türler farklılaşır ve farklı canlılar doğa koşullarına tabi tutulurlar. En başarılıları hayatta kalır ve ürer. Bunun sonucunda yine genler seçilir. Bu böyle devam eder. İşte bu genetik birikim ve değişim, eninde sonunda üreme mekanizmalarını ve üreme sırasında kullanılan sperm ve yumurtanın genetik yapısını değiştirir.


Ayrıca bu değişim illa bu şekilde zincirleme olmak zorunda da değildir. Evrim Mekanizmaları yazı dizimizden okuyabileceğiniz gibi, bir üreme öncesinde üretilen sperm ve yumurtaların yapısı, birbirinden tamamen farklıdır. Ayrıca doğada genel bir kural olarak, yaşayabilecekten (var olan kaynakların izin verdiğinden) fazla yavru doğrulduğu için, genetik özellikler bakımından ortama en uygun olanlar hayatta kalacak ve diğerleri elenecektir. Dolayısıyla evrimsel süreçte toptan bir değişim de sürekli olarak görülmektedir.

 

Bunun sonucunda, sayısız nesil sonra, yeni ortama gitmeye zorlanan bireyler o kadar farklılaşırlar ki, eski ortamlarında kalmış olan farelerle çiftleşemeyecek hale gelirler. İşte buna biz allopatrik türleşme diyoruz. Yani fiziksel bariyerler sebebiyle meydana gelen coğrafi ve cinsel izolasyon sonucu oluşan türleşme.


 

İki Tür Arasındaki Farklılık Ne Kadardır?

 

İşte bu çok önemli bir noktadır: Yine burada, "ehil göz" olayı işin içerisine girmektedir. Sizin hayata bakış açınız ve biyolojiden ne kadar anladığınız çok önem kazanmaktadır. Siz, bütün farelere "fare işte" diyip geçen biri misiniz? Yoksa gerçek bir bilim insanı gözüyle, aradaki en ufak farkı bile görecek şekilde uzmanlaşmış mısınız? Bu, sorumuzun cevabını verecektir.

 

Esasında -çoğu zaman Evrim Karşıtlarının ısrarla iddia ettiği ve pratik olarak haklı, teknik olarak haksız oldukları gibi- "fare, hala faredir". Yani değişim, öyle beklenildiği gibi bir farenin bir file değişmesi gibi değildir. Renk değişir, yapı değişir, özellikler değişir ama "fare, faredir". Tabii ki Biyoloji'den anlayamayan biri için...

 

Fare, belki hala fare gibi görünür; ancak artık eski fare değildir! Ve şu anda, sadece birkaç on ya da yüz nesil içerisinde meydana gelen değişimlerden bahsettik. Daha farklı senaryolar dahilinde, daha farklı evrimleri işin içine katabilirdik: Örneğin ya büyüklük inanılmaz avantaj sağlasaydı yeni ortamda? Bizim eskiden o "fare" dediğimiz şey, günümüzün göreceli olarak küçük kedileri boyutuna kadar büyüselerdi (tabii yapılarında ve görünüşlerinde yüzlerce, binlerce değişiklik meydana gelerek ve dikkat! Fare, kediye dönüşseydi demiyoruz, sadece boyut olarak kıyaslıyoruz)? O zaman da onlara "fare" diyecek miydik?

 

Her neyse, bu noktayı artık geçiyorum, kısaca evet, ortada ciddi bir değişim vardır ve bu sadece birkaç on ya da yüz nesil içerisinde meydana gelmiştir. Artık bu yeni "fareler", tamamen ayrı bir Evrim patikasına girmişlerdir. Bilimsel isimleri, belki yine Mus cinsi içerisindedir; ancak -atıyorum- eski ortamda kalan farelerin adı Mus caroli ise, yeni ortamdaki farelerin adı Mus cervicolor olabilir. Yani farklı bir tür meydana gelmiştir. Üstelik unutmayın: günümüzde yaşayan toplamda 125 farklı fare ve sıçan türü vardır. Yani sizin "fare işte" deyip geçtiğiniz canlı, bu 125 türden birine ait olabilir!

 

Eğer ki türler arasında farklılaşma meydana gelseydi; ancak hala birbirleriyle üreyebiliyor olsalardı, o zaman yeni ortamda evrimleşen gruba bir alt tür diyecektik ve eski ortamda kalmış grubun adı -örneğin- Mus caroli caroli olacakken, yeni grubun (alt türün) adı Mus caroli cervicolor olacaktı. Fakat süreç devam ettikçe, bu giderek farklılaşan alt türler sonunda birbirleriyle çiftleşemeyecek kadar farklılaşacak ve genetik olarak o kadar uzaklaşacaklardır ki, onları ayrı türler olarak isimlendiririz. Görünümleri yine "fare standartlarında" olacaktır; ancak yine de aynı türler olmaktan çıkacak ve yepyeni türler olarak evrimleşecektirler.

 

Bu farklılaşma çok uzun süreler sürdüğünde ve farklı değişkenler işin içine girdiğinde, bir süre sonra dallanmalar ve izolasyonlar o kadar artabilecektir ki, yeni cinsler (tür toplulukları) oluşabilecektir. İşte Evrim Ağacı bu şekilde dallanmalar sonucu oluşur. Bu ağaç üzerinde birbirinden uzak türlere, yukarıda yaptığımız gibi, kademeli olarak gittiğinizde, farklılıklar birikerek artar ve sonunda tamamen farklı canlılara ulaşmanız mümkün olur. İşte evrim de budur.

 

Bu yazımızda, size ayrıntılı bir örnekle türleşmeyi anlatmayı hedefledik. İkinci tip türleşmeyi, bir sonraki notumuzda ele alacağız.

 

Umarız faydalı olabilmiştir.

 

En içten saygılarımızla.

 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)

 

---


Türleşme Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

 

Türleşme - 1: Tür Nedir? Tür Tanımları Üzerine...

Türleşme - 2: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Allopatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 3: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Simpatrik Türleşme Ne Demektir?

Türleşme - 4: Türleşme Nedir? Farklı Türler Nasıl Oluşur? Parapatrik ve Peripatrik Türleşmeler Ne Demektir?

Türleşme - 5: Zigot-Öncesi Üreme Bariyerleri

Türleşme - 6: Zigot-Sonrası Üreme Bariyerleri ve Hibritler

Türleşme - 7: Evrim Hızı Tüm Canlılarda Aynı Mıdır, Farklı Mıdır? Neden?

Türleşme - 8: Güncel Türleşme ve Evrim Örnekleri



Kaynaklar ve İleri Okuma:


  1. Talk Origins
  2. Premier Biosoft
  3. Life: The Science of Biology (Sadava, et. al), 2011
  4. Wikipedia "Species" Makalesi
  5. Ahearn, J. N. 1980. Evolution of behavioral reproductive isolation in a laboratory stock of Drosophila silvestris. Experientia. 36:63-64.
  6. Barton, N. H., J. S. Jones and J. Mallet. 1988. No barriers to speciation. Nature. 336:13-14.
  7. Baum, D. 1992. Phylogenetic species concepts. Trends in Ecology and Evolution. 7:1-3.
  8. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.
  9. Breeuwer, J. A. J. and J. H. Werren. 1990. Microorganisms associated with chromosome destruction and reproductive isolation between two insect species. Nature. 346:558-560.
  10. Budd, A. F. and B. D. Mishler. 1990. Species and evolution in clonal organisms -- a summary and discussion. Systematic Botany 15:166-171.
  11. Bullini, L. and G. Nascetti. 1990. Speciation by hybridization in phasmids and other insects. Canadian Journal of Zoology. 68:1747-1760.
  12. Butters, F. K. 1941. Hybrid Woodsias in Minnesota. Amer. Fern. J. 31:15-21.
  13. Butters, F. K. and R. M. Tryon, jr. 1948. A fertile mutant of a Woodsia hybrid. American Journal of Botany. 35:138.
  14. Brock, T. D. and M. T. Madigan. 1988. Biology of Microorganisms (5th edition). Prentice Hall, Englewood, NJ.
  15. Callaghan, C. A. 1987. Instances of observed speciation. The American Biology Teacher. 49:3436.
  16. Castenholz, R. W. 1992. Species usage, concept, and evolution in the cyanobacteria (blue-green algae). Journal of Phycology 28:737-745.
  17. Clausen, J., D. D. Keck and W. M. Hiesey. 1945. Experimental studies on the nature of species. II. Plant evolution through amphiploidy and autoploidy, with examples from the Madiinae. Carnegie Institute Washington Publication, 564:1-174.
  18. Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: the empirical consequences of alternative species concepts for understanding patterns and processes of differentiation. In Otte, E. and J. A. Endler [eds.] Speciation and its consequences. Sinauer Associates, Sunderland, MA. pp. 28-59.
  19. Craig, T. P., J. K. Itami, W. G. Abrahamson and J. D. Horner. 1993. Behavioral evidence for host-race fromation in Eurosta solidaginis. Evolution. 47:1696-1710.
  20. Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? Biosystematics in agriculture. Beltsville Symposia in Agricultural Research 2:3-20.
  21. Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants (2nd edition). The New York Botanical Garden, Bronx, NY.
  22. Crossley, S. A. 1974. Changes in mating behavior produced by selection for ethological isolation between ebony and vestigial mutants of Drosophilia melanogaster. Evolution. 28:631-647.
  23. de Oliveira, A. K. and A. R. Cordeiro. 1980. Adaptation of Drosophila willistoni experimental populations to extreme pH medium. II. Development of incipient reproductive isolation. Heredity. 44:123-130.
  24. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1988. Phylogenetic systematics and the species problem. Cladistics. 4:317-338.
  25. de Queiroz, K. and M. Donoghue. 1990. Phylogenetic systematics and species revisited. Cladistics. 6:83-90.
  26. de Vries, H. 1905. Species and varieties, their origin by mutation.
  27. de Wet, J. M. J. 1971. Polyploidy and evolution in plants. Taxon. 20:29-35.
  28. del Solar, E. 1966. Sexual isolation caused by selection for positive and negative phototaxis and geotaxis in Drosophila pseudoobscura. Proceedings of the National Academy of Sciences (US). 56:484-487.
  29. Digby, L. 1912. The cytology of Primula kewensis and of other related Primula hybrids. Ann. Bot. 26:357-388.
  30. Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York.
  31. Dobzhansky, T. 1951. Genetics and the origin of species (3rd edition). Columbia University Press, New York.
  32. Dobzhansky, T. and O. Pavlovsky. 1971. Experimentally created incipient species of Drosophila. Nature. 230:289-292.
  33. Dobzhansky, T. 1972. Species of Drosophila: new excitement in an old field. Science. 177:664-669.
  34. Dodd, D. M. B. 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila melanogaster. Evolution 43:1308-1311.
  35. Dodd, D. M. B. and J. R. Powell. 1985. Founder-flush speciation: an update of experimental results with Drosophila. Evolution 39:1388-1392.
  36. Donoghue, M. J. 1985. A critique of the biological species concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88:172-181.
  37. Du Rietz, G. E. 1930. The fundamental units of biological taxonomy. Svensk. Bot. Tidskr. 24:333-428.
  38. Ehrman, E. 1971. Natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 105:479-483.
  39. Ehrman, E. 1973. More on natural selection for the origin of reproductive isolation. The American Naturalist. 107:318-319.
  40. Feder, J. L., C. A. Chilcote and G. L. Bush. 1988. Genetic differentiation between sympatric host races of the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella. Nature. 336:61-64.
  41. Feder, J. L. and G. L. Bush. 1989. A field test of differential host-plant usage between two sibling species of Rhagoletis pomonella fruit flies (Diptera:Tephritidae) and its consequences for sympatric models of speciation. Evolution 43:1813-1819.
  42. Frandsen, K. J. 1943. The experimental formation of Brassica juncea Czern. et Coss. Dansk. Bot. Arkiv., No. 4, 11:1-17.
  43. Frandsen, K. J. 1947. The experimental formation of Brassica napus L. var. oleifera DC and Brassica carinata Braun. Dansk. Bot. Arkiv., No. 7, 12:1-16.
  44. Galiana, A., A. Moya and F. J. Alaya. 1993. Founder-flush speciation in Drosophila pseudoobscura: a large scale experiment. Evolution. 47432-444.
  45. Gottleib, L. D. 1973. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeira. American Journal of Botany. 60: 545-553.
  46. Halliburton, R. and G. A. E. Gall. 1981. Disruptive selection and assortative mating in Tribolium castaneum. Evolution. 35:829-843.
  47. Hurd, L. E., and R. M. Eisenberg. 1975. Divergent selection for geotactic response and evolution of reproductive isolation in sympatric and allopatric populations of houseflies. The American Naturalist. 109:353-358.
  48. Karpchenko, G. D. 1927. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Bull. Appl. Botany. 17:305-408.
  49. Karpchenko, G. D. 1928. Polyploid hybrids of Raphanus sativus L. X Brassica oleraceae L. Z. Indukt. Abstami-a Verenbungsi. 48:1-85.
  50. Kilias, G., S. N. Alahiotis and M. Delecanos. 1980. A multifactorial investigation of speciation theory using Drosophila melanogaster. Evolution. 34:730-737.
  51. Knight, G. R., A. Robertson and C. H. Waddington. 1956. Selection for sexual isolation within a species. Evolution. 10:14-22.
  52. Koopman, K. F. 1950. Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. Evolution. 4:135-148.
  53. Lee, R. E. 1989. Phycology (2nd edition) Cambridge University Press, Cambridge, UK
  54. Levin, D. A. 1979. The nature of plant species. Science 204:381-384.
  55. Lokki, J. and A. Saura. 1980. Polyploidy in insect evolution. In: W. H. Lewis (ed.) Polyploidy: Biological Relevance. Plenum Press, New York.
  56. Macnair, M. R. 1981. Tolerance of higher plants to toxic materials. In: J. A. Bishop and L. M. Cook (eds.). Genetic consequences of man made change. Pp.177-297. Academic Press, New York.
  57. Macnair, M. R. and P. Christie. 1983. Reproductive isolation as a pleiotropic effect of copper tolerance in Mimulus guttatus. Heredity. 50:295-302.
  58. Manhart, J. R. and R. M. McCourt. 1992. Molecular data and species concepts in the algae. Journal of Phycology. 28:730-737.
  59. Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. Columbia University Press, New York.
  60. Mayr, E. 1982. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press, Cambridge, MA. McCourt, R. M. and R. W. Hoshaw. 1990. Noncorrespondence of breeding groups, morphology and monophyletic groups in Spirogyra (Zygnemataceae; Chlorophyta) and the application of species concepts. Systematic Botany. 15:69-78.
  61. McPheron, B. A., D. C. Smith and S. H. Berlocher. 1988. Genetic differentiation between host races of Rhagoletis pomonella. Nature. 336:64-66.
  62. Meffert, L. M. and E. H. Bryant. 1991. Mating propensity and courtship behavior in serially bottlenecked lines of the housefly. Evolution 45:293-306.
  63. Mishler, B. D. 1985. The morphological, developmental and phylogenetic basis of species concepts in the bryophytes. Bryologist. 88:207-214.
  64. Mishler, B. D. and M. J. Donoghue. 1982. Species concepts: a case for pluralism. Systematic Zoology. 31:491-503.
  65. Muntzing, A. 1932. Cytogenetic investigations on the synthetic Galeopsis tetrahit. Hereditas. 16:105-154.
  66. Nelson, G. 1989. Cladistics and evolutionary models. Cladistics. 5:275-289.
  67. Newton, W. C. F. and C. Pellew. 1929. Primula kewensis and its derivatives. J. Genetics. 20:405-467.
  68. Otte, E. and J. A. Endler (eds.). 1989. Speciation and its consequences. Sinauer Associates. Sunderland, MA.
  69. Owenby, M. 1950. Natural hybridization and amphiploidy in the genus Tragopogon. Am. J. Bot. 37:487-499.
  70. Pasterniani, E. 1969. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. Evolution. 23:534-547.
  71. Powell, J. R. 1978. The founder-flush speciation theory: an experimental approach. Evolution. 32:465-474.
  72. Prokopy, R. J., S. R. Diehl, and S. H. Cooley. 1988. Oecologia. 76:138.
  73. Rabe, E. W. and C. H. Haufler. 1992. Incipient polyploid speciation in the maidenhair fern (Adiantum pedatum, adiantaceae)? American Journal of Botany. 79:701-707.
  74. Rice, W. R. 1985. Disruptive selection on habitat preference and the evolution of reproductive isolation: an exploratory experiment. Evolution. 39:645-646.
  75. Rice, W. R. and E. E. Hostert. 1993. Laboratory experiments on speciation: What have we learned in forty years? Evolution. 47:1637-1653.
  76. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1988. Speciation via disruptive selection on habitat preference: experimental evidence. The American Naturalist. 131:911-917.
  77. Rice, W. R. and G. W. Salt. 1990. The evolution of reproductive isolation as a correlated character under sympatric conditions: experimental evidence. Evolution. 44:1140-1152.
  78. Ringo, J., D. Wood, R. Rockwell, and H. Dowse. 1989. An experiment testing two hypotheses of speciation. The American Naturalist. 126:642-661.
  79. Schluter, D. and L. M. Nagel. 1995. Parallel speciation by natural selection. American Naturalist. 146:292-301.
  80. Shikano, S., L. S. Luckinbill and Y. Kurihara. 1990. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation. Microbial Ecology. 20:75-84.
  81. Smith, D. C. 1988. Heritable divergence of Rhagoletis pomonella host races by seasonal asynchrony. Nature. 336:66-67.
  82. Soans, A. B., D. Pimentel and J. S. Soans. 1974. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations. The American Naturalist. 108:117-124.
  83. Sokal, R. R. and T. J. Crovello. 1970. The biological species concept: a critical evaluation. The American Naturalist. 104:127-153.
  84. Soltis, D. E. and P. S. Soltis. 1989. Allopolyploid speciation in Tragopogon: Insights from chloroplast DNA. American Journal of Botany. 76:1119-1124.
  85. Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy. Columbia University Press, New York.
  86. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1962. Isolation by disruptive selection. Nature. 193:1164-1166.
  87. Thoday, J. M. and J. B. Gibson. 1970. The probability of isolation by disruptive selection. The American Naturalist. 104:219-230.
  88. Thompson, J. N. 1987. Symbiont-induced speciation. Biological Journal of the Linnean Society. 32:385-393.
  89. Vrijenhoek, R. C. 1994. Unisexual fish: Model systems for studying ecology and evolution. Annual Review of Ecology and Systematics. 25:71-96.
  90. Waring, G. L., W. G. Abrahamson and D. J. Howard. 1990. Genetic differentiation in the gall former Eurosta solidaginis (Diptera:Tephritidae) along host plant lines. Evolution. 44:1648-1655.
  91. Weinberg, J. R., V. R. Starczak and P. Jora. 1992. Evidence for rapid speciation following a founder event in the laboratory. Evolution. 46:1214-1220.
  92. Wood, A. M. and T. Leatham. 1992. The species concept in phytoplankton ecology. Journal of Phycology. 28:723-729.
  93. Yen, J. H. and A. R. Barr. 1971. New hypotheses of the cause of cytoplasmic incompatability in Culex pipiens L.
6 Yorum