Erken İnsansılar: Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus

Şimdiye kadar bizi ve fosil akrabalarımızı içeren insansılara ait soy ağacının başından geçen evrimsel olayları bilmiyorduk ve ayrıca Afrika’da yaşayan primatlar (insansı maymunlar) ile olan filogenetik yakınlığımız tartışma konusuydu. Goriller ve şempanzeler sahip oldukları morfolojik ve davranışsal benzerliklerinden ötürü (örneğin, el bileğinin üzerinde yürüme davranışı) birbirleri ile “yakın ilişkili” türler olarak kabul ediliyordu. Ancak moleküler araştırmalar bu kabulün yanlış olduğunu gösterdi: Şempanzeler bizlere, gorillerden daha yakındı. Günümüzde yaşayan Afrikalı primatlar arasındaki benzerliklerin (ilkel özelliklerin) ortak bir atadan miras kaldığı düşünülmekteydi. Bu durum erken insansıların ve şempanzelerle olan ortak atamızın günümüz Afrikalı primatlarla morfolojik ve davranışsal olarak benzer özellikler taşıdığını göstermekteydi. Bazı erken insansı türlerinin keşfi ile de bu varsayımları incelemek mümkün hale gelmiştir. 

Nature

1960’larda yapılan moleküler ve immünolojik çalışmalar insan ve şempanzelerin son ortak atasının 5-8 milyon yıl önce (myö) yaşadığını gösteriyordu. Bu genetik bazlı hipotezi oluşturmak için farklı grupların, bahsi geçen zaman aralıklarını temsil eden tortular keşfetmek için yoğun çaba harcaması gerekti. Ekiplerin azmi ve sıkı çalışması, insan ve şempanzenin ayrılma tarihine işaret eden, erken insansılara ait yeni türlerin ve cinslerin keşfine ortam hazırladı. 1994 yılında dünya Ardipithecus ramidus (4.4 myö) ile tanıştı. Ondan biraz sonra daha yaşlı insansılar keşfedildi: Orrorin tugenensis (6-5.7 myö), Sahelanthropus tchadensis (7-6 myö) ve Ardipithecus kadabba (5.8-5.2 myö).

Bu erken insansılar, kendilerinden daha sonra var olan insansıların sahip olduğu özelliklerden yoksundur. Tabii ki insan soy ağacına dahil edilmelerini sağlayan belli başlı özellikleri mevcuttur: küçülen köpek dişleri, C/P3 honing kompleksinin [aşağıya uzanan köpek dişinin] olmayışı ve ortam şartlarına bağlı olarak, iki ayak üzerinde durmaya uyum sağlamış morfolojik özellikler. İki ayak üzerinde durabilmek insansılara en has özelliklerden biridir ve bulunan fosiller bu özellikler gözden geçirildikten sonra insan soy ağacına eklenebilir. Ancak, bu hususta çeşitli araştırmacılar arasında fikir ayrılıkları mevcuttur.

Sahelanthropus tchadensis

Sahelanthropus tchadensis, Paléoanthropologique Franco-Tchadienne Görevi esnasında keşfedildi ve şimdiye kadar keşfedilen en yaşlı insansı fosili olma özelliği taşıyor (Şekil 1). Ancak fosilin yaşı biyokronolojik olarak belirlenebildi çünkü Doğu Afrika bölgesine kıyasla Toros-Menella bölgesinde volkanik kayaç oluşumunun görülmemesi radyometrik tarihlendirme yapmayı engelliyordu. İlk tahminlerin Sahelanthropus’un yaşının 7-6 milyon yıl olduğuydu ancak sonralarda ¹⁰Be kullanılarak yapılan kozmojenik çekirdek taramaları bu aralığı 7.2-6.8 milyon yıla çekti. 

© 2013 Nature Education

Bulunan örnekler tamamıyla korunmuş ancak ezilmiş kafatası, izole olmuş çene ve dişleri içeriyordu. Kafatası ilkel bir görünüm barındırıyor olsa da sonraki insansılar ile paylaştığı özellikler onun insan soy ağacına girmesine yardımcı oldu. Bu özellikler ise şunlardı: ucu körelmiş köpek dişleri, azalmış ya da yok olmuş C/P3 honing kompleksi ve iki ayağa kalkmaya uygun bazı vücut adaptasyonları (Şekil 2). 

2013 Nature Education

Fakat Sahelanthropus için bu özelliklere bakarak “insansı” demek, devamında birçok tartışmaya yol açtı. Köpek dişleri ve kaş sırtları göz önünde bulundurulduğunda, kafatasının bir erkeğe ait olduğu düşünüldü. Ardından bazı bilim insanlarınca kaş sırtı ile cinsiyet arasında sıkı bir bağlantı olmadığı iddia edildi ve yapılan detaylı araştırmalar sonucu kafatasının bir dişiye, özellikle de köpek dişlerinin ucu körelmiş dişi bir maymuna ait olduğu netleşmiş oldu. Devamında ise bilim insanları, uyluk ve alt karın bölgelerine ait fosil örnekleri incelenmeden türün iki ayak üzerine kalkıp kalkmadığını anlamanın mümkün olmadığını ve bu yüzden tahmin üretmek için daha erken olduğunu söylediler.

Orrorin tugenensis

Orrorin’e ait kalıntılar Kenya’nın Tugen Tepeleri’ndeki Lukeino Oluşumları’nda Kenya Paleontology Expedition tarafından keşfedildi (Şekil 1). Kalıntılar arasında çene parçaları, izole olmuş dişler ve bazı kafatası hariç iskelet yapıları (postkranyal yapılar) mevcuttu. Köpek dişlerinin büyük ve üç köşeli yapısı, diş yapısının insansılara benzemediğini gösteriyordu ancak iki ayağa kalkmaya uygun vücut yapısı onun, insan soy ağacına ait olduğunu gösteriyordu. 

En önemli bulgulardan birisi olan proksimal femur (Şekil 3), bu tür için tartışmaların odak noktasıydı çünkü kalçadaki bu eklem bölgesi tam olarak iki ayaklılığa uygun olup olmadığını gösteriyordu. Proksimal femur, daha sonra yaşamış olan insansılarla bazı özellikleri paylaşıyordu ve bu özellikler (ön-arka tarafında basımlı, uzun femur boyun veya kalça yumrusu [gluteal tuberosity] gibi) Orrorin’in iki ayak üzerine kalkabildiğine işaret ediyordu ve bu anlamda femur boyun bölgesinde asimetrik kortikal kemik dağılımı bilhassa dikkat çekiyordu (Şekil 3). Ancak birçok araştırmacı ekibin kullandığı metodu sorgulamaya başladı. Bazıları ise bulguların detaylı incelemeleri esnasında kullanılan yöntemlerin kalitesi hakkında emin değildi. Tüm eleştirilerin ortak noktası ise, ekibin araştırmalarının Orrorin’in zorunlu olarak mı iki ayakta yaşadığı yoksa gerektiği zamanlarda mı kalktığını kesin olarak yansıtmadığı iddiasıydı. Öte yandan, Senut ve Pickford’un ekibi, Orrorin’in Homo sapiens’e Australopithecus türünden daha fazla benzediğini, bu yüzden de Homo cins adını alması gerektiğini iddia ediyordu. Richmond ve Jungers tarafından yapılan araştırmalar neticesinde Orrorin’in -Homo cinsinden ve modern büyük maymunlardan ziyade- morfolojik olarak Pliyosen Devri’nde yaşamış olan insansılara benzediği ortaya çıktı. Bu durum Orrorin’in, Pliyosen insansılarınkine benzer bir iki ayak üzerinde yürüme tarzına sahip olduğuna işaret ediyordu.

© 2013 Nature Education

Ardipithecus kadabba

Ardipithecus kadabba ile Miyosen Devri’nde Ethiopia’daki Awash bölgesinin batı kısmında bulunan örnekler sayesinde tanışıldı. Bulgular, Asa Koma’dan (5.54-5.77 myö'ye ait) ve Kuseralee’den (yaklaşık 5.2 myö'ye ait) çıkarılan çene kalıntıları, izole olmuş dişler ve birkaç vücut parçası içeriyordu. İlk araştırmaların ardından bu tür Ardipithecus ramidus türünün alt bir türü olarak sınıflandırıldı ancak sonrasında yapılan detaylı incelemeler onun alt tür olmadığını, C/P3 kompleksinin ilkel morfolojisine sahip bir türe ait olduğunu gösterdi.

Vücut parçalarından ayak yapısına ait olan kemiklerde, yatay yapılı ayak parmak kemikleri mevcuttur (Şekil 4). Bu, özellikle Ardipithecus kadabba’nın iki ayak üzerine kalkabildiğine dair bir işaret olup onu sonraki insansılara bağlayan bir özellikti. Ancak ayak parmak kemiklerinin genç bir bireyden, diş yapısının ise daha yaşlı bir bireyden alınmış olması bazı tartışmaları da beraberinde getirdi. 

© 2013 Nature Education

Ardipithecus ramidus

Ardipithecus ramidus’un Ar. kadabba’nın soyundan olduğu tahmin ediliyor. Bu türe ait örnekler Etiyopya’nın Orta Awash bölgesindeki Aramis yerleşkesinden (4.4 myö) elde edildi. Ardipithecus ramidus, erken insansılar arasında en fazla parçası bulunan (Aramis’ten çıkarılan 110 adet örnek) fosil olma özelliği ile öne çıkıyor. Bu parçalardan en tamama yakın ve önemli olanı “Ardi” ismiyle anılan kısmi iskelet örneğidir (ARA-VP-6/500). 

Ar. ramidus (nam-ı diğer Ardi) ile sonraki insansıları ilişkilendiren en önemli özellikler ise şöyle: küçük ve körelmiş köpek dişleri, işlevini yitirmiş C/P3 honning kompleksi (belirgin şekilde aşağıya sarkan köpek dişi), önde bulunan foramen magnum (kafatası altı çukuru) ve iki ayak üzerinde yürümeye uygun morfolojik özellikler (daha büyük siyatik çentik, ön alt kalça kemiği ve lomber lordoz varlığı ile ayak parmağı eğimi) (Şekil 5). Ancak aynı zamanda Ardi bazı ilkel özellikler de gösteriyordu, özellikle de vücut parçalarında: diğerlerinin tam karşısında duran ayak baş parmağı, ayakta uzamsal kemerin yokluğu, ön ve arka uzuvlarının eşit uzunlukta olması ve maymun benzeri alçak kalça yapısı (Şekil 5). Ardi modern ve ilkel vücut yapıları ile adeta mozaik bir yapı gibiydi. Bu özellikler göz önüne alındığında Ardi istediği zaman iki ayak üzerine kalkabiliyordu ve ağaçlara da tırmanabiliyordu. Ayrıca bu durum, Ardi’nin şempanzeye benzer son ortak ata olarak nitelendirilmesinin de çöpe gitmesine neden oldu ve yaşayan şempanzelerin çok daha özelleşmiş olduğu ortaya konuldu.

İtalya’da bulunan geç Miyosen Devri’ne ait Oreopithecus bambolii türü, Ar. ramidus’u insan soy ağacına ekleyen özelliklerin (küçük köpek dişleri, işlevini yitirmiş C/P3 honning kompleksi, gelişkin ön alt ilyak belkemiği ve önde bulunan foramen magnum gibi özelliklerin) birçoğuna sahip. Diğer morfolojik özellikler söz konusu olduğunda Oreopithecus’un hominoidea süper ailesine mensup olduğu su götürmezken yukarıda belirtilen özelliklerin varlığı, erken insansıların homoplazi ile evrimleşmiş olabileceğini de akıllara getirmektedir. 

© 2013 Nature Education

Erken İnsansıların Yaşadığı Çevreler

Australopithecus africanus’un keşfi ve ardından gelen yaşadığı çevre ile alakalı araştırmalar, soy ağacımızdaki iki ayaklılığın köklerinin Pliyosen Devri’nde genişleyen savanlara dayandığını gösteriyordu. Australopithecus afarensis ve yaşadığı çevrenin sonradan keşfedilmesi de bu hipotezi doğrulamıştır. Fakat, erken insansıların ekolojik şartları bilim insanlarını, iki ayak üzerine kalkmak ile genişleyen savanlar ve yeşil alanlar arasında çok zayıf bir bağlantı olabileceğini düşünmeye itti.

Son çalışmalar, Orrorin’in muhtemelen bir göl kenarında ve sık ormanlarda yaşamış olduğunu gösteriyor. Sahelanthropus’un ise çalılık ve otsu ormanlarda daha fazla olmak üzere, mozaik bir çevrede (sık ormanlardan savanlara, Çad göl yatağı içerisindeki açık otlaklara kadar çeşitli habitatlarda) yaşadığı bilinmektedir. Ardipithecus kadabba sulak alanların yakınlarındaki taşkın yataklarında ve nehir kıyısı civarındaki ağaçlık alanlarda yaşıyordu. Ar. Ramidus’un ise Arami’deki kapalı ormanlarda yaşadığı ve Gona’daki otlaklarla da ilişkili olduğu tahmin edilmektedir. Afrika’daki geç Miyosen ve erken Pliyosen dönemlere ait ortam şartları göz önüne alındığında, eskiden tahmin edilenin aksine, soy ağacımız tamamen açık, yarı kuraktan kurağa dek değişiklik gösteren bölgelerde değil, kapalı ve nemli bölgelerde başlamış gibi duruyor. Orrorin için detaylı paleoekolojik verilerin yokluğu, Sahelanthropus’un daha açık alanlarda bulunma ihtimali, Aramis’e ait veri kümesiyle ilgili yorumlarda görülen uyumsuzluklar ve Afrika’daki geç Miyosen insansılarına dair genel buluntu eksikliği sebebiyle kesin bir hükme varmak güçleşmektedir.

Sahelanthropus, Orrorin ve Ardipithecus türleri tartışılmaya devam etse de insanın evrimsel süreci hakkında verdikleri bilgiler su götürmez. Bizlere, soy ağacımızın nasıl başladığı hakkında tahminlerde bulunma ve kuzenlerimiz şempanzeler ile olan son ortak atamız hakkında hipotezler kurmamıza yardımcı oluyorlar. Bu türlerle ilgili daha fazla fosil buldukça ve yaşadıkları çevreler hakkında daha çok ipucu edindikçe sadece paleobiyolojileri, taksonomileri ve filogenetik yakınlıkları hakkında bilgi edinmekle kalmayacağız aynı zamanda ortamlarının evrimsel soy ağacımızı nasıl etkilemiş olabileceğini de öğrenebileceğiz.