Abiyogenez - 8: Canlılığın Cansızlıktan Evriminin Kısa ve Dar Bir Özeti

Yazdır Abiyogenez - 8: Canlılığın Cansızlıktan Evriminin Kısa ve Dar Bir Özeti

Size bundan önceki yazılarımızda canlıları cansızlardan ayıran özelliklere sahip molekülleri tanıtmaya ve "canlılığın" nasıl başladığını anlatmaya çalıştık. Umarız bir miktar da olsa başarılı olabilmişizdir. Çünkü bu yapıları anlamak ve tanımak, bizlerin “neden” canlı olduğumuzu anlamaktaki en temel noktadır. Bunu anladıktan sonra üzerine bilgileri kurmak çok daha kolay olacaktır. Bu yazımızda, buraya kadar anlattıklarımızı sizlerin gözünde biraz daha net bir şekilde canlandırabilmek için bir konu özeti yapacağız ve yazı dizimizi, canlılığın ilk noktasına ulaşmış şekilde noktalandıracağız. Dizi içerisinde ilerleyen yazılarda bazı diğer genel sorulara cevaplar verebiliriz; ancak buraya kadar anlattıklarımız ve burada vereceğimiz özet, canlılığın nasıl cansızlıktan evrimleştiğini en azından temel düzeyde anlamanıza yardımcı olmuştur diye umuyoruz. 

 

Şimdi Dünya’nın ilk koşullarını tekrar düşünmenizi rica edeceğiz. Bu ilkin koşulları sizlerle daha önceki yazılarımızda paylaşmıştık. Ancak yazı dizisinin bu yazısına kadar okuyanlar, şu anda çok daha fazla bilgiye sahipler ve bunları kullanarak çok daha sağlam bir algıya ulaşabilirler. Bu yüzden bu canlandırmayı yinelemek istiyoruz.


Düşünün ki her şey bugünküne göre çok daha fazla kaotik (düzensiz) bir yapıda ve sürekli yeni moleküller, jeolojik yapılar, atmosferik koşullar, vb. oluşuyor. Yıldızlarda yüksek sıcaklık ve basınçta, kuantum mekaniği yasalarının etkisiyle oluşan elementler, yıldızların ömürlerini tamamlamaları sonucu oluşan devasa süpernova tipi patlamalarla evrenin derinliklerine saçılıyorlar. Bu elementler, gezegenlerin ve gök cisimlerinin üzerine adeta yağmur gibi yağıyor. Evren, kendi yarattığı malzemelerden besleniyor ve karmaşıklaşıyor. Bundan kendi payına düşeni de alan gezegenimiz Dünya'da da, ilk değişimler başlıyor. Element çeşitliliği, dolayısıyla da kütlesi giderek artan gezegenimiz, kaotik koşulların etkisinden halen kurtulabilmiş değil. 


Yeni oluşan Güneş Sistemi'miz son derece kaotik, sürekli bir meteor bombardımanı sürüyor. Bu kaos ortamı o kadar şiddetli ki, henüz yörüngeleri oluşmamış olan gezegenlerin birbirlerine çarptıkları bile oluyor. Hatta gezegenimiz de bu çarpışmalardan birinde yer almış olabilir: Theia isimli bir ön gezegen, Dünya'mıza çarparak tüm dengeleri alt üst ediyor ve üzerinden devasa kütlelerin koparak uzaya saçılmasına neden oluyor. Bu saçılmanın bir ürünü olarak, Dünya'nın yörüngesine giren kütleler Ay'ı oluşturmuş olabilirler. Farklı hipotezler arasından en güçlülerinden birisi bu. 




Yani bu ana kadar gezegenimizde var olan, maddelerin dönüşümü… Var olan maddelerin değişimi… Var olan maddelerin gelişimi… Var olan maddelerin evrimi... Bu zamanlarda yaşamayı başarabilecek bir bireyin, evrenin, galaksimizin, sistemimizin ve gezegenimizin "sakin ve huzurlu" olduğunu iddia etmesi imkansızdır. Günümüzde, uzun zaman dilimlerini anlayamadığımız bir biçimde, geçici bir dinginlik döneminde yaşamaktayız. Bu da bizi "kusursuz" bir sistem içerisinde yaşadığımız yanılgısına götürüyor. Halbuki gezegenimizin geçmişine bakmak bile bunun saçmalığını göstermeye yetmektedir. Gezegenimiz, belirli aralıklarla inanılmaz karmaşık dönemlere girmiş, üzerindeki canlılığın neredeyse tamamını çok seferler yitirmiş ve düzenli, dingin hali sıklıkla bozulmuştur. Yani biz şu anda, iki kaotik evre arasındaki dingin dönemde yaşıyoruz. Fakat jeolojik zamanlar, ömürlerimize göre o kadar uzunlar ki, sanki gezegenimiz sürekli bu dingin halindeymişiz gibi sanmaya meylederiz. Bu, son derece ciddi bir hatadır.

 

Yani anlamamız gereken nokta şudur: Hiçbir şey, ilk seferde, muhteşem bir başarıyla ve bugünkü canlılığı sağlayacak gerçekleşmedi. Büyük bir kısmı okyanus suyu olan Dünya yüzeyine dağılmış trilyonlarca atom ve molekül, farklı şekillerde, farklı yerlerde, farklı güçlerde birbirine bağlandı, çözüldü, koptu, kırıldı, dağıldı.

 

Bunların içerisinden bir grup kimyasal, sürerlilik sağlayabilecek kadar kuvvetli bağlarla bağlandı. Bu bağlar genellikle atomlar arasındaki kovalent bağlar ve moleküller arasındaki hidrojen bağları sayesinde olur. Bu güçlü bağları koparmak pek kolay değildir. Moleküller arasındaki bağlar daha kolay kırılır, daha kolay kurulur ve daha çeşitli olabilir; ancak örneğin atomlar arasındaki kovalent bağlar, çok güçlü, kararlı ve istikrarlı yapıların inşa edilmesini mümkün kılar. Canlılığın temelindeki Hayat Molekülleri'ni inşa eden bağların başında da bu kimyasal etkileşimler gelmektedir. 

 

İşte bu komplekslerin bir kısmı, öncelikle proteinler, şekerler ve yağların yapıtaşlarını oluşturdu. Ancak elbette bu yapılar bir anda oluvermediler ya da ilk seferde bu kimyasalları oluşturabilecek dizilimlere kavuşmadılar. O denemeler sırasında oluşan kimi kombinasyon, bizim bugün “şeker” ya da “aminoasit” diye isimlendirdiğimiz kimyasal yapılara yaklaştı ama bağlarının tam olarak kararlı olmamasından ötürü, çevresel koşullarının da etkisi altında sürekliliğini koruyamadı ve parçalandı, başarısız oldu. Kimisi süreç içerisinde farklı kimyasal bileşikleri oluşturdu. Bu oluşan yapıların kimisi inorganikti, kimisi ise organik yapılıydı. Bu organik yapıların bir kısmı parçalandı, bir kısmı kararsız yapılara ulaştılar ve dağıldılar; ancak bazıları da kararlı yapılara eriştirler. 


Bu süreç içerisinde kimisi canlılığın yapısını oluşturacak olan kimyasallara geçici olarak ulaştı, ancak oluştuğu çevrenin uygunsuzluğundan dolayı tekrar bozundu. Bu bozunma sırasında oluşan diğer kimyasallar, etraflarındaki başka kimyasallarla tepkimeye girerek daha önceden oluşamayacak yapıları mümkün kıldılar. Hatta oluşan yapılardan bazıları, etraflarındaki kimyasal tepkimeleri hızlandırıcı (katalizör) bir etkiye sahip oldu. Bu yeni yapılar sayesinde çok çeşitli tepkimeler meydana gelebilmeye başladı. Ne var ki bunların bazıları ortamda bulunan daha başka moleküllerle birleşerek canlılığa sebebiyet verecek yapılara dönüşemedi. Bazıları birleştikleri kimyasallarla daha fazla yapı oluşturamayacak, nihai formlara dönüştü. Kısacası, Dünya'nın dört bir yanında bulunan kimyasallar, sonsuz sayıda senaryo etrafında her an birbirleriyle tepkimeye girmeyi ve bozunmayı sürdürdü. Bunun sonucunda oluşan çeşitlilik, adım adım ve akıl almaz bir düzeyde çoğaldı.

 

Başarıyla oluşan ve daha sonra bozunmayan bu ilkel yapılardan bazıları aminoasitleri, şekerleri ve benzerlerini, yani Hayat Molekülleri'nin temel yapıtaşlarını oluşturdu. İçlerinden bazıları küresel bir geometriye meyilli olan yağ moleküllerini oluşturdu. Bu moleküller, amfifatik özelliklerinden ötürü küresel yapılara büründüler. Özellikle okyanus tabanlarına dağılmış vaziyette bulunan, volkan bacalarının etrafındaki kimyasallar bu küresel yağ yapılarının içerisine hapsoldular. Bu sayede koaservat denen ilkel hücre yapıları oluşmaya başladı. 


Elbette bu koaservatların içerisine hapsolan kimyasalların çeşitliliği, tamamen şansa bağlı olarak farklılıklar göstermekteydi. Ancak o kadar çok sayıda koaservat oluşmaktaydı ki, toplamdaki çeşitlilik akıl almaz düzeydeydi. Bu koaservatların kimisinin içine yoğun olarak organik kimyasallar sıkışırken, kimisinin içerisinde yoğun olarak inorganik kimyasallar, kimisinin içerisine de bu iki uç arasında kalan düzeylerde kimyasallar sıkıştı. Bunların oluşturdukları tepkimeler de, birçok farklı sonucu mümkün kılıyordu. Buraya kadar halen canlı yapılardan söz etmemekteyiz; ancak sonsuz sayıda meydana gelen deneme ve yanılma, birçok farklı varlık formunu mümkün kılabilmeye başlamıştı. Ancak yine, hepsi başarılı değildi elbette. Kimi kritik organik malzeme, bu kürenin içerisine giremedi. Yağ yapılarının içerisine hapsolan kimi molekül, kendi yapılarından dolayı bu yağ küresinin tamamen parçalanmasına sebep oldu. Kimi yağ küresi, belki canlılık konusunda önemli adımlar atmış olmasına rağmen, bir süre sonra, bulunduğu ortamdaki fiziksel olaylardan ötürü kendiliğinden parçalandı. Bunun gibi milyarlarca farklı senaryo düşünülebilir ve bunlar gerçekten de olmaktadır.

 

Bu yağ kürelerinin içerisine hapsolan moleküller (şekerler, aminoasitler, nükleik asitler, vs.) dış etmenlerden daha fazla korundular. Bu da, kurulan bağların sürekli olabilmesini sağladı. Çünkü dış etmenler, moleküllerin parçalanması için genellikle en ciddi etkiye sahiptir. Fiziksel kuvvetler, özellikle giderek büyüyen yapılar için ciddi engeller teşkil edebilmektedir. Fakat yumuşak ve esnek yapıda olan yağ molekülleri bu engelleri aşmak açısından son derece başarılı olabildiler. Böylece, bu koaservatların içerisinde, daha sağlıklı ve başarılı tepkimeler meydana gelmeye başladı. Normalde kaotik ortamda son derece zor gerçekleşebilecek tepkimeler, göreceli olarak dar ve sıkışık olan yağ küresi içerisinde çok daha hızlı gerçekleşebilmeye başladı. Çünkü bir kimyasal tepkimenin gerçekleşebilmesi için, atomların birbirlerine denk gelmesi gerekmektedir. Açık bir ortamda bu ihtimal çok düşükken (tabii bu, kimyasalların sayısına da bağlıdır), koaservatların içerisindeki dar alanda bu ihtimal inanılmaz artmaktadır. Bu sayede, kimyasal tepkimelerin hızı da katlanarak artmıştır. Bu yüzden çeşitlilik artmış ve koaservatların kimyasal evrimi hızlanmıştır.


Buraya kadar dikkat edilmesi gereken bir nokta var: halen hiçbir canlı niteliğinden bahsetmemekteyiz. Buraya kadar olan her şey halen sadece kimyasal tepkimelerden ibarettir ve ilk bakışta hepsi, tamamiyle cansızdır. Sanıyoruz şimdi cansız-canlı geçişinin neden bu kadar bulanık ve muğlak olduğunu anlayabilmişsinizdir. Çünkü bu geçiş, bu şekilde süregelen kademeli süreçlerin bir ürünüdür ve bir anda oluşuvermemiştir. Fark edecek olursanız, koaservatların oluşumuyla birlikte canlılığın ilk adımını atabildik: organizasyon ve aktivite başladı. 


Her kapalı ortam içerisinde meydana gelen kimyasal aktivite canlılığa mı işaret eder? Hayır! Bunları bağlayıcı üçüncü bir etmen olduğunu ilk yazılarımızdan hatırlayınız: organizasyon içerisinde süregelen aktivitenin sonucu olarak yapısal organizasyon aktif olarak korunabilmelidir. Çünkü koaservatlar (veya genel olarak kapalı şekiller içerisindeki kimyasallar) kendi hallerine bırakılacak olurlarsa, giderek düzensiz hale gelecek ve entropi yasalarına yenik düşeceklerdir. Fakat bahsettiğimiz kimyasalların çeşitliliğinden doğan tepkimelerden bazıları, ilkin enerji üretim mekanizmalarını mümkün kılabilmiştir. Bu mekanizmalar, oldukça ilkel bir şekilde elektronların atomlar üzerinde yer değiştirmesi sonucu oluşan değişimlerle enerji üretme prensibine dayalıdır; ancak hücrenin sürerliliği ve etraftaki kimyasalların tepkimeye girebilmeleri için gerekli enerjiyi sağlayabilmektedir. Bir kere bu eşik aşıldı mı, gerisi de hızla gelebilmektedir. Dolayısıyla bu kimyasal tepkimeler, yenilerini mümkün kılmakta ve canlılık olarak tanımlayabileceğimiz yapıları giderek artan bir sayıyla oluşturabilmektedir. Devam edelim:

 

Bu temel süreçlerden sonra bu ufak yapıtaşları birbirlerine bağlanarak daha büyük moleküller oluşturmaya başladılar. Bunun sonucunda da yine birçok farklı senaryo gerçekleşti ve her biri elbette ki başarılı olamadı: Kimi o kadar büyüdü ki ister istemez yağ küresini paramparça etti (ve koaservat “öldü”). Kimi bizim bugün canlılık için gerekli olarak gördüğümüz yapılardan başka yapıları meydana getirdi. Bunlar yağ küresine ve diğer moleküllere zarar verdi (ve koaservat “öldü”). Kimi o kadar kuvvetli bağlarla birbirine bağlandı ki, daha fazla gelişemedi ve o düzeyde kaldı, bir süre sonra parçalandı (ve koaservat “öldü”). Bu senaryolar da yine sonsuz sayıda arttırılabilir. Ancak bunlar arasından kimi, bugün canlıları ve kökenlerini inceleyip “Evet, şu şu şu moleküller canlılarda ortak olarak bulunur, dolayısıyla canlıların var olması için bu moleküller gereklidir.” dediğimiz yapıları oluşturdular. İşte bunlar "hayatta kalmayı" başararak varlıklarını korudular ve "günümüzdeki canlılığın kökeni" haline geldiler. 


Belki bu noktadan sonra artık "bildiğimiz anlamıyla" canlılıktan söz edebilmemiz mümkündür. Bu yapılar halen günümüzdeki bakteriler ve arkelerden bile ilkel olsalar da, hücre içerisindeki kimyasalların dağılımı ve girdikleri tepkimeler, en azından organizasyonu sürekli kılacak bir hale dönüşmüştür. Elbette burada da bazı sorunlar bulunmaktadır. Örneğin yağlar seçici geçirgen yapıdadırlar ve etraftaki kimyasalların hepsini içeri geçirmezler; içerideki her şeyi de dışarı çıkarmazlar. Dolayısıyla sadece bazı şanslı koaservatlar, yapılarının devamı için gerekli kimyasalları dışarıdan alabiliyorlardı. Eğer ki yağ zırhından geçebilecek kimyasallar etrafta bulunmuyorsa, koaservat bunlardan faydalanamıyor ve belki de yok oluyordu. Fakat koaservatların sayısı o kadar fazlaydı ki, elenenlerden geriye kalanlar giderek karmaşık yapılara ulaşmayı başarabildiler.

 

Bu şekilde belki de trilyonlarca koaservat oluştu, trilyonlarca farklı senaryodan ötürü parçalandılar, yok oldular, eridiler, vs. Bu deneme-yanılmalar 600 milyon yıldan fazla sürdü! Ancak hikaye burada da sona ermedi. Çünkü bütün koaservatlar aynı moleküler yapıda değildi ve sadece koaservatın "oluşabilmesi" yeterli değildi. Kimi iriydi, kimi ufaktı, kimi daha sağlamdı, kimi oldukça zayıftı ama dağılmadan durabiliyordu. Ancak bunlar arasında, en başından beri olduğu gibi, bir doğa gerçeği olan Doğal Seçilim ve buna bağlı olarak işleyen Evrim yasası işlerliğini sürdürmekteydi. Göreceli olarak zayıf olanlar, daha doğrusu oluştukları ortama uygun olmayanlar parçalandı, yok oldu ve bu şekilde "güçsüz", daha doğrusu "uyumsuz" olan koaservatlar “öldü”. Fakat güçlü olanlar, daha doğrusu "uyumlu" olanlar varlıklarını korudu, “hayatta kaldı” ve moleküler parçalanma ve bozunmaya maruz kalmadı (yani koaservat “ölmedi”).

 

İşte bu dayanıklı koaservatlar, hayatta kalabildikleri için, büyümeye devam etti. Büyümeden kasıt nedir? Daha fazla molekül, daha karmaşık yapılar. Neden? Çünkü fizik ve kimya yasaları hala yürürlülükte! Daha fazla atom yağ zırhından geçerek, içerdeki atom ve molekül kompleksine dahil oldu. Moleküller büyüdükçe büyüdü. Zırh daha fazla dayanamamaya başladı, çünkü içerideki molekülleri daha fazla barındıramıyordu. Koaservat içerisindeki maddeler sürekli artıyordu, bu da yağ zırhını dışarıya doğru şişmeye zorluyordu. Fakat fiziksel bir yasa olarak "büyüme", ilginç bir gerçeği beraberinde getirir: büyüme sırasında hacimdeki artış, yüzey alanındaki artıştan çok daha fazladır. Ancak koaservatın sürerliliğini sağlayabilmesi için gerekli olan kimyasallar bünye içerisine yüzey alanı dahilinde alınabilirler. Dolayısıyla yüzey alanı, giderek büyüyen hacmi ve bu hacmin ihtiyaçlarını karşılayamamaya başladı. Bu da, koaservatların yağ zırhı üzerinde baskıya neden olacak ve yırtılmaları beraberinde getirecektir. İşte bu noktada, kimi koaservatlar yine parçalanarak yok olurlar veya koaservat içerisine bu yarıklardan giren kimyasallar veya bu yarıklardan koaservat dışına kaçan kimyasallar, canlılığın sonu demektir. 


İşte bu koaservatlardan bazıları, bu sürecin sonunda kimi basitçe “ikiye bölünerek” küçük parçalar oluşturmaya başladılar. Günümüzdeki prokaryotlarda da bu şekilde "kontrolsüz gibi" gerçekleşen, rastgele bir noktadan ikiye bölünme şeklinde olan ilkel bir bölünme görmekteyiz. Elbette koaservatlardaki bölünme, günümüz prokaryotlarından (bakteri ve arkelerinden) bile ilkeldir ve birçok sorunla beraber gelmetkedir. Ancak kimyasal yapısı uygun olanlar, bu bölünmeyi başarıyla gerçekleştirebilmişler ve fiziksel baskıyı önleyebilmişlerdir. Sonuç olarak büyük bir koaservattan, iki küçük koaservat oluşur. 


Dediğimiz gibi bu olay hemen, ilk seferde, başarıyla sonuçlanmadı, tıpkı diğer tüm adımlar gibi. Pek çok koaservat bu bölünme sırasında molekülleri bir arada tutamadı ve “öldü”. Pek çoğu bölünemedi ve paramparça olarak dağıldı. Kimi bölündü, ancak o kadar ufaldı ki kendisini toparlayamayarak “öldü”. Ancak bir kısmı, başarıyla küçüldü. Doğal Seçilim'in eleyici gücü, onlara söz geçiremedi. Burada "bölünmekten" kastımızın günümüzde olduğu gibi göreceli olarak karmaşık olan mitoz ve mayoz tipleriyle değil, günümüzde halen görülen "amitoz" bölünme ile hatta daha basitçe, "doğrudan ikiye ayrılma" şeklinde olduğunu unutmayınız, çünkü henüz genetik materyal ortada yok veya yeni yeni işlev kazanıyor. Yani genetik bir bölünme olarak düşünmeyin, sadece hücresel bir ayrışma söz konusudur.

 

Bu yeni küçük koaservatlar, oldukları gibi durmadı. Büyüdüler, geliştiler ve yeterince büyüyünce tekrar bölündüler; başarılı olanlar “hayatta kaldı”, başarısız olanlar “öldü”. Bazı önemli kavramların bu ilkel canlılık düzeyindeki anlamlarını tekrar edelim: “Büyümek”ten kasıt nedir? Var olan atom ve moleküllerin üzerine yenilerinin eklenmesi… “Gelişmekten” kasıt nedir? Var olan molekül ve atomların daha kompleks yapılarda bağlar kurması. “Bölünmek”ten kasıt nedir? Potansiyel enerjinin minimuma indirilmesi eğilimi. Nasıl ki masa üzerindeki bir bardak kolayca yere doğru düşüyor ve potansiyel enerjisini minimuma çekiyorsa, aynı o şekilde. “Hayatta kalmak”tan kasıt nedir? Moleküllerini ve atomlarını bir arada tutarak büyümeyi ve gelişmeyi sürdürmek. “Ölmek”ten kasıt nedir? Moleküler ve atomik yapının bozunması ve yok olması. Tüm bunlar sadece ve sadece fiziksel ve kimyasal yasalar dahilinde yürümektedir. Ne kadar da bizim yaşam döngümüzdeki evrelere benziyorlar değil mi? Büyümek, gelişmek, hayatta kalmak ve ölmek. Çünkü bizimkilerle aynılar. Bizler için de aynı durum, aynı koşullar geçerli. Bizim büyümemiz de, yapısal bütünlüğümüzün dış etkiler altında artmasından ibaret. Bizim gelişmemiz de, bünyemiz içerisindeki kimyasalların farklılaşarak, farklı özellikler kazanmalarından ibaret. Bizim de hayatta kalmamız, yapısal bütünlüğümüzü korumamızdan ibaret. Bizim de ölmemiz, yapısal bütünlüğümüzün dağılması demek. Çünkü bizi "biz" yapan, vücudumuzdaki trilyonlarca hücredir. O hücreleri "hücre" yapan da, bu yazı dizimizde açıkladığımız koaservatlar ve onların milyarlarca yıldır süren ve sürmekte olan evrimleridir. Dolayısıyla koaservatların en başta edindikleri özellikler, bizim bugün sahip olduğumuz özelliklerin temellerini oluşturmaktadır.

 

Peki ya sonra? Yeni yeni koaservatlar oluştu, bunlara yeni moleküller ve atomlar dahil oldu. Büyüdüler, geliştiler, bölündüler ve öldüler. Bu süreçte, bir noktada ilk defa nükleotitlerin gelişimi sonucu genetik materyal olan RNA ve DNA oluşmaya başladı. Bunun süreçlerinden ve zamansal olarak bilinmeyen noktalarından daha önce bahsetmiştik. Burada anlaşılması gereken nokta şudur: bu süreçler birbirini sırayla takip eden süreçler değildirler. Yani biz burada, genel olarak koaservatları ve onların bazı önemli özelliklerini vurgulayarak bu "kısa ve dar" özeti aktarmaktayız. Ancak bu sırada, o elenme ("ölme") ile seçilme ("hayatta kalma") süresince, başarılı olan koaservatların yapısı sürekli ve çok yönlü olarak değişmektedir. Dolayısıyla bu yapıların ilkel özellikleri (boşaltım, sindirim, iletişim, vb.) yavaş yavaş gelişmektedir. Çünkü artık bölünerek bir sürerlik kazanmışlardır ve evrimsel süreç, o zamana kadar işleyemediği bu yapılar üzerine giderek artan bir hızla etki edebilmektedir.


İşte genetik materyal de, bu süreç içerisinde kademeli olarak bu yapılara dahil olmuştur. Bu süreçte özelleşen kimyasal yapılar içerisinde, bugün organel dediğimiz işlevsel birimlerin de temelleri atılmıştır. Örneğin koaservatlar içerisinde, nükleik asitler ile tepkimeye girerek aminoasitleri birbirine bağlayabilecek ribozom benzeri en ilkin organeller oluşmaya başlamıştır. Bu organeller elbette ki günümüzdeki göreceli olarak başarılı formlarında değildirler. Ancak nükleik asitlerin okunmaya başlaması ve çevrenin yeni oluşan genetik materyali şekillendirmeye başlamasıyla birlikte, koaservatın kimyasal bütünlüğü bu moleküller tarafından kontrol edilmeye başlanmıştır. Çünkü başından beri bahsettiğimiz kimyasal sürekliliği sağlayan, yeni yapısal kimyasallar (proteinleri) üretecek yapılar nükleik asitler ve genel olarak DNA ile RNA'dır. Bu sebeple, bunların oluşumu ve çevrelerinde, halihazırda var olanlarla etkileşimleri sonucunda koaservatlar çok daha dirençli, çok daha sürerli, çok daha istikrarlı yapılara erişmişlerdir. Bu süreç içerisinde, günümüzde yeni yeni keşfettiğimiz epigenetik mekanizmalar da çok ciddi rol oynamış olmalıdır. Yani çevre, genleri doğrudan etkileyici niteliklere sahiptir ve bunun etkileri, ilk dönemlerde çok daha şiddetli görülmektedir.

 

Genetik materyal oluştuktan sonra da uzun bir süre boyunca elenmeler ve seçilmeler sürdü. Genetik materyalin artık "hücre" diyebileceğimiz yapılara entegre olma süreci oldukça sancılı olmuş olmalıdır. Çünkü genetik materyal üzerinde bulunan kodlar, çok farklı işlevlere neden olmaktadır ve bu da koaservatları çok farklı yönlere doğru özelleştirmektedir. Muhtemelen başlangıçta bol sayıda dengesiz genoma sahip koaservat evrimleşti ve bu dengesizliklerden ötürü dağılmalar meydana geldi. Ancak en nihayetinde genlerin dizilenmesi, genlerin içeriği kadar önemli olmadığından, koaservatlar içerisinde gelişeduran bu genetik materyal, giderek bulunduğu ortama adapte olmaya başlamıştır. Hele ki bölünmelerle birlikte yavru koaservatlara tamamen rastgele dağılan bu genetik materyal, çok hızlı bir seçilim sürecinden geçebilmiştir. Günümüzde prokaryotların da bu kadar çeşitli olabilmesinin nedeni, genetik materyallerinin ökaryotlara göre çok daha dengesiz, çok daha kolay değişen ve çok daha rastlantısal dağılan bir yapıda olmasındandır. Günümüzde 100 milyon prokaryot türüne karşı sadece 10-12 milyon ökaryot türü olduğu düşünülmektedir. Bu, koaservatların da başlangıçtaki dengesiz ve ilkel genetik materyalleriyle nasıl çeşitlenebileceğini düşünmemiz için faydalı bir örnektir.


Genetik materyalin gelişmesi ve özelleşmesiyle birlikte büyüme-gelişme-bölünme-ölme döngüsü çok daha düzenli bir hale gelmiştir. Çünkü koaservat, veya hücre, içerisinde meydana gelen tepkimeler, çeşitli genlerin okunmasını tetiklemeye başlamıştır. Dolayısıyla o tepkimeler meydana gelmeden önce, o genlerin aktive olması mümkün değildir. Günümüzde de görülen bu mekanizma, genlerin kısmen okunmasını ve kısmen okunmamasını sağlamıştır. Günümüzde bu süreç çok daha kontrollü (ve bol hatalı) yapılabiliyor olsa da, koaservatlar zamanında böyle bir başarıya ulaşılamamış olması muhtemeldir. Ne var ki günümüzdeki genetik mekanizmalar, tamamen ilkel adımlarla ve kimyasal süreçlerle açıklanabilecek mekanizmalardır. Dolayısıyla en eski atalarımızın bu genetik çeşitliliği, onların zaman içerisinde daha dengeli ve kontrollü hale gelebilmesi için temel malzemeyi yaratmıştır.


Bu seçilim süreci o kadar uzun yıllar boyunca sürdü ki, bir noktadan sonra nesiller farklılaşmaya başladı. Her seferinde yeni farklılıklar Doğal Seçilim’in sınavına tabii tutuluyordu. Koşullara ayak uyulmasını sağlayan değişiklikler, Doğal Seçilim sınavını geçiyor; zayıflık/uyumsuzluk sebebi olan değişimler eleniyordu!  Örneğin kimi koaservatların yağ zırhı, öyle atomlara ve moleküllere denk gelmişti ve bunlarla öyle bağlar kurmuştu ki; bunların eksi-artı yüzeyleri bazı atomların ve moleküllerin zırhın içerisine girmesine engel olmaya başladı. Bazı moleküllerin ise daha kolay geçmesine… Bu eğer ortama uyulmasını kolaylaştırdıysa (ki kolaylaştırmak zorunda değildir) koaservat hayatta kaldı. Yoksa parçalandı, bozundu ve öldü. Yine bu çeşitlilik ve seçilim senaryolar da sonsuz sayıda arttırılabilir. Unutmamak gerekiyor ki bu senaryolar kafadan uydurulan senaryolar değil; tam tersine günümüzde de hücresel evrim dahilinde birebir gözlemlediğimiz gerçeklerdir. Sadece burada her olasılığa tek tek değinmemek ve konuyu uzatmamak açısından bu şekildeki farklı senaryoları düşünmeyi size bırakıyoruz.

 

İşte bu şekillerde koaservatlar kendilerini adım adım ama tamamen fiziksel ve kimyasal etkiler altında geliştirdiler. Bugün, hücre içerisini açıp baktığımız zaman ya da hücrede olan olayları bu şekilde basit yöntemler izleyerek açıklayabiliyoruz. Bu yolda unutulmaması gereken tek şey, hiçbir şeyin rastgele ve ilk seferde %100 başarıyla oluşmadığıdır. Gelişim ve Evrim yolunda sonsuz sayıda kayıp verilmiştir ve verilmektedir. Bir düşünün: günümüzde, şu anda yaşayan türler, şimdiye kadar yaşamış türlerin sadece %1'ini teşkil etmektedir. Yani var olan türlerin %99'u yok olmuştur! Buradan da anlaşılabileceği gibi, günümüzdeki karmaşık yapıların evrimleşebilmesi, neredeyse tüm canlılığın yok olması (elenmesi) ile mümkün olmuştur. Bu durum, koaservatlar için de geçerlidir. Koaservatların hücre düzeyinde karmaşık canlılara erişebilmesi, belki de 4.5 milyar ila 3.9 milyar yıl öncesindeki 600 milyon yıllık periyotta var olan koaservatların %99'unun yok olmasıyla mümkün olmuştur. Evrim, acımasızdır. Bugün günümüzde gördüğümüz sözde “muhteşem” yapılar, tam 4 milyar yıllık deneme-yanılmanın bir sonucudur. Ve süreç devam etmektedir. Hala insan vücudunda ve diğer tüm hayvanların vücütlarında onlarca kusur ve hata bulunabilir. Bu, Evrim’in sürekli olduğuna bir kanıttır.

 

Koaservatlar, bu şekilde gelişerek ve evrimleşerek, 3.8 milyar yıl öncesinden kalma fosil kayıtlarına erişebildiğimiz ilkin prokaryotik hayatı, yani muhtemelen arkeleri ve bakterileri meydana getirmişlerdir. Bu zamana kadar enerji sürekli olarak etraftaki kimyasalların koaservat içerisine dahil edilmesi ve burada değerlendirilmesiyle elde edilmiş, buradan elde edilen enerjiyle de koaservat içerisindeki tepkimeler sürdürülmüş, aktivite sayesinde organizasyon sürekli olarak korunmuştur. Ancak genetik materyal sayesinde giderek farklılaşan koaservatlardan (hücrelerden) bazıları, bu kimyasal enerji üretim yöntemlerini biraz farklılaştırarak, güneş enerjisini (daha doğrusu ışığını) kullanarak bir “besin üretme metodu” geliştirmiştir. Bu da günümüzde her ne kadar “mükemmel” olarak anılsa da, aslında basit ve küçük adımlarla açıklanabilir (konuyla ilgili şu yazımızı okuyabilirsiniz). Temel olarak tek olan, güneş ışığının (fotonların) atomları uyarması ve atomların içerisindeki elektronların bir üst düzeye sıçrayıp geri inmesidir. Son derece basit yöntemlerle açıklanabilen bu fiziksel olay, yaklaşık 400 milyon yılda (Dünya’nın oluşumundan 1 milyar yıl sonra) bu koaservatlar tarafından “yiyecek üretmek” için kullanılmaya başlamıştır. “Yiyecek” kelimesinden kastımız, aslında bugün anlamı günlük yaşamda oldukça değişmiş olsa da, hala aynıdır ve atomik yapılardan ibarettir. Yediğimiz tüm yiyecekler, "ilginç" bir şekilde şunlardan oluşur: Proteinler (et, süt, yumurta, vs.), karbonhidratlar (şeker, bal, çikolata, vs.), yağlar (yemek yağı, zeytinyağı, ayçiçek yağı, vs.) ve diğer organik ve inorganik moleküller! Ne tesadüf değil mi? Yediğimiz yiyecekler, vücudumuzdaki hücrelerin atalarının, yani koaservatların “yapıtaşı” olarak kullandığı atomları ve moleküllerden oluşuyor. Aradaki bağı kurmayı size bırakıyoruz.

 

Bu süreçte evrimleşen bir diğer özellik de, bugün bizim “solunum” diyeceğimiz tepkime idi. Son derece basit bir mantıkla çalışan bu tepkime de, en nihayetinde moleküllerin parçalanması ve birleştirilmesi sonucu gerçekleşiyordu. Ve tamemen fiziksel ve kimyasal etkiler altında. Bu kimyasal olayda, bir şeker molekülü, ortamda bulunan ADP molekülleri ve fosfatlarla tepkimeye giriyor ve enerji, alkol ve ısı üretiyordu. Her ne kadar kafanızda “solunum”, göğsün inip şişmesi olarak yer etmişse de, bilimsel olarak solunum, sıradan bir tepkimeden fazlası değildir. Elbette süreç içerisinde birçok düzenleme meydana gelmiş ve hücresel solunum da bir dizi tepkime ile kontrollü hale getirilmiştir. Ancak koaservatlar düzeyinde, solunum ile enerji üretimi kolaylıkla açıklanabilmektedir. Üstelik, unutmamak gerekir ki, canlılık oksijensiz ortamda, oksijensiz solunum ile başlamıştır. Daha ilkel bir enerji üretim olan oksijensiz solunumun koaservatlarda baskın yöntem olması da, evrimin net kanıtlarından biridir. 

 

Güneş ışığını kulanabilen koaservat-hücrelerde gerçekleşen tepkimeler sonucu, dışarıya serbest Oksijen gazı (O2) salınımı başladı. Bu da, ortamdaki oksijenin artması demekti. O zamana kadar oksijensiz olarak gerçekleştirilen solunum tepkimesi, oksijenin varlığında, kimyasal tepkime yasalarından dolayı farklılaştı ve artık tepkimeye oksijen dahil oldu. Ancak bu, hiç de kolay bir basamak değildi. Muhtemelen canlılığın gördüğü ilk ciddi kırılma, bu sırada gerçekleşti. Çünkü oksijensiz solunum yapan canlılar için oksijen tek kelimeyle bir "zehir" etkisindedir. Oksijen, yüksek bağ kurma eğilimi sayesinde birçok kimyasal tepkimeyi tıkayan bir özelliktedir. Ne var ki bu riskli durumu atlatabilecek kadar genetik çeşitliliğe sahip olan ilk hücreler, büyük kayıplar vermiş olsalar ve neredeyse soyları tükenmiş olsa da, hayatta kalmayı başarmışlardır. Bunda en önemli etkenlerden biri oksijenin bir anda atmosferi dolduruvermiş olmamasıdır. Elbette, oksijen de, milyonlarca yılda, yavaş yavaş artmıştır ve bu sayede ilk hücreler bu değişime adapte olabilmişlerdir. 


Bu süreç sonunda şeker molekülleri hücre içerisinde oksijen ile tepkimeye girmeye başladı ve sonucunda karbondioksit, su, enerji ve ısı çıkmaya başladı. Aslında halen oksijen bulunmadığı ortamda, şeker oksijensiz olarak parçalanabilir ve vücuda gereken enerji üretilir. Buradan çıkarabileceğiniz bir ders şudur: Oksijen, biz soluyalım diye var değil! Biz soluyoruz, çünkü canlılar mecburen artan oksijen miktarına zamanında adapte olmuşlar ve bunu kullanacak şekilde evrim geçirmişlerdir. Daha doğrusu bunu yapamayanlar yok olmuşlardır ve seçilim sonucunda oksijenli solunum yapan türler evrimleşmiştir.

 

Oksijenli solunumun başlaması, inanılmaz bir “çeşitliliğe” sebep olmuştur. Çünkü oksijenli solunumdan elde edilen enerji, oksijensiz solunumdan çok daha fazladır. Yeni evrimleşen bu tepkime, ciddi bir verimlilik artışına neden olmuştur. Yani yine Doğal Seçilim etkilidir ve Dünya’nın dört bir yanındaki canlılar üzerinde etkisini sürdürmektedir. 

 

Daha sonra, bu ilkel hücrelerin “özelleşmesiyle” (aslında yine deneme-yanılmalar sonucu Doğal Seçilime daha fazla direnebilenlerin hayatta kalması sonucu) iki hücre arası “iletişim” başladı. Peki neydi “iletişim”? Molekül ve atom transferi! Moleküllerden kimi, bir koaservattan diğerine doğru hareket etmeye başladı. Bunun da arkasında pek çok fiziksel sebep sayılabilir: Adhezyon (farklı moleküllerin birbirini çekmesi), kohezyon (benzer moleküllerin birbirini çekmesi), difüzyon (çok yoğun ortamdan az yoğun ortama moleküllerin hareketi), ozmos (suyun çok yoğun olduğu yerden az yoğun olduğu yere hareketi) ve daha nicesi... Ancak bu eğilimler, bu konuda “özelleşebilen” moleküler yapıdaki koaservatlar arası “köprülerin” kurulmasını sağladı. Bu köprüler, yine tamamen moleküller ve atomlardan oluşmaktaydı. Son derece basit yapıdaki bu özellikler, ileride çok önemli bir sonucu doğuracaktı: Birden fazla hücrenin, birbiriyle iletişimi sonucu organize yaşamların gelişimi. Bunun zor bir olay olduğunu düşünebilirsiniz. Gerçekten de meydana gelmesi çok uzun sürmüştür. Tek hücrelilerin, çok hücrelilere evrimleşmesi koaservatların oluşumundan sonra 3.4-3.2 milyar yıl sürmüştür ve günümüzden 900-700 milyon yıl önce ancak olabilmiştir. Bu süre zarfında yine pek çok deneme olmuş, büyük bir kısmı hatalarla sonuçlanmıştır. Ancak başarılı olanlar sonunda seçilerek çok hücreliliği mümkün kılmıştır.

 

İşte bu şekillerde, basit atomik yapılardan, günümüzdeki kompleks ve “modern” canlılar var olabilmiştir. Günümüzde, 4 milyar yıl önce koaservatların yapısında bulunan pek çok özelliği, biraz daha değişmiş ve gelişmiş şekillerde tüm canlıların hücrelerinde görmekteyiz. Bu inanılmaz karmaşıklıktaki vücutlarımızı trilyonlarca küçük parçaya bölsek, göreceğimiz şey ilk atalarımız koaservatlardaki atomlar ve moleküllerden farklı şeyler olmayacaktır!

 

Bugün bizim “düşünme”, “akıl”, “zeka”, “hisler”, “sevgi”, vs. olarak adlandırdıklarımız, hücrelerde gerçekleşen kimyasal ve fiziksel olaylardan fazlası değildir. Tüm bunlar atomik ve moleküler boyuttaki değişimler ve bunların basit ve olağan etkileridir. Bunların hepsine yeri geldikçe değineceğiz.

 

Tüm bunlardan anlayabileceğiniz gibi; ufacık bir molekül, çok büyük farklılıklar yaratabilir.

 

Ne derler bilirsiniz:

 

"Afrika’daki bir kelebeğin kanat çırpışları, Amerika’daki bir fırtınaya sebebiyet verebilir."

 

Saygılarımızla.

 

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)


---


Abiyogenez Yazı Dizisinin Diğer Yazıları:

Abiyogenez - 1: Kimyasal Evrim, Canlılık ve Cansızlık Tanımları
Abiyogenez - 2: Canlılığın Temelindeki Moleküllere Giriş: 'Hayat Molekülleri'
Abiyogenez - 3: Nükleotitler, Genler, DNA, Kromozom ve Diğer Genetik Yapıların Özellikleri ve İşleyişi
Abiyogenez - 4: İlk DNA Nasıl Oluştu? - Retrovirüsler, "Önce-RNA Hipotezi" ve "RNA Dünyası Kuramı"
Abiyogenez - 5: Ribozim, RNA ve DNA'nın Evrimi
Abiyogenez - 6: İlkin Dünya Koşullarında Koaservatların Cansızlıktan Evrimi ve Yağların Önemi
Abiyogenez - 7: Büyük Hayat Moleküllerinin Oluşumu ve Canlılığın Cansız Temeli
Abiyogenez - 8: Koaservatların Evriminin Kısa ve Dar Bir Özeti
Abiyogenez - 9: Proteinler Kendi Kendilerine Nasıl Oluştular? Proteinin Oluşma Hesapları Üzerine...
Abiyogenez - 10: Bütün Canlıların Ortak Amacı Neden "Hayatta Kalmak" ve "Üremek"tir?

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Biogenesis, abiogenesis, biopoesis and all that, Carl Sagan, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 6, Number 4 (1975), 577, DOI: 10.1007/BF00928906
  2. Conversion of light energy into chemical one in abiogenesis as a precondition of the origin of life, T.E. Pavloyskaya, T.A. Telegina, Origins of Life and Evolution of Biospheres, Volume 19, Numbers 3-5 (1989), 227-28, DOI: 10.1007/BF02388822
  3. Abiogenesis and photostimulated heterogeneous reactions in the interstellar medium and on primitive earth: Relevance to the genesis of life, A.V. Emeline et al., Journal of Photochemistry and Photobiology C: Photochemistry Reviews, Volume 3, Issue 3, 31 January 2003, Pages 203–224
  4. The possibility of nucleotide abiogenic synthesis in conditions of “KOSMOS-2044” satellite space flight, E.A. Kuzicheva, Advances in Space Research, Volume 23, Issue 2, 1999, Pages 393–396
  5. The emergence of the non-cellular phase of life on the fine-grained clayish particles of the early Earth's regolith, Mark D. Nussinov, et al., Biosystems, Volume 42, Issues 2–3, 1997, Pages 111–118
  6. Models for protocellular photophosphorylation, Peter R. Bahn, et al., Biosystems, Volume 14, Issue 1, 1981, Pages 3–14
  7. Evolution and self-assembly of protocells, Richard V. Sole, The International Journal of Biochemistry & Cell Biology, Volume 41, Issue 2, February 2009, Pages 274–284
  8. Sufficient conditions for emergent synchronization in protocellmodels, Journal of Theoretical Biology, Volume 254, Issue 4, 21 October 2008, Pages 741–751
  9. The emergence of ribozymes synthesizing membrane components in RNA-based protocells, Wentao Ma, et al., Biosystems, Volume 99, Issue 3, March 2010, Pages 201–209
  10. The “protocell”: A mathematical model of self-maintenance, Helmut Schwegler, et al., Biosystems, Volume 19, Issue 4, 1986, Pages 307–315
  11. Computational studies on conditions of the emergence of autopoietic protocells, Naoaki Ono, Biosystems, Volume 81, Issue 3, September 2005, Pages 223–233
  12. Bifurcation for a free boundary problem modeling a protocell, Hua Zhang, et al., Nonlinear Analysis: Theory, Methods & Applications, Volume 70, Issue 7, 1 April 2009, Pages 2779–2795
  13. Protocell self-reproduction in a spatially extended metabolism–vesicle system, Javier Macia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 245, Issue 3, 7 April 2007, Pages 400–410
  14. A nonlinear treatment of the protocell model by a boundary layer approximation, Kazuaki Tarumi, et al., Bulletin of Mathematical Biology, Volume 49, Issue 3, 1987, Pages 307–320
  15. A model for the origin of stable protocells in a primitive alkaline ocean, W.D. Snyder, et al., Biosystems, Volume 7, Issue 2, October 1975, Pages 222–229
  16. Facilitated diffusion of amino acids across bimolecular lipid membranes as a model for selective accumulation of amino acids in a primordial protocell, William Stillwell, Biosystems, Volume 8, Issue 3, December 1976, Pages 111–117
  17. The origins of behavior in macromolecules and protocells, Sidney W. Fox, Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Volume 67, Issue 3, 1980, Pages 423–436
  18. Self-organization of the protocell was a forward process, Sidney W. Fox, Journal of Theoretical Biology, Volume 101, Issue 2, 21 March 1983, Pages 321–323
  19. From prebiotic chemistry to cellular metabolism—Thechemicalevolution of metabolism before Darwinian natural selection,Enrique Melendez-Hevia, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 252, Issue 3, 7 June 2008, Pages 505–519
  20. Natural selection in chemical evolution, Chrisantha Fernando, et al., Journal of Theoretical Biology, Volume 247, Issue 1, 7 July 2007, Pages 152–167
  21. Chemical evolution of amino acid induced by soft X-ray with synchrotron radiation, F. Kaneko, et al., Journal of Electron Spectroscopy and Related Phenomena, Volumes 144–147, June 2005, Pages 291–294
  22. Radiation-induced chemicalevolution of biomolecules, Kazumichi Nakagawa, Radiation Physics and Chemistry, Volume 78, Issue 12, December 2009, Pages 1198–1201
  23. Evolution of DNA and RNA as catalysts for chemical reactions, Andres Jaschke, et al., Current Opinion in Chemical Biology, Volume 4, Issue 3, 1 June 2000, Pages 257–262
  24. Anatomical correlates for category-specific naming of living andnon-living things, Carlo Giussani, et al., NeuroImage, Volume 56, Issue 1, 1 May 2011, Pages 323–329
  25. Formamide in non-life/lifetransition, Raffaele Saladino, et al., Physics of Life Reviews, Volume 9, Issue 1, March 2012, Pages 121–123
  26. Major life-history transitions by deterministic directional natural selection, Lars Witting, Journal of Theoretical Biology, Volume 225, Issue 3, 7 December 2003, Pages 389–406
  27. From the primordial soup to the latest universal common ancestor, Mario Vaneechoutte, et al., Research in Microbiology, Volume 160, Issue 7, September 2009, Pages 437–440
  28. How life evolved: Forget the primordial soup, Nick Lane, The New Scientist, Volume 204, Issue 2730, 14 October 2009, Pages 38–42
  29. Modelling the early events of primordial life, Yu. N. Zhuravlev, et al., Ecological Modelling, Volume 212, Issues 3–4, 10 April 2008, Pages 536–544
  30. From a soup or a seed? Pyritic metabolic complexes in the origin of life, Matthew R. Edwards, Trends in Ecology & Evolution, Volume 13, Issue 5, May 1998, Pages 178–181
  31. Self-organization vs. self-ordering events in life-origin models, David L. Abel, Physics of Life Reviews, Volume 3, Issue 4, December 2006, Pages 211–228
  32. The steroid receptor RNA activator is the first functional RNA encoding a protein, S. Chooniedass-Kothari, et al., FEBS Letters, Volume 566, Issues 1–3, 21 May 2004, Pages 43–47
  33. RNA, the first macromolecular catalyst: the ribosome is a ribozyme, Thomas A. Steitz, et al., Trends in Ecology & Evolution, Volume 28, Issue 8, August 2003, Pages 411–418
  34. Did the first virus self-assemble from self-replicating prion proteins and RNA?, Omar Lupi, Medical Hypotheses, Volume 69, Issue 4, 2007, Pages 724–730
  35. Characters of very ancient proteins, Bin Guang-Ma, et al., Biochemical and Biophysical Research Communications, Volume 366, Issue 3, 15 February 2008, Pages 607–611
  36. Simple coacervate of pullulan formed by the addition of poly(ethylene oxide) in an aqueous solution, Hiroyuki Ohno, et al., Polymer, Volume 32, Issue 16, 1991, Pages 3062–3066
  37. Preparation of polyacrylamide derivatives showing thermo-reversible coacervate formation and their potential application to two-phase separation processes, Hiroaki Miyazaki, et al., Polymer, Volume 37, Issue 4, 1996, Pages 681–685
  38. Coacervate complex formation between cationic polyacrylamide and anionic sulfonated kraft lignin, Alois Vanerek, et al., Colloids and Surfaces A: Physicochemical and Engineering Aspects, Volume 273, Issues 1–3, 1 February 2006, Pages 55–62
  39. Complex coacervates as a foundation for synthetic underwater adhesives, Russell J. Stewart, et al., Advances in Colloid and Interface Science, Volume 167, Issues 1–2, 14 September 2011, Pages 85–93

6 Yorum