Paylaşım Yap
Tüm Reklamları Kapat
Tüm Reklamları Kapat

Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler

Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler Pixabay
Kanser hücreleri
9 dakika
11,940
  • Onkoloji

Dünya üzerinde birçok insanın hayatının sona ermesine neden olan kanser, genetik ve metabolik değişimleri içinde barındıran genetik bir hastalıktır. Her gün binlerce insan yeni kanser tanısı almaya ve binlerce insan da kanser nedeniyle hayatını kaybetmektedir. Öyle ki 2012 yılında Dünya Sağlık Örgütü (WHO) dünya genelinde 14.1 milyon yeni kanser olgusu olduğunu ve kanser nedeniyle 8.2 milyon kişinin hayatını kaybettiğini açıklamıştır. Ayrıca artan nüfus nedeniyle WHO 2035 yılında 24 milyon yeni kanser olgusu ve kanser nedeniyle 14.6 milyon kişinin hayatını kaybedeceğini öngörmektedir.

İş bu derece ciddi iken verilmesi gereken önem de fazla olmalıdır. Bu verilen önem özellikle son 10 yıldır çok artış göstermektedir. Öyle ki bu yazımızın konusu olan Warburg Etkisi yıllar boyu ihmal edilmesine rağmen geçtiğimiz son 10 yılda çok önem kazanmıştır ve çeşitli tedavi yöntemleri gelişimine katkı sağlamıştır. Warburg etkisini daha iyi anlamak için önce biraz hücre enerji metabolizması hakkında bilgi sahibi olmamız gerekmektedir.

Tüm Reklamları Kapat

Normal Hücrelerde Enerji Metabolizması

Vücudumuzda hücrelerimizin işlerini yapabilmesi için gerekli olan enerji şekline ATP (Adenozin trifosfat) denir. ATP sağlıklı vücut hücrelerinde genelde oksidatif fosforilasyon (oksijenli solunum) dediğimiz karmaşık bir süreç içinde üretilir. Bu süreç glikoliz, sitrik asit döngüsü (Krebs Döngüsü) ve elektron taşıma sistemini içerir. Bu süreç sonunda yaklaşık 38 ATP üretilirken hücreye giren glikozun aktifleşmesi ve hücre dışına çıkmaması için 2 ATP harcanır. Bu sürecin sonunda üretilen ATP miktarı aklımızın bir köşesinde bulunsun fakat bizim bu yazıda ele alacağımız esas süreç glikoliz olacak.

Glikoliz Basamakları
Glikoliz Basamakları
Wikimedia Commons

Glikoliz enerji üretiminde özellikle karbonhidratlar için olmazsa olmaz bir basamaktır. Yukarıdaki görselde gördüğünüz süreç içinde oluşan son ürün olan Pirüvat oksijenin bulunduğu ortamda mitokondriye geçerek sitrik asit döngüsüne girer ve sonuçta 38 ATP üretilen karmaşık sürecin içerisine dahil olur. Oksijensiz ortamda ise Pirüvat indirgenerek laktik asit veya etil alkole dönüşür. Bu olaya fermantasyon denir.

Tüm Reklamları Kapat

Vücudumuzda fiziksel aktivite sırasında çizgili kas hücrelerimizde laktik asit fermantasyonu gerçekleşebilir. Fermantasyon oksidatif fosforilasyona göre çok verimsiz bir tepkimedir. Fermantasyon sonunda 4 ATP üretilirken 2 ATP glikozun aktivasyonu için harcanır. Net olarak 2 ATP kazanılır. İşte bu şekilde işleyen ve oksidatif fosforilasyona göre verimsiz olan bu sürecin hızlı bölünen hücrelerde, oksijenin ortamda bol bulunması durumunda bile tercih edilmesi durumuna Warburg etkisi denir. Hadi şimdi daha detaylı şekilde Warburg etkisini inceleyelim.

Warburg Etkisi

Otto Heinrich Warburg 8 Ekim 1883 tarihinde Almanya'nın Freiburg kentinde doğdu. 1911 yılında Heidelberg Üniversitesinden tıp doktoru unvanı ile mezun oldu. 1931 yılında Nobel Fizyoloji veya Tıp ödülünü solunum enzimlerinin doğasını ve etki biçimini keşfettiği için kazandı. Enerji üretimi ile çalışmalar yaparken özellikle kanser hücreleri üzerinde çalışmalar yapmıştır. Bu çalışmaları esnasında Warburg, kanser hücrelerinin aerobik (yani oksijenli ortamda) fermantasyon yaptığını gözlemledi. Bu olaya kendisi aerobik fermantasyon demiştir. Kendi çalışmalarından yaklaşık 40 yıl sonra, Efraim Racker bu olaya Warburg etkisi adını vermiştir.

Otto Heinrich Warburg, kanser hücrelerinde işlevleri bozulmuş (disfonksiyonel) mitokondrilerin olduğunu belirtmiştir.
Otto Heinrich Warburg, kanser hücrelerinde işlevleri bozulmuş (disfonksiyonel) mitokondrilerin olduğunu belirtmiştir.
ResearchGate

Az öncede belirttiğimiz gibi oksidatif fosforilasyona göre verimsiz bir sürecin neden kanser hücrelerinde tercih edildiğinin sorulması gerekmektedir ve Warburg da bu soruyu sormuştur. Kendisinin ortaya attığı hipotezde bunun sebebinin kanser hücrelerinde işlevleri bozulmuş (disfonksiyonel) mitokondrilerin olduğunu belirtmiştir. Ayrıca bu bozukluğun kanserin baskın sebebi olduğunu belirtmiştir. Evet yanlış okumadınız, Warburg kanserin ana sebebinin değişen metabolizma olduğunu düşünüyordu. Tabii ki şu anki gözlemlerimiz değişen metabolizmanın kanserin sebebi olmasından ziyade genetik değişimlerin bir sonucu olduğunu göstermekte.

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Kanser başta da belirttiğimiz üzere metabolik ve genetik değişimleri içinde barındırır. Kanserin bu değişimlerini tıp camiası yoğun bir şekilde inceler ve onlardan yararlanmaya çalışır. Bir örnek vermek gerekirse değişen metabolizma sonucunda kullanılan glikozun artması nedeni ile kanser tanısının konulmasını sağlayan cihaz olan PET (Pozitron Emisyon Tomografisi) kanser hücrelerinin glikoza olan ilgisini kullanarak görüntüleme sağlar. Biraz daha açacak olursak glikozun radyoaktif hali de denebilecek olan 18F-Florodeoksiglikoz (FDG) hastaya enjekte edilir ve glikozun yoğun kullanıldığı dokularda daha yüksek oranda tutulması sayesinde kanserin bulunduğu yeri ve yayılmasını gösterir. Yani buradan anladığımız kanser hücreleri glikozu yoğun bir biçimde kullanır. İşte bu kullanımı Warburg etkisinde bahsi geçtiği üzere aerobik fermantasyon şeklinde olur. Şimdi tekrar Warburg'un sorusuna dönersek kanser hücreleri gibi hızlı bölünen hücreler neden oksidatif fosforilasyona göre verimsiz olan aerobik glikolizi tercih eder?

Evet, aerobik glikoliz daha verimsiz olabilir ama glikoliz basamaklarından oluşan ara basamaklar ve glikoliz basamaklarındaki ara maddelerden hızlı bölünen hücrelerin ihtiyacı olan protein, lipit ve nükleik asitler gibi maddeler sentez edilir. Biliyoruz ki hücre bölünmesinde yeni oluşan iki yavru hücre için sadece DNA miktarı iki katına çıkmaz. Aynı zamanda hücrelerin ihtiyaç duyduğu organeller, proteinler ve daha birçok madde miktarında artış olur. Bu nedenle tüm hızlı bölünen hücreler aerobik glikolize ihtiyaç duyar.

Glikoliz ve pentoz fosfat yolu bağlantısı
Glikoliz ve pentoz fosfat yolu bağlantısı
Schoolbag

Bu ara maddelerden hücresel yapıtaşlarının sentezine bir örnek vermek gerekirse, DNA, RNA ve ATP gibi hücreler için olmazsa olmaz materyallerin sentezinde kullanılan nükleotitlerin glikolizin yan basamağı olan pentoz fosfat yolundan sentezlendiğini örnek olarak verebiliriz. Ayrıca pentoz fosfat yolu reaksiyonları sonucunda oluşan NADPH, özellikle yağ asitlerinin sentezinde önemli bir basamakta indirgeyici görev üstlenir. Bu örneklerden de anlaşılacağı üzere Warburg etkisi hızlı bölünen hücrelerde gerekli ve hücrelere avantaj sağlayan bir mekanizmadır.

Tabii ki Warburg etkisine dair düşünceler sadece gerekli yapıtaşlarının üretilmesi ile alakalı değildir. Mitokondriyal hasar, tümör hücrelerinin yetersiz oksijene karşı adaptasyonu da Warburg etkisinin kanser hücrelerinde tercih edilmesinin nedenlerinden olabileceği öngörülmektedir. Ayrıca programlı hücre ölümü de denebilen, hem hücre içi hem de hücre dışı sinyaller ile kontrol edilebilen apoptozis sürecinde mitokondri önemli bir işlev görür. Kanser hücreleri bilindiği üzere apoptozisten kaçmaya çalışır ve belki de bu nedenle kanser hücreleri mitokondri bağımlı apoptozis gerçekleşmemesi için mitokondrilerini devre dışı bırakmış olabilir.

Az önce belirttiğimiz gibi sadece kanser hücrelerinde değil aynı zamanda tüm hızlı bölünen hücrelerde Warburg Etkisi gözlenir. Fakat bu etki doku büyümesi sırasında belli bir safhada durur. Fakat kanser hücrelerinde bu etki süreklidir. Bunun sebebinin ise çeşitli onkojenlerin aktive olması ve tümör süpresör (baskılayıcı) genlerin ise inaktive olması ile ilişkili olduğu gözlemlenmiştir. Bir örnek vermek gerekirse kanser patogenezinde en bilinen gen olan ve insan kanserlerinin %70'inde bozulmuş olan p53 geni normal işleyişe sahipken aşırı glikoz alımını, artmış lipogenezi ve NADPH sentezini inhibe ederek (baskılayarak) hızlı bölünmeleri engeller. Fakat bu gen kanser hücrelerinde mutasyona uğradığı zaman bu görevlerini yerine getiremez. Şimdi şu soru aklımıza gelebilir: Warburg etkisinin pratikte kullanılma ihtimali var mıdır?

Tüm Reklamları Kapat

Warburg Etkisi ve Tedavi Denemeleri

Kanser büyümesi için önemli olan Warburg etkisi temelinde glikolizi barındırdığı için yoğunlaşılan temel konu glikoliz olmuştur. Bazı ilaç firmaları ve bilim insanları çeşitli biyokimyasal maddeler ve analoglar deneyerek glikolizi inhibe etmeye veya glikoliz sonrası safha olan Krebs döngüsünün devam etmesi için çalışmaktadır.

Pirüvatın Krebs Döngüsüne giriş basamağı
Pirüvatın Krebs Döngüsüne giriş basamağı
Hakan Turan KİRİŞ

Bir örnek vermek gerekirse geliştirilmeye çalışılan bir tedavi yöntemi olan dikloroasetik asit (DCA), Pirüvat Dehidrojenaz Kinaz (PDK) enziminin inhibitörüdür (engelleyicisidir). PDK görevini yaptığı zaman pirüvat asetil-CoA dönüşümü olmamaktadır. Bu enzimin inhibisyonu (engellemenin) ile oluşan pirüvatın, laktik asit fermantasyonu yerine oksidatif fosforilasyon ile yakılması, laktik asit sentezinin engellenmesi ve oluşan ara maddelerin kullanılmadan verimsiz CO2 ve suya dönüşümünün sağlanması yatar. Ayrıca DCA kullanılarak yapılan denemelerde hem vücut dışı hem de vücut içinde glikolizin azaldığı gözlemlenmiştir. Bu yöntem tek başına bir ilaç olarak kanserde denenmemiştir fakat başka kanser tedavilerine ek olarak denenmektedir. Sinir sistemine toksik etkisi olabileceğinden dikloroasetik asit verilen hastalarda kan değerleri kontrol edilmektedir.

Yukarıda da belirttiğimiz gibi Warburg etkisi sadece kansere has bir özellik değildir. Vücutta herhangi bir enfeksiyon durumunda da bağışıklık sistemi hücrelerimiz veya yara iyileşmesi sırasında hücrelerimiz hızlı bölünmelere başladığı zaman Warburg etkisinden yararlanır. Ama bu olay belli bir süre sonra kendiliğinden sona erer fakat kanserde Warburg etkisi devamlıdır.

Warburg etkisi sonucunda oluşan laktik asit de kanser ilerlemesinde çok önemlidir. Laktik asit bağımlı invazyon (bulunduğu yerden daha derinlere ilerleme olarak açıklayabiliriz) hipotezinde, laktik asit üretildikten sonra ortama salındığı için tümör ve çevresindeki dokunun (tümör mikro çevresi) pH derecesini düşürür. Bu da kanserin invazyonunu kolaylaştırır.

Tüm Reklamları Kapat

Yine son çalışmalara göre tümör kökenli laktik asit, makrofaj dediğimiz, dokularda yer alan ve yüksek fagositoz (vücuda giren mikroorganizmaları bir nevi yutma) yeteneği olan bağışıklık sistemi hücrelerinin bir alt sınıfı olan M2 makrofajlarının aktivasyonunu etkiler. M2 makrofajları yaralı dokunun kollajen lifleri ile dolmasını sağlayarak yara onarımını gerçekleştirir. Diğer yandan doku damarlanmasını da arttırır. Hal böyle olunca tümör invazyonu ve metastazı (tümörün doğduğu yerden ayrılıp başka bir yerde kanser dokusu oluşturması) daha kolay olmaktadır. Çünkü tümör hücreleri göç ederken kollajen vs gibi doku liflerine tutunur, ayrıca damarlar aracılığı ile de metastaza uğrar. Bu da kanser seyrini olumsuz etkiler.

Tabii ki kanser ve metabolizma deyince sadece Warburg etkisinden söz etmemek de gerekiyor. Yeni yapılan çalışmalarda keşfedilen ve onkometabolizma ismi verilen yeni bir görüş daha vardır. Bu görüşe göre mutasyona uğrayan genler sonucunda aktivitesi değişen enzimlerin oluşturduğu son ürünler çeşitli genlerin ifade edilmesini düzenleyen epigenetik mekanizmalara etki ederek kanser gelişimine sebep olabilir.

Mutant İzositrat Dehidrojenaz (IDH) enzimi
Mutant İzositrat Dehidrojenaz (IDH) enzimi
AACR (American Association for Cancer Research)

Bu mekanizmanın örneği ise yukarıda gördüğünüz fotoğraftaki Mutant İzositrat Dehidrojenaz (IDH) enzimidir. Normal enzim işleyişi ile alfa-ketoglutarat isimli bileşik oluşur. Bu durumda her şey olması gerektiği gibi işler fakat enzim mutasyonu sonucu oluşan D-2-hidroksiglutarat epigenetik mekanizmalar üzerine etkili olan TET protein ailesinin bir üyesi olan TET2 proteinin işlevini inhibe eder . Kaybolan TET2 aktivasyonu ise anormal DNA metilasyonuna (DNA'nın kimyasal değişimine) sebep olur ve belki de daha bulunamamış kanser genlerinin aktive olmasına ya da tümör baskılayıcı genlerin inaktive olmasına sebep olabilir.

İşte kanser gelişiminde ve ilerlemesinde görülen mekanizmalardan sadece birkaçını okudunuz. Tabii ki kanser bunlar ile sınırlı değil. Çok değişik süreçleri içinde barındıran ve binlerce yıldır süregelen bir hastalık ile karşı karşıyayız. Bu süreçte bize düşen görev araştırmaya ve okumaya devam etmektir.

Alıntı Yap
Okundu Olarak İşaretle
37
Paylaş
Sonra Oku
Notlarım
Yazdır / PDF Olarak Kaydet
Bize Ulaş
Yukarı Zıpla

İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!

Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.

Soru & Cevap Platformuna Git
Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Bilim Budur! 13
  • Tebrikler! 8
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 8
  • Muhteşem! 5
  • İnanılmaz 2
  • Umut Verici! 1
  • Merak Uyandırıcı! 1
  • Güldürdü 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  • V. Kumar, et al. (2018). Robbins Basic Pathology Tenth Edition. ISBN: 978-0-323-35317-5. Yayınevi: ELSEVIER.
  • The Nobel Prize. Otto Warburg. (8 Ağustos 2019). Alındığı Tarih: 8 Ağustos 2019. Alındığı Yer: The Nobel Prize | Arşiv Bağlantısı
  • Wikipedia. Otto Heinrich Warburg. (8 Ağustos 2019). Alındığı Tarih: 8 Ağustos 2019. Alındığı Yer: Wikipedia | Arşiv Bağlantısı
  • Wikipedia. Warburg Effect. (8 Ağustos 2019). Alındığı Tarih: 8 Ağustos 2019. Alındığı Yer: Wikipedia | Arşiv Bağlantısı
  • M. V. Liberti, et al. (2019). The Warburg Effect: How Does It Benefit Cancer Cells. Trends Biochem Sci., sf: 211-218. | Arşiv Bağlantısı
  • A. K. Abbas. (2014). Temel İmmünoloji. ISBN: 978-975-277-560-2. Yayınevi: Güneş Tıp Kitabevleri.
Tüm Reklamları Kapat

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 04/02/2023 06:22:40 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/7901

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Tüm Reklamları Kapat
Size Özel (Beta)
İçerikler
Sosyal
Beslenme Davranışları
Yok Oluş
Kuş
Hormon
Makroevrim
Genetik Mühendisliği
Doğa Gözlemleri
Eşey
Antikor
Biyocoğrafya
Doğa Yasası
Böcek Bilimi
Hız
Vejetaryen
Bilim İnsanı
Besin
Köpekgil
Kozmoloji
Radyasyon
Komplo
Kromozom
Bakteri
Robot
Enerji
Epidemik
Aklımdan Geçen
Komünite Seç
Aklımdan Geçen
Fark Ettim ki...
Bugün Öğrendim ki...
İşe Yarar İpucu
Bilim Haberleri
Hikaye Fikri
Video Konu Önerisi
Başlık
Kafana takılan neler var?
Bağlantı
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu komünite, aklınızdan geçen düşünceleri Evrim Ağacı ailesiyle paylaşabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Bilim kimliğinizi önceleyin.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla aklınızdan geçen her şeyden ziyade, bilim veya yaşamla ilgili olabilecek düşüncelerinizle ilgileniyoruz.
2
Propaganda ve baskı amaçlı kullanmayın.
Herkesin aklından her şey geçebilir; fakat bu platformun amacı, insanların belli ideolojiler için propaganda yapmaları veya başkaları üzerinde baskı kurma amacıyla geliştirilmemiştir. Paylaştığınız fikirlerin değer kattığından emin olun.
3
Gerilim yaratmayın.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Değer katın; hassas konulardan ve öznel yoruma açık alanlardan uzak durun.
Bu komünitenin amacı okurlara hayatla ilgili keyifli farkındalıklar yaşatabilmektir. Din, politika, spor, aktüel konular gibi anlık tepkilere neden olabilecek konulardaki tespitlerden kaçının. Ayrıca aklınızdan geçenlerin Türkiye’deki bilim komünitesine değer katması beklenmektedir.
5
Cevap hakkı doğurmayın.
Bu platformda cevap veya yorum sistemi bulunmamaktadır. Dolayısıyla aklınızdan geçenlerin, tespit edilebilir kişilere cevap hakkı doğurmadığından emin olun.
Gönder
Ekle
Soru Sor
Daha Fazla İçerik Göster
Evrim Ağacı'na Destek Ol
Evrim Ağacı'nın %100 okur destekli bir bilim platformu olduğunu biliyor muydunuz? Evrim Ağacı'nın maddi destekçileri arasına katılarak Türkiye'de bilimin yayılmasına güç katmak için hemen buraya tıklayın.
Popüler Yazılar
30 gün
90 gün
1 yıl
EA Akademi
Evrim Ağacı Akademi (ya da kısaca EA Akademi), 2010 yılından beri ürettiğimiz makalelerden oluşan ve kendi kendinizi bilimin çeşitli dallarında eğitebileceğiniz bir çevirim içi eğitim girişimi! Evrim Ağacı Akademi'yi buraya tıklayarak görebilirsiniz. Daha fazla bilgi için buraya tıklayın.
Etkinlik & İlan
Bilim ile ilgili bir etkinlik mi düzenliyorsunuz? Yoksa bilim insanlarını veya bilimseverleri ilgilendiren bir iş, staj, çalıştay, makale çağrısı vb. bir duyurunuz mu var? Etkinlik & İlan Platformumuzda paylaşın, milyonlarca bilimsevere ulaşsın.
Podcast
Evrim Ağacı'nın birçok içeriğinin profesyonel ses sanatçıları tarafından seslendirildiğini biliyor muydunuz? Bunların hepsini Podcast Platformumuzda dinleyebilirsiniz. Ayrıca Spotify, iTunes, Google Podcast ve YouTube bağlantılarını da bir arada bulabilirsiniz.
Yazı Geçmişi
Okuma Geçmişi
Notlarım
İlerleme Durumunu Güncelle
Okudum
Sonra Oku
Not Ekle
Kaldığım Yeri İşaretle
Göz Attım

Evrim Ağacı tarafından otomatik olarak takip edilen işlemleri istediğin zaman durdurabilirsin.
[Site ayalarına git...]

Filtrele
Listele
Bu yazıdaki hareketlerin
Devamını Göster
Filtrele
Listele
Tüm Okuma Geçmişin
Devamını Göster
0/10000
Alıntı Yap
Evrim Ağacı Formatı
APA7
MLA9
Chicago
H. T. Kiriş, et al. Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler. (30 Ağustos 2019). Alındığı Tarih: 4 Şubat 2023. Alındığı Yer: https://evrimagaci.org/s/7901
Kiriş, H. T., Özdil, A. Ş. (2019, August 30). Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler. Evrim Ağacı. Retrieved February 04, 2023. from https://evrimagaci.org/s/7901
H. T. Kiriş, et al. “Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler.” Edited by Ayşegül Şenyiğit Özdil. Evrim Ağacı, 30 Aug. 2019, https://evrimagaci.org/s/7901.
Kiriş, Hakan Turan. Özdil, Ayşegül Şenyiğit. “Warburg Etkisi ve Kanserde Meydana Gelen Metabolik Değişimler.” Edited by Ayşegül Şenyiğit Özdil. Evrim Ağacı, August 30, 2019. https://evrimagaci.org/s/7901.

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
Geri Bildirim Gönder
Paylaş
Reklamsız Deneyim

Evrim Ağacı'ndaki reklamları, bütçenize uygun bir şekilde, kendi seçtiğiniz bir süre boyunca kapatabilirsiniz. Tek yapmanız gereken, kaç ay boyunca kapatmak istediğinizi aşağıdaki kutuya girip tek seferlik ödemenizi tamamlamak:

10₺/ay
x
ay
= 30
3 Aylık Reklamsız Deneyimi Başlat
Evrim Ağacı'nda ücretsiz üyelik oluşturan ve sitemizi üye girişi yaparak kullanan kullanıcılarımızdaki reklamların %50 daha az olduğunu, Kreosus/Patreon/YouTube destekçilerimizinse sitemizi tamamen reklamsız kullanabildiğini biliyor muydunuz? Size uygun seçeneği aşağıdan seçebilirsiniz:
Evrim Ağacı Destekçilerine Katıl
Zaten Kreosus/Patreon/Youtube Destekçisiyim
Reklamsız Deneyim
Kreosus

Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.

Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.

Patreon

Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.

Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.

YouTube

YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.

Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24 saat alabilmektedir.

Diğer Platformlar

Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.

Giriş yapmayı unutmayın!

Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.

Destek Ol

Devamını Oku
Evrim Ağacı Uygulamasını
İndir
Chromium Tabanlı Mobil Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
İlk birkaç girişinizde zaten tarayıcınız size uygulamamızı indirmeyi önerecek. Önerideki tuşa tıklayarak uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu öneriyi, yukarıdaki videoda görebilirsiniz. Eğer bu öneri artık gözükmüyorsa, Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Chromium Tabanlı Masaüstü Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
Yeni uygulamamızı kurmak için tarayıcı çubuğundaki kurulum tuşuna tıklayın. "Yükle" (Install) tuşuna basarak kurulumu tamamlayın. Dilerseniz, Evrim Ağacı İleri Web Uygulaması'nı görev çubuğunuza sabitleyin. Uygulama logosuna sağ tıklayıp, "Görev Çubuğuna Sabitle" seçeneğine tıklayabilirsiniz. Eğer bu seçenek gözükmüyorsa, tarayıcının Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Safari Mobil Uygulama
Sırasıyla Paylaş -> Ana Ekrana Ekle -> Ekle tuşlarına basarak yeni mobil uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu basamakları görmek için yukarıdaki videoyu izleyebilirsiniz.

Daha fazla bilgi almak için tıklayın

Önizleme
Görseli Kaydet
Sıfırla
Vazgeç
Ara
Moderatöre Bildir

Raporlama sisteminin amacı, platformu uygunsuz biçimde kullananların önüne geçmektir. Lütfen bir içeriği, sadece düşük kaliteli olduğunu veya soruya cevap olmadığını düşündüğünüz raporlamayınız; bu raporlar kabul edilmeyecektir. Bunun yerine daha kaliteli cevapları kendiniz girmeye çalışın veya size sunulan (oylama gibi) diğer araçlar ile daha kaliteli cevaplara teşvik edin. Kalitesiz bulduğunuz içerikleri eleyebileceğiniz, kalitelileri daha ön plana çıkarabileceğiniz yeni araçlar geliştirmekteyiz.

Kural İhlali Seç
Öncül Ekle
Sonuç Ekle
Mantık Hatası Seç
Kural İhlali Seç
Soru Sor
Aşağıdaki "Soru" kutusunu sadece soru sormak için kullanınız. Bu kutuya soru formatında olmayan hiçbir cümle girmeyiniz. Sorunuzla ilgili ek bilgiler vermek isterseniz, "Açıklama" kısmına girebilirsiniz. Soru kısmının soru cümlesi haricindeki kullanımları sorunuzun silinmesine ve UP kaybetmenize neden olabilir.
Görsel Ekle
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform, aklınıza takılan soruları sorabilmeniz ve diğerlerinin sorularını yanıtlayabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Gerçekten soru sorun, imâdan ve yüklü sorulardan kaçının.
Sorularınızın amacı nesnel olarak gerçeği öğrenmek veya fikir almak olmalıdır. Şahsi kanaatinizle ilgili mesaj vermek için kullanmayın; yüklü soru sormayın.
2
Bilim kimliğinizi kullanın.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla sorular ve cevaplar, bilimsel perspektifi yansıtmalıdır. Geçerli bilimsel kaynaklarla doğrulanamayan bilgiler veya reklamlar silinebilir.
3
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Sahtebilimi desteklemek yasaktır.
Sahtebilim kategorisi altında konuyla ilgili sorular sorabilirsiniz; ancak bilimsel geçerliliği bulunmayan sahtebilim konularını destekleyen sorular veya cevaplar paylaşmayın.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Soru Ara
Aradığınız soruyu bulamadıysanız buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Alıntı Ekle
Eser Ekle
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu komünite, fark edildiğinde ufku genişleten tespitler içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Formu olabildiğince eksiksiz doldurun.
Girdiğiniz sözün/alıntının kaynağı ne kadar açıksa o kadar iyi. Açıklama kısmına kitabın sayfa sayısını veya filmin saat/dakika/saniye bilgisini girebilirsiniz.
2
Anonimden kaçının.
Bazı sözler/alıntılar anonim olabilir. Fakat sözün anonimliğini doğrulamaksızın, bilmediğiniz her söze/alıntıya anonim yazmayın. Bu tür girdiler silinebilir.
3
Kaynağı araştırın ve sorgulayın.
Sayısız söz/alıntı, gerçekte o sözü hiçbir zaman söylememiş/yazmamış kişilere, hatalı bir şekilde atfediliyor. Paylaşımınızın site geneline yayılabilmesi için kaliteli kaynaklar kullanın ve kaynaklarınızı sorgulayın.
4
Ofansif ve entelektüel düşünceden uzak sözler yasaktır.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Sözlerinizi tırnak (") içine almayın.
Sistemimiz formatı otomatik olarak ayarlayacaktır.
Gönder
Tavsiye Et
Aşağıdaki kutuya, [ESER ADI] isimli [KİTABI/FİLMİ] neden tavsiye ettiğini girebilirsin. Ne kadar detaylı ve kapsamlı bir analiz yaparsan, bu eseri [OKUMAK/İZLEMEK] isteyenleri o kadar doğru ve fazla bilgilendirmiş olacaksın. Tavsiyenin sadece negatif içerikte olamayacağını, eğer bu sistemi kullanıyorsan tavsiye ettiğin içeriğin pozitif taraflarından bahsetmek zorunda olduğunu lütfen unutma. Yapıcı eleştiri hakkında daha fazla bilgi almak için burayı okuyabilirsin.
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform; okuduğunuz kitaplara, izlediğiniz filmlere/belgesellere veya takip ettiğiniz YouTube kanallarına yönelik tavsiylerinizi ve/veya yapıcı eleştirel fikirlerinizi girebilmeniz içindir. Tavsiye etmek istediğiniz eseri bulamazsanız, buradan yeni bir kayıt oluşturabilirsiniz. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu platformun ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Önceliğimiz pozitif tavsiyelerdir.
Bu platformu, beğenmediğiniz eserleri yermek için değil, beğendiğiniz eserleri başkalarına tanıtmak için kullanmaya öncelik veriniz. Sadece negatif girdileri olduğu tespit edilenler platformdan geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
2
Tavsiyenizin içeriği sadece negatif olamaz.
Tavsiye yazdığınız eserleri olabildiğince objektif bir gözlükle anlatmanız beklenmektedir. Dolayısıyla bir eseri beğenmediyseniz bile, tavsiyenizde eserin pozitif taraflarından da bahsetmeniz gerekmektedir.
3
Negatif eleştiriler yapıcı olmak zorundadır.
Eğer tavsiyenizin ana tonu negatif olacaksa, tüm eleştirileriniz yapıcı nitelikte olmak zorundadır. Yapıcı eleştiri kurallarını buradan öğrenebilirsiniz. Yapıcı bir tarafı olmayan veya tamamen yıkıcı içerikte olan eleştiriler silinebilir ve yazarlar geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
4
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Eser Ara
Aradığınız eseri bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.
Tür Ekle
Üst Takson Seç
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu platform, yaşamış ve yaşayan bütün türleri filogenetik olarak sınıflandırdığımız ve tanıttığımız Yaşam Ağacı projemize, henüz girilmemiş taksonları girebilmeniz için geliştirdiğimiz bir platformdur. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Takson adlarını doğru yazdığınızdan emin olun.
Taksonların sadece ilk harfleri büyük yazılmalıdır. Latince tür adlarında, cins adının ilk harfi büyük, diğer bütün harfler küçük olmalıdır (Örn: Canis lupus domesticus). Türkçe adlarda da sadece ilk harf büyük yazılmalıdır (Örn: Evcil köpek).
2
Taksonlar arası bağlantıları doğru girin.
Girdiğiniz taksonun üst taksonunu girmeniz zorunludur. Eğer üst takson yoksa, mümkün olduğunca öncelikle üst taksonları girmeye çalışın; sonrasında daha alt taksonları girin.
3
Birden fazla kaynaktan kontrol edin.
Mümkün olduğunca ezbere iş yapmayın, girdiğiniz taksonların isimlerinin birden fazla kaynaktan kontrol edin. Alternatif (sinonim) takson adlarını girmeyi unutmayın.
4
Tekrara düşmeyin.
Aynı taksonu birden fazla defa girmediğinizden emin olun. Otomatik tamamlama sistemimiz size bu konuda yardımcı olacaktır.
5
Mümkünse, takson tanıtım yazısı (Taksonomi yazısı) girin.
Bu araç sadece taksonları sisteme girmek için geliştirilmiştir. Dolayısıyla taksonlara ait minimal bilgiye yer vermektedir. Evrim Ağacı olarak amacımız, taksonlara dair detaylı girdilerle bu projeyi zenginleştirmektir. Girdiğiniz türü daha kapsamlı tanıtmak için Taksonomi yazısı girin.
Gönder
Tür Gözlemi Ekle
Tür Seç
Fotoğraf Ekle
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu platform, bizzat gözlediğiniz türlerin fotoğraflarını paylaşabilmeniz için geliştirilmiştir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Net ve anlaşılır görseller yükleyin.
Her zaman bir türü kusursuz netlikte fotoğraflamanız mümkün olmayabilir; ancak buraya yüklediğiniz fotoğraflardaki türlerin özellikle de vücut deseni gibi özelliklerinin rahatlıkla ayırt edilecek kadar net olması gerekmektedir.
2
Özgün olun, telif ihlali yapmayın.
Yüklediğiniz fotoğrafların telif hakları size ait olmalıdır. Başkası tarafından çekilen fotoğrafları yükleyemezsiniz. Wikimedia gibi açık kaynak organizasyonlarda yayınlanan telifsiz fotoğrafları yükleyebilirsiniz.
3
Paylaştığınız fotoğrafların telif hakkını isteyemezsiniz.
Yüklediğiniz fotoğraflar tamamen halka açık bir şekilde, sınırsız ve süresiz kullanım izniyle paylaşılacaktır. Bu fotoğraflar nedeniyle Evrim Ağacı’ndan telif veya ödeme talep etmeniz mümkün olmayacaktır. Kendi fotoğraflarınızı başka yerlerde istediğiniz gibi kullanabilirsiniz.
4
Etik kurallarına uyun.
Yüklediğiniz fotoğrafların uygunsuz olmadığından ve başkalarının haklarını ihlâl etmediğinden emin olun.
5
Takson teşhisini doğru yapın.
Yaptığınız gözlemler, spesifik taksonlarla ilişkilendirilmektedir. Takson teşhisini doğru yapmanız beklenmektedir. Taksonu bilemediğinizde, olabildiğince genel bir taksonla ilişkilendirin; örneğin türü bilmiyorsanız cins ile, cinsi bilmiyorsanız aile ile, aileyi bilmiyorsanız takım ile, vs.
Gönder
Tür Ara
Aradığınız türü bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.