Evrim Ağaçlarına Bakarak Türleşme ve Yok Oluş Oranlarını Anlayamayız! Ama Bu, Çözülemez Bir Sorun Değil!

Bilim insanları çoğu zaman geçmişin neye benzediğine ve bu geçmişin günümüzü nasıl mümkün kıldığına yönelik çıkarımlar yapmak isterler, çünkü bunu yapmak evrimi sürdüren süreçleri daha iyi anlamamızı sağlar. Ancak Nature dergisinde yayınlanan yeni bir makalede Louca ve Pennell, bu yaklaşımın önemli parçalarından birine meydan okuyorlar.

Daha spesifik olarak çalışmaları, geçmişteki türleşme ve yok oluş oranlarını tahmin etmekle ilgili. Türleşme oranı, yeni türlerin ortaya çıkma hızı; yok oluş oranı ise var olan türlerin soyunun tükenme hızıdır. Bu oranlar, çeşitli canlıların günümüzdeki tür sayısını belirlemekte kullanılır. Örneğin, günümüzde 6.600 civarında şarkıcı kuş türü ("passerine") vardır ve bunlar, yaşayan tüm kuş türlerinin yarısından fazlasına denk gelir. Bu gerçekten yola çıkarak, şarkıcı kuşların türleşme oranlarının diğer kuşlara göre daha yüksek olduğunu söylemeye meyilli olabiliriz. Ama aynı zamanda, bu kuşların yok oluş oranlarının daha düşük olduğu da ileri sürülebilir.

Louca ve Pennell, araştırmalarında bu belirsizliğin ilk etapta görülen de kötü olabileceğini gösteriyor: Bu iki oranı sadece tahmin edememekle kalmıyoruz; aynı zamanda bu iki parametrenin herhangi bir sonucu (örneğin modern şarkıcı kuş türlerinin sayısını) tanımlamakta eşit miktarda başarılı olan sonsuz kombinasyonu var.

Türlerin büyük bir çoğunluğu için fosiller çok nadir bulunduğu veya hiç bulunmadığı için, evrimsel biyologlar türleşme ve yok olma oranlarını daha ziyade filogeniler üzerinden hesaplarlar. Filogeniler, bir grup modern tür arasındaki akrabalık örüntülerini tanımlayan ağaç diyagramlarıdır (Şekil 1-a ve 1-b'de görülebilir).

Bu filogenilerin her biri için, "zaman boyu soy hattı grafiği" adı verilen bir grafik oluşturmak oldukça kolaydır. Bu grafik, o zaman noktasına kadar gelen ve nihayetinde günümüze en az 1 adet torun tür bırakacak olan tüm soy hatlarının toplam (kümülatif) sayısını verir (Şekil 1-c). Bu grafikler üzerine oturtulan eğrinin eğimi (ki genellikle $\lambda$ ile ifade edilir), net türleşme oranı olarak bilinmektedir. Bu, türleşme oranı (genelde $b$ ile gösterilir) ile yok olma oranı (genelde $d$ ile gösterilir) arasındaki farka eşittir. Bir diğer deyişle:

$\lambda =b-d$

Nature

Ne var ki $b$ ve $d$ sayılarını tahmin etmek zordur, çünkü elimizde olan tek veri, günümüzde var olmayı başarmış olan tür sayısıdır (örneğin elimizdeki 6.600 şarkıcı kuş türü). Aynı $\lambda$ değerini veren her $b$ ve $d$ çifti, aynı "zaman içindeki soy hattı" eğrisini üretecektir ve bu ikilinin sonsuz kombinasyonu vardır.

Gerçekten de, $b-d$ değerinin tahmin edilmeye çalışıldığı durumlarda, zaman içindeki soy hattı eğrisinin bir özelliği kullanılarak yok olma hızı hesaplanabilir ve oradan yola çıkarak da türleşme oranı hesaplanabilir. Ancak bunu yapmak için, her iki sayının da çizilecek ağacın kapsadığı zaman aralığı boyunca sabit kaldığını varsaymayı gerektirmektedir. Ne var ki, neredeyse kesin olarak söyleyebiliriz ki, filogeninin farklı dallarında ve zamanın farklı noktalarında bu iki sayı farklı değerler alacaktır.

Türleşme ve Yok Oluş Oranlarına Yönelik Sorunlar

İşte burada Louca ve Pennell devreye giriyor; çünkü araştırmalarının yeniliği ve matematiksel olarak karmaşıklığı, zamana bağlı olarak değişen bu türleşme ve yok olma oranlarını tahmin edemeyeceğimizi gösterme başarısında yatıyor. Araştırmacılar, bir ağacın "deterministik" zaman boyunca soy hattı grafiğinin var olduğunu gösteren araştırmalarını dayanak alıyorlar: Bunlar, bir ağaç üzerindeki soy hatlarını herhangi bir zamandaki durumunu belirlememizi sağlayan bir dizi diferansiyel denklemdir (bu tür denklemler, değişim oranlarını tanımlamakta kullanılırlar). Louca ve Pennell'in en önemli sonucu, herhangi bir zamanda aynı soy hatlarını veren zamana bağlı olarak değişen türleşme-yok olma oranlarına yönelik alternatif değer setlerinin (ve deterministik zaman içindeki soy hattı eğrilerinin) sonsuz olduğunu göstermektir. Ayrıca araştırmacılar, bu iki orana ait olasılıkçı tahminlerin (ki bu tahminler, maksimum-olasılık metotlarıyla yapılır) gerçek modeli tanımlama garantisi vermediğini de göstermişlerdir. Araştırmacılar bunu göstermek için gerçek türleşme - yok olma oranları bilinen hipotetik vakalar üzerinde bir analiz yapmışlardır.

Evrim üzerine araştırma yaparken türleşme ve yok olma oranlarını kullanmak isteyenlere daha da kötü bir haber, zamana bağlı olarak değişen türleşme ve yok olma oranlarına yönelik olası alternatif senaryoların ortaya koydukları ile, deterministik zaman içindeki soy hattı eğrilerinin ortaya koyduklarının sıklıkla nitel olarak farklı sonuçlar veriyor olmasıdır. Örneğin, yaklaşık 80.000 farklı türü olan tohumlu bitkilerin filogenisi, zaman içinde artan türleşme ve yok olma oranlarıyla da elde edilebilmektedir, zaman içinde azalan türleşme ve yok olma oranlarıyla da... Zaman içinde çılgınca değişen oranlar da dahil olmak üzere, diğer senaryolar da, deterministik zaman içindeki soy hattı modellerinden elde edilen soy hattı sayılarına yönelik eşit derecede iyi açıklamalar sunabilmektedir.

Louca ve Pennell'in sonuçları, geçmiş türleşme ve yok oluş seviyeleriyle, tarihi iklim değişikliği veya diğer çevresel olaylar arasında ilişki kurmak isteyen; veya türlerin hangi özelliklerinin (örneğin diyet, çiftleşme sistemi veya nesil uzunluğu gibi) türleşme ve yok oluş oranlarını etkilediğini anlamak isteyen evrimsel biyologlar için moral bozucu olacaktır.

Louca ve Pennell tarafından tespit edilen bu kısıtlar, filogenetik ağacın büyüklüğü arttıkça da ortadan kalkmamaktadır. Benzer şekilde, ağaçların diğer özellikleri de pek fayda sağlamamaktadır: Örneğin, eğer bir grup tür hiçbir yok oluş olayı yaşamadıysa, bunların türleşme oranını tespit etmek oldukça basittir. Ancak böyle bir durum nadirdir ve önceden bilmek mümkün olmayabilir.

Bol miktarda fosile sahip olmak işe yarayabilir çünkü fosiller yok oluş oranlarını tahmin etmek ile ilgili kanıtlar sunarlar; ancak fosiller de nadiren bol miktarda bulunur.

Türleşme ve yok oluş oranlarının birbirine bağlı, zamana bağlı veya tür sayısına bağlı olarak olarak nasıl değiştiğine yönelik varsayımlarda bulunabiliriz; ancak bu defa da varsayımda bulunduğumuz şeyler, zaten tahmin etmek istediğimiz değişkenlere yönelik olacaktır.

Bu Sorunun Bir Çözümü Olabilir!

Neyi bilebileceğimize yönelik olan bu epistemolojik kıyımın ortasında, yazarlar çekilmiş türleşme oranı (${\lambda }_p$) adını verdikleri bir parametreyi tahmin etmenin mümkün olduğunu söyleyerek bir miktar teselli sunuyorlar. Bu sayı, zaman içindeki soy hattına yönelik deterministik modelin değişim oranını (eğrinin eğimini) ölçmektedir. Çekilmiş türleşme oranı, soy hatları arasında veya farklı zaman dilimlerinde kıyaslanabilir ve günümüzde halihazırda var olan türlerin ortaya çıkmasını sağlayan süreçleri anlamamız için faydalı olabilir; her ne kadar günümüze kadar gelmeyi başaramamış türler hakkında bilgi vermiyor olsa da.

Bu konu (yani yok olmuş türler konusu), Louca ve Pennell'in araştırmasının daha derin olan dersi. Fosiller olmaksızın, tüm evrim bilimcilerin, ister türleşme ve yok oluşu çalışıyor olsunlar, ister uzak ataların özelliklerini yeniden oluşturmaya çalışıyor olsunlar, tespit etmeye çalıştıkları evrimsel süreçlerin, nihayetinde günümüze kadar kalacak soy hatları bırakmış olan atalarda işlemiş süreçler olduğunun farkında olmaları gerekiyor. Soyu tükenmiş olanların başına neler geldiğinden emin olamayız.

Bu durum, "Tarihi kazananlar yazar." konusunun evrimsel versiyonudur. Charles Darwin'in "en uyumlunun hayatta kalması" ile ilgili fikrinin, yani anlamak istediğimiz hikayenin, bu hikayeyi araştırmak için ihtiyacımız olan bazı anahtar bileşenleri gizleyen bir doğası olması, bu alanın en yüce ironisidir.