Paylaşım Yap
Tüm Reklamları Kapat

Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?

Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?
14 dakika
11,831
Tüm Reklamları Kapat

Otçulun her lokması bir bitkiye mal olur. Bitkiler pasif kurbanlar mıdır yoksa bu saldırılara aktif olarak direnç gösterirler mi?

Bitkiler enerji ve besin harcayarak gövde, yaprak, kök ve üreme dokularını büyütür. Otçullar bu dokuları yediklerinde bitki besin ve enerjiyi yavruya dönüştürme kabiliyetlerindeki azalmayla başa çıkabilmelidir. Bu nedenle doğal seçilim, otçulların olumsuz etkilerini sınırlayan bitki özelliklerini destekler.

Bazı bitkiler hafif bir hasarın bile üremelerini artırabileceği hızda kompanse edici dokular geliştirerek otçulluğa karşı tolerans evrimleştirmiştir (Strauss & Agrawal 1999, Stowe et al. 2000). Bazı bitkiler de otçul tarafından tüketimini azalttıracak özellikler evrimleştirmiştir, yani direnç geliştirmiştir. Bununla birlikte, otçullar besin açısından bitkilere bağlı olduklarından doğal seçilim otçulların da bitki direncini alt etmelerini destekler. Ancak bu durum bitkilerin yeni direnç şekilleri evrimleştirmelerini teşvik eder.

Tüm Reklamları Kapat

Bitkiler ve otçullar arasındaki bu evrimsel yarış (yani “birlikte evrim”) karasal bitkilerin otçullara görünürlüğünü azaltma veya yapısal, kimyasal ve dolaylı savunmalar gibi çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmesine yol açmıştır (Erlich & Raven 1964, Agrawal et al. 2009). Bu direnç özellikleri aşağıda daha ayrıntılı olarak anlatılmıştır.

Görünürlük

Bazı bitkiler görünürlüklerini azaltarak veya konumsal ya da zamansal korunaklarda “saklanarak” otçullardan korunur. Konumsal korunaklar fiziksel olarak otçulların ulaşamadıkları veya göremedikleri alanlardır; bitkilerin uçurumlardaki düz çıkıntılarda veya platolarda, yani jeolojik yapının doğal korunaklar oluşturduğu yerlerde yetişmesi gibi (Görsel 1). Diğer konumsal korunaklar arasında otçulların erişebileceği seviyenin aşağısı veya yukarısı sayılabilir; otlama nedeniyle bitki gelişiminin otsu bitkilerde toprağa yakın yerlerde, ağaç ve çalılarda ise otlama seviyesinin yukarısında artması gibi (Hayes & Holl 2003; Görsel 1). Alternatif olarak, bazı bitkiler de otçulların az ortaya çıktığı ve aktif olmadığı zamanlarda büyüyüp çiçeklenerek zamansal korunaktan yararlanır.

Görsel 1: Konumsal korunaklar Bitkiler, yukarıdaki görselde gösterildiği gibi, otçulların ulaşamadığı alanlarda büyüyerek otçulluğun etkilerini azaltabilir. Kırmızı kesik çizgiler bir otçulun bitkiye erişip yiyebildiği alanı göstermektedir. Burada gösterilen korunak tipleri (a) uçurumun ya da platonun tepesindeki jeolojik korunaklar, (b) otçulun yaklaşmasını engelleyebilen ya da yaklaşanı uzaklaştırabilen bitkilerin altındaki biyotik korunaklar ve (c) otçulun otlama seviyesinin altında veya üstünde kalan konumsal korunaklardır.
Görsel 1: Konumsal korunaklar Bitkiler, yukarıdaki görselde gösterildiği gibi, otçulların ulaşamadığı alanlarda büyüyerek otçulluğun etkilerini azaltabilir. Kırmızı kesik çizgiler bir otçulun bitkiye erişip yiyebildiği alanı göstermektedir. Burada gösterilen korunak tipleri (a) uçurumun ya da platonun tepesindeki jeolojik korunaklar, (b) otçulun yaklaşmasını engelleyebilen ya da yaklaşanı uzaklaştırabilen bitkilerin altındaki biyotik korunaklar ve (c) otçulun otlama seviyesinin altında veya üstünde kalan konumsal korunaklardır.

Birlik direnci olarak da adlandırılan biyotik korunaklar; bir bitki, farklı türden komşu bitkilerin otçullar bulunma ve tüketilme şansını azalttığında oluşmaktadır. Birlik direnci birkaç sürecin sonucu olarak ortaya çıkabilir. İlk olarak, bazı bitkiler diğer bir bitki tarafından salgılanan ve normalde otçulları cezbeden uçucu organik kimyasalları (UOK) maskeleyen veya bastıran UOK’lar salgılayabilir (Jactel et al. 2011). Başka bir seçenek de bitkilerin otçulları uzaklaştırabilen UOK’lar salgılamasıdır, ancak bu etkiye dair kanıtlar sınırlıdır (Hambäck et al. 2000, Agrawal et al. 2006).

İkinci olarak, bitkiler otçulları başka bir bitkiden uzağa çeken alternatif bir besin kaynağı sağlayabilir (Russell & Louda 2005), bir bitki türünün gösterdiği birlik direncinin başka bir bitki türünün sahip olduğu birlik hassaslığıyla eşleştiği bu etkiye alternatif konakçı hipotezi denir (Atsatt & O'Dowd 1976). Alternatif besin kaynağı işlevini gören bitkiler açısından, daha az tercih edilen bitkiyle kurulan birlik, dirençten ziyade birlik hassaslığıyla sonuçlanır.

Tüm Reklamları Kapat

Son olarak, bitkiler otçulların tercih edilen konakçıyı bulmalarını veya onlara ulaşmalarını engellemek için mikroiklimi değiştirerek (Shepherd 1985) ya da ortamın yapısal karmaşıklığını artırarak fiziksel ortamı değiştirebilir. Bu tür karmaşıklıklar kendini yeterince savunamayan bir bitkinin sık çalılıklar altında büyümesi veya benzer renklerdeki türlerle bir arada bulunmasıyla sağlanabilir (Finch & Collier 2000).

Korunaklar bitkilerin bazı otçullardan kaçmasına olanak sağladığı halde küçük, hareketli ve geçici koşullara uyabilen otçulları o kadar da kolay caydıramaz. Otçullardan korunmak için korunaklara bir seçenek olarak bazı bitkiler kripsis yeteneklerini, yani kamuflajı kullanır. Örneğin küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatıp sarkıtarak ölü veya solmuş bir bitki görünümünü taklit eder (Görsel 2a ve b). Taş otu (Lithops türleri) ise, adından da anlaşılacağı üzere, kendini taşa benzeterek görünürlüğünü azaltır (Görsel 2c ve d).

Görsel 2. Kripsis (a) Küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatarak otçulluğu sınırlar, (b) böylece ölü, yapraklarını dökmüş bir bitkiyi taklit eder. (c, d) Taş otu çevresindekilere karışarak otçullardan korunur.
Görsel 2. Kripsis (a) Küstümotu (Mimosa pudica), dokunulduğunda yapraklarını kapatarak otçulluğu sınırlar, (b) böylece ölü, yapraklarını dökmüş bir bitkiyi taklit eder. (c, d) Taş otu çevresindekilere karışarak otçullardan korunur.
(a, b) Sten Porse, (c, d), Dun Holm Wikimedia Commons

Yapısal Savunmalar

Otçullar bir bitkiyi bulup ona ulaştıktan sonra, ancak yapısal savunmalar tüketimi caydırabilir. Dikenli yapılar, trikomlar, kalın yapraklar ve bitki dokularının içindeki mikroskobik kumsu veya iğnemsi partiküller bu yapılar arasında yer almaktadır (Görsel 3 ve 4).

Görsel 3. Yapısal savunmalar Yapısal savunma örnekleri: (a-c) dikenli yapılar: (a) gladiçyadaki (Gleditsia triacanthos) gibi evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde veya dikenler, (b) diğer üyeleri yapraksız olan bir kaktüs ailesinin (Cactaceae) üyelerinden Kaliforniya fıçı kaktüsündeki (Ferocactus cylindraceus) gibi dikene dönüşmüş yapraklar ve (c) güldeki (Rosa floribunda) gibi epidermisin uzantısı olan ufak dikenler; (d) çilek (Fragaria virginiana) tomurcuğu üzerindeki trikomlar ve (e) Amerikan çobanpüskülündeki (Ilex opaca) sert yapraklar.
Görsel 3. Yapısal savunmalar Yapısal savunma örnekleri: (a-c) dikenli yapılar: (a) gladiçyadaki (Gleditsia triacanthos) gibi evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde veya dikenler, (b) diğer üyeleri yapraksız olan bir kaktüs ailesinin (Cactaceae) üyelerinden Kaliforniya fıçı kaktüsündeki (Ferocactus cylindraceus) gibi dikene dönüşmüş yapraklar ve (c) güldeki (Rosa floribunda) gibi epidermisin uzantısı olan ufak dikenler; (d) çilek (Fragaria virginiana) tomurcuğu üzerindeki trikomlar ve (e) Amerikan çobanpüskülündeki (Ilex opaca) sert yapraklar.
2012 Nature Education (e) Robert H. Mohlenbrock, USDA-NRCS PLANTS Database/USDA NRCS
Görsel 4. Kalsiyum oksalat kristalleri Bitkiler kalsiyum oksalat kristalleri üreterek otçulluğu azaltabilir. Bu kristaller (a) uzun, iğnemsi rafitler (bir Psychotria örneğinin yaprağından), (b) daha kısa ve enli, mil şeklindeki stiloitler (bir su sümbülü, Eichhornia, örneğinin yaprak sapından) veya hücreler arası küresel boşluklarda oluşan kristaller (bir Peperomia örneğinin yaprağından) şeklindedir.
Görsel 4. Kalsiyum oksalat kristalleri Bitkiler kalsiyum oksalat kristalleri üreterek otçulluğu azaltabilir. Bu kristaller (a) uzun, iğnemsi rafitler (bir Psychotria örneğinin yaprağından), (b) daha kısa ve enli, mil şeklindeki stiloitler (bir su sümbülü, Eichhornia, örneğinin yaprak sapından) veya hücreler arası küresel boşluklarda oluşan kristaller (bir Peperomia örneğinin yaprağından) şeklindedir.
Ames’teki Iowa Eyalet Üniversitesi Mikroskopi ve Nano Görüntüleme Fakültesi Direktörü Doktor Harry T. (Jack) Horner

Dikenli yapılar arasında diken denilen ve evrimsel olarak modifikasyona uğramış gövde ve yapraklar ve ayrıca ufak diken denebilecek, epidermisin (yani “kabuk”un) keskin uzantıları yer almaktadır (Görsel 3a, b ve c). Bu keskin ve sivri uzantılar büyük otçulları caydırabilir, ancak böcekler gibi daha küçük ve hareketli otçullara karşı genellikle daha az etkilidir.

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Otçul böceklere karşı önlem olarak, bazı bitkiler bitki tüyü katmanından, yani trikomlardan yararlanır (Görsel 3d). Trikomlar böcek yumurtalarının bitkiye yapışmasını önleyebilen, böceklerin hareketini engelleyebilen ve hoş olmayan dokusu nedeniyle büyük otçullarca tüketimi sınırlayabilen epidermis uzantılarıdır. Kimyasal savunmalarla birleştirildiğinde, trikomlar büyük otçullar tarafından otlanılmayı azaltmak için yapışkan reçine veya tahriş edici kimyasallar salgılayan bezler olarak da görev yapabilir. Örneğin ısırgan otu (Urtica dioica) büyük memelilerce otlanılmanın önüne geçmek için dokunulduğunda hemen kırılıp tıpkı bir şırınga gibi ağrı verici kimyasallar zerk eden trikomlar üretir (Lambers et al. 1998).

Bitkiler çiğnenmesi zor sert yapraklar, yani sklerofili, ve gövdeler üreterek otçulluğu daha çok sınırlayabilir (Görsel 3e). Yaprakların kartlığı ve gövdenin kuvveti selüloz ve odun özü gibi odunsu bileşiklerle takviye edilir. Bu bileşikler yalnızca (örneğin inek ve akkarıncaların bağırsaklarında bulunan) ortakyaşar bakterilerin yardımıyla sindirilebilir ve yok denecek kadar az besin değerine sahiptir. Bu nedenle yapısal bileşikler bir bitkiyi yemekten elde edilecek kârı azaltan düşük besleyici değerlerle, diğer bir deyişle yüksek karbon-besin oranlarıyla ilişkilendirilir.

Bazı bitkiler fiziksel savunma şekli olarak topraktan aldıkları silis veya kalsiyum gibi toksik olmayan mineralleri depolar. Hücreler arası boşluklarda (hücre dışı boşluklarda) serbest kalan silis, taş benzeri fitolitleri (Yunancada phuton bitki, lithos taş anlamına gelir) oluşturur; fitolitler böceklerin ağız kısmındaki yapılarda veya omurgalıların dişlerinde aşınmaya neden olur (Hanley ve ark. 2007). Kalsiyum iyonları ise organik anyonlarla, yani oksalatlarla birleşerek hücre duvarları, kofullar ve trikomlarda kristaller oluşturur (Görsel 4); bu kristaller kaynanadilinde (Dieffenbachia türleri; Mrvos et al. 1991) olduğu gibi ağız dokularını delebilir veya şişme ve tahrişe neden olabilir. Ayrıca hem kalsiyum oksalat kristalleri hem de silis fitolitleri ağrı verici ve hatta ölüme yol açabilecek böbrek taşları oluşturabilir, böylece bu yapısal savunmalara sahip bitkilerle beslenmenin riskleri artar.

Kimyasal Savunmalar

Kimyasal savunmalar otçulları bir bitki ile beslenmekten hemen caydıran kimyasal özelliklere sahip bileşikleri içerir. Organik kimyasal savunmalar ikincil metabolitler, yani fotosentez veya solunum gibi temel metabolik yollarla doğrudan ilişkili olmayan bileşikler olarak bitkiler tarafından veya endofitler olarak bilinen mutualist mantarlar tarafından üretilir. Buna kıyasla elementsel savunmalar, ortamdan alınması gereken inorganik kimyasal savunmalardır.

Organik kimyasal savunmalar nitel ve nicel savunmaları kapsamaktadır. Nitel savunmalar tipik olarak etkilidir, dolayısıyla düşük konsantrasyonlarda üretilir. Çoğu nitel savunma genç, hassas yapraklar veya tohumlar gibi kısa bir süre boyunca korunmasız olan dokularda kullanılır ve ihtiyaç kalktığında çoğunlukla yeni bir işlemde kullanılabilir hale getirilir. Örneğin bazı bitkiler tohumlarında, düşük dozlarda tüketildiğinde otçulları öldürebilecek siyanür içeren bileşikler üretir. Otçul tehdidi azaldıkça bu bileşiklerde depolanan azot bitki gelişiminde kullanılabilir hale getirilir (Poulton 1990). Nitel savunmalar karakteristik olarak genelci otçullara karşı etkiliyken özelci otçullar bu savunmaları atlatmak ve hatta kendi işine yarayacak şekilde yönlendirmek için birlikte evrim yoluyla yeni yöntemler adapte etmişlerdir. Örneğin kral kelebeği (Danaus plexippus) tırtılları, avcıları caydırmak için ipek otundan (Asclepias türleri) edindikleri nitel savunma kimyasallarını vücutlarında depolar (Nishida 2002). Nitel savunmalar, bazı özelci otçullar için önemli bir kaynak olduğundan, otçulları cezbedip bitki savunması yararlarını bir zaafa dönüştürebilir.

Nitel savunmalarla kıyaslandığında nicel savunmalar genellikle tüm otçullara karşı etkilidir, ancak yüksek dozlar gerektirir. Sonuç olarak bu bileşikler çoğunlukla topluca üretilir ve nadiren yeniden kullanılabilir hale getirilebilir. Yoğunlaştırılmış tanenler proteinlere bağlanarak sindirimi engelleyen ve yetersiz beslenmeye yol açabilen yaygın nicel savunmalardır (Ayres et al. 1997). Diğer nicel savunmalar, ısırgan otu (yukarıdaki Yapısal Savunmalar bölümüne bakınız) veya zehirli sarmaşıkta (Toxicodendron radicans) olduğu gibi, temas halinde deride veya ağızda ağrı, yangı veya şişmeye neden olan kimyasalları kapsamaktadır.

Tüm Reklamları Kapat

Bir bitkinin ağırlıklı olarak nitel veya nicel savunmalardan birini kullanması büyüme oranı (Coley et al. 1985), besin bulunurluğu (Stamp 2003) veya bitkinin otçullar tarafından bulunma kolaylığı (Feeny 1976) gibi faktörlere bağlı olabilir. İşleme biçimlerinden bağımsız olarak, organik kimyasal savunmalar otçulların bir bitkiyle beslenme isteğini ve sonuçta uğranan hasar miktarını azaltır.

İnsanlar organik savunma kimyasallarını yiyecek ve ilaçlarda yaygın olarak kullanırlar. Örneğin kafein uyuşukluk bildiren beyin sinyallerini engelleyici nitel savunma sınıfında yer alır (Fisone et al. 2004). Bitkilerin savunma amaçlı veya diğer ikincil bileşiklerde kullanımı etnobotanik ve farmakoloji alanlarında incelenir (Fowler 2006, Soetan 2008).

İnorganik elementsel savunmaların, bitkilerin topraktan herhangi bir amaç gütmeden soğurdukları nikel, çinko, kadmiyum ve kurşun gibi toksik elementlerle baş etme yolu olarak evrimleştiği düşünülmektedir. Çoğu bitki bu elementleri hücre mekanizmasından uzakta hücre duvarlarında, kofullarda veya trikomlarda depolayarak zehirlenmekten korunur. Bu elementler otçullar için de zehirleyici olduğundan, toksik elementler soğurup depolayan ve aşırı metal biriktiriciler olarak anılan bitkiler, bu yolla otçulluğun azalmasından yarar sağlar (Poschenrieder et al. 2006, Boyd 2007, Boyd 2009).

Tüm Reklamları Kapat

Kimyasal savunmalar her zaman bütün otçulları caydıramayabilir. Çoğu bitki, tozlayıcılar ve tohum yayıcılar gibi mutualist otçullarla olan etkileşiminden yarar sağlar, dolayısıyla sadece zararlı otçulları hedefleyen savunmalar evrimleştirmiştir. Örneğin memeliler tarafından yendiğinde tahrip olan kırmızıbiber tohumları kuşların sindirim sistemlerinden zarar görmeden geçer ve dışkılarıyla yayılır. Beklendiği üzere kırmızıbibere acı tadını veren kapsaisin bileşiği memelileri etkiler ama kuşları etkilemez (Tewksbury & Nabhan 2001).

Dolaylı Savunmalar

Otçullara karşı doğrudan savunma yapmak yerine karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıların otçullara (genellikle böceklere) saldırıp onları uzaklaştırması veya taciz etmesi ihtimalini artırarak yapılan dolaylı savunmalar da otçulluğu azaltır (Görsel 5). Dolaylı savunmalar besin ağındaki üçüncü trofik (beslenme) düzeyine dayandığından bazen tritrofik veya biyotik savunmalar olarak da adlandırılır. Bitkiler besin sağlama, zorlu koşullardan koruma ve av bulunurluğunu kimyasallarla belirtme yollarıyla avcıları kendine çekip tutarak otçulların avcılığa maruz kalmasını artırır.

Görsel 5. Dolaylı savunmalar Dolaylı savunmaların işleyiş yöntemi şöyledir: (a) Bitkiler besin sağlama, domatia (yuvalanma) veya av varlığını kimyasal sinyallerle bildirme şeklindeki teşviklerle karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıları (üçüncü trofik düzey) çeker. (b) Avcılar, yerleştikten sonra, bitkiye (birinci trofik düzey) zarar verebilecek otçullara (ikinci trofik düzey) saldırır ve/veya onları uzaklaştırır. (c) Buna kıyasla, doğrudan savunmalar otçulları kötü yönde etkileyecek bir aracıya ihtiyaç duymaz. (d) Otçulların beslenmesindeki azalma, bitkinin daha az hasarlanmasıyla sonuçlanır.
Görsel 5. Dolaylı savunmalar Dolaylı savunmaların işleyiş yöntemi şöyledir: (a) Bitkiler besin sağlama, domatia (yuvalanma) veya av varlığını kimyasal sinyallerle bildirme şeklindeki teşviklerle karınca, yaban arısı ve kene gibi avcıları (üçüncü trofik düzey) çeker. (b) Avcılar, yerleştikten sonra, bitkiye (birinci trofik düzey) zarar verebilecek otçullara (ikinci trofik düzey) saldırır ve/veya onları uzaklaştırır. (c) Buna kıyasla, doğrudan savunmalar otçulları kötü yönde etkileyecek bir aracıya ihtiyaç duymaz. (d) Otçulların beslenmesindeki azalma, bitkinin daha az hasarlanmasıyla sonuçlanır.
Nature Education

Çoğu bitki avcıları çekmek için enerjice zengin besin üretir, avcılar veya otçullar ortamda pasifken veya yokken de üretimi düşürür (Heil et al. 1997, Wäckers & Bonifay 2004). Bitki savunmasında kullanılan besinler katı besin kütleleri ve çiçek-dışı nektar bezlerinin ürettiği nektardır (Görsel 6a). Çiçek nektar bezlerinin aksine çiçek-dışı nektar bezlerinin ana işlevi tozlaştırıcılardan ziyade avcıları çekmektir. Çiçek-dışı nektar bezleri “myrmecophyte”ların (yani “karınca bitkileri”nin) sağkalımı için mutlak gereklilik seviyesi ile diğer birtakım bitkiler için faydalı ancak zaruri olmayan ilişkiler seviyesi arasında dağılım gösteren savunmacı mutualizmi teşvik eder (Bentley 1977). Katı besin kütleleri meyve benzeri uzantılardan yumuşak besleyici doku katmanlarına kadar değişkenlik gösterir. Bu yapılar, bitkinin önemli bir yatırım yaptığını gösterecek şekilde lipitler, karbonhidratlar ve proteinler içerir. Sonuç olarak besin kütleleri sadece “myrmecophyte”larda gözlenmiştir ve domatia gibi diğer dolaylı savunma şekilleriyle ilişkilidir (Heil 2008).

Domatia avcıları zorlu çevre koşullarından veya diğer avcılardan koruyan yapılardır. Domatia bazı avokado çeşitlerinde (Persea americana; Agrawal 1997) olduğu gibi trikomlarla kaplı sığ çatlaklardan çoğu akasyada (Acacia türleri; Görsel 6b ve c) olduğu gibi birden çok odacıklı ve özenle yapılmış girişlere sahip içi boş dokulara kadar karmaşıklık gösterebilir. Domatia ve besin sağlama, avcıları doğrudan çekemese de gelen avcıların bitkide kalma ve otçulluğu azaltma ihtimalini artırabilir.

Tüm Reklamları Kapat

Agora Bilim Pazarı
Arzuyu Sezmek: Fokus Grup Tekniği'nin Dönüşümü

Eleştirmenlerin hayranlığını kazanan bu uluslararası çok satan kitapta, matematik dehası Petros Papachristos’un ömrünün büyük bir kısmını matematik alanında karşılaşılmış en büyük zorluklardan birine, Goldbach Sanısı’na adadığını göreceksiniz. Kolay görünen bu aldatıcı sanıya göre; 2’den büyük her çift sayı, iki asal sayının toplamına eşittir. Bu sanıyı ispatlama amacıyla yanıp tutuşan matematikçinin hayatta başka bir amacı kalmamıştır.

Zaman içinde, genç ve azimli yeğeni dışında ailesindeki herkes ona sırtını dönmüştür. Hikâyenin kahraman anlatıcısı olan bu genç adam; aralarında G.H. Hardy, Hint dehası Srinivasa Ramanujan ve genç bir Kurt Gödel bulunan muhteşem tarihi kişilikler eşliğinde Petros Amca’nın sırlarla dolu çarpıcı geçmişini aydınlığa kavuşturmayı amaçlamaktadır. Bu sırada birbirini tanımaya başlayan amca ile yeğen arasında bir bağ kurulur. Bunun sonucunda kendilerini, akıl sağlıklarını tehlikeye atabilecek türden matematiksel bir takıntının pençesinde bulurlar.

“Merak uyandırıcı bir ilk eser… Doxiadis, iki zorlayıcı karakterin gelişimine odaklanırken okurun ilgisini asla kaybetmiyor. Gerçekten sürükleyici.”
– Publishers Weekly

“Büyük aşklar genellikle yalnızlıktan doğar.’ Anlatıcı, amcasının sayılarla olan ilişkisini böyle yorumluyor. Petros, Goldbach Sanısı’na tam anlamıyla ömrünü vermiş.” Sophie Ratcliffe
– The Times

“Bir matematikçinin, çözülmesi çok zor bir problemi çözmeye uğraşırken, kendi kendine nasıl zihinsel bir tuzak hazırladığını harikulade bir şekilde sergiliyor.”
– John Nash, 1994, Akıl Oyunları filminin konu edindiği Nobel ödüllü matematikçi-

“İki yüzyıl boyunca çözülememiş matematiksel bir sanı; bu sanıyı çözmek uğruna kendi kendini yiyip bitiren matematik dehası bir amca; matematiğe ilgi duyan bir yeğenle kurduğu tuhaf ilişki ve keskin bir sosyal gözlemleme… Bütün bunlar, çok eğlenceli, dokunaklı, büyüleyici ve kanımca karşı konulamaz olan Petros Amca’da bir araya geliyor.”
– Oliver Sacks

Devamını Göster
₺75.00
Arzuyu Sezmek: Fokus Grup Tekniği'nin Dönüşümü
  • Dış Sitelerde Paylaş

Görsel 6. Besin sağlama ve domatia Boğa boynuzlu akasya (Acacia cornigera) dolaylı savunma yöntemlerini kullanarak avcıların bitkide kalmasını ve gelen otçullara saldırmasını teşvik eder. Bu dolaylı savunmalar arasında (a) besin arayan karıncalara yaprak diplerinde bulunan çiçek-dışı nektar bezlerinden (kırmızı ok) ve her bir yaprakçığın ucunda bulunan besin kütlelerinden (mavi ok) besin sağlama ve (b, c) karıncalar için korunma sağlayan, içi boş dikenlerden oluşmuş domatia sayılabilir (b: dış görünüş, c: iç görünüş).
Görsel 6. Besin sağlama ve domatia Boğa boynuzlu akasya (Acacia cornigera) dolaylı savunma yöntemlerini kullanarak avcıların bitkide kalmasını ve gelen otçullara saldırmasını teşvik eder. Bu dolaylı savunmalar arasında (a) besin arayan karıncalara yaprak diplerinde bulunan çiçek-dışı nektar bezlerinden (kırmızı ok) ve her bir yaprakçığın ucunda bulunan besin kütlelerinden (mavi ok) besin sağlama ve (b, c) karıncalar için korunma sağlayan, içi boş dikenlerden oluşmuş domatia sayılabilir (b: dış görünüş, c: iç görünüş).
Nature Education

Etkin şekilde avcıları çeken dolaylı savunmalar sadece UOK’lardır. Gaz şeklindeki bu sinyaller genellikle hasarlanmış bitki dokularından salgılanır ve potansiyel av varlığını bildirir. UOK’lar saldırı zamanına (örneğin gece veya gündüz olmasına) ya da özellikle belli bir otçula karşı adapte olmuş avcıları çekmek için otçul kimliğine göre değişebilir. Örneğin farklı yaprak biti türleri tarafından (Acyrthosiphon pisum ve A. fabae) saldırıya uğrayan bakla bitkileri (Vicia faba) farklı avcıları çeken farklı UOK’lar salgılar (Powell et al. 1998). Çoğu UOK aynı zamanda otçulları da uzaklaştırır, örneğin yetişkin güveler (Manduca quinquemaculata) avcı-çekici UOK’lar yayan tütün bitkileri (Nicotiana attenuata) üzerine yumurtalarını bırakmaktan kaçınır (Kessler & Baldwin 2001). Bu nedenle UOK’lar hem avcı çekme yoluyla otçulluğu dolaylı yoldan azaltarak hem de otçulları doğrudan caydırarak iki işlevli savunma yapar.

Direnç Maliyeti

Yukarıda anlatılan direnç özellikleri enerji, kaynak ve fırsat maliyeti açısından çok masraflı olabilir (Strauss et al.2002). Bitkiler sınırlı kaynaklara sahip olduğundan direnç veya büyümeden birindeki artış diğerindeki azalmayla, yani takasla dengelenir (Coley et al. 1985). Bu nedenle hızlı büyüyen bitki türleri yavaş büyüyen türlere göre genellikle otçulluğa karşı daha az dirençli olur (Endara & Coley 2011). Direnç özellikleri arasında da takas görülebilir, neticede bitki olası bütün otçullara karşı tüm direnç yöntemlerini en üst seviyeye çıkaramaz. Sonuç olarak bitkiler farklı yerlerde (örneğin Berenbaum & Zangerl 2006) veya farklı zamanlarda (örneğin Wäckers et al. 2004) farklı otçullar tarafından tüketilmelerini en aza indirmek için farklı direnç özellikleri sergileyebilir.

Takasın olumsuz etkilerinden kaçınmak için çoğu bitki otçul hasarı, UOK’lar, ışık bulunurluğu veya gündüz süresi gibi faktörler tarafından uyarılmadıkça ya da tetiklenmedikçe düşük bir alt sınırı veya temel savunma düzeylerini korur (Zangerl 2003, Wäckers & Bonifay 2004, Conrath et al. 2006, Radhika et al. 2008). Aslında çoğu doğrudan (Chen 2008) ve dolaylı (Heil 2008) direnç özellikleri sadece uyaranlar tarafından tetiklenme sonrası sergilenir. Bu yolla bitkiler ihtiyaç duyulmayan direnç özelliklerine kaynak ayırmaktan kaçınabilir, böylece büyüme ve üremeye daha fazla kaynak ayırabilir.

Sonuç

Bu makalenin amacı otçullara karşı çeşitli bitki direnç yöntemlerini kısaca tanıtmaktır; bununla birlikte mantar, virüs ve ipsi solucanlar gibi patojenlere karşı direnç özellikleri de vardır. Otçul ve patojen direnci bazı noktalarda kesişse de sadece patojenlere karşı birkaç savunma yöntemi de bulunmaktadır (Lambers et al. 1998, Anderson et al. 2010).

Otçulluk nedeniyle kayıpları azaltmak amacıyla doğal seçilim, bitkileri çok çeşitli direnç özellikleri geliştirmeye teşvik etmiştir. Bitkiler saklanarak, yapısal engeller oluşturarak, kimyasal toksinler üreterek veya tedarik ederek ve avcı “muhafızlar” edinerek otçulluktan kaçınır. Bu nedenle bitkiler otçulluğun çaresiz kurbanları değildir, aksine kaynak ve enerji kaybına karşı kendilerini savunur ve böylece üreme ve sağkalım amacıyla daha fazla yatırım yapabilir.

Bu Makaleyi Alıntıla
Okundu Olarak İşaretle
51
0
  • Paylaş
  • Alıntıla
  • Alıntıları Göster
Paylaş
Sonra Oku
Notlarım
Yazdır / PDF Olarak Kaydet
Bize Ulaş
Yukarı Zıpla

İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!

Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.

Soru & Cevap Platformuna Git
Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Merak Uyandırıcı! 8
  • Tebrikler! 5
  • Umut Verici! 4
  • Muhteşem! 1
  • Bilim Budur! 1
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 1
  • Güldürdü 0
  • İnanılmaz 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  1. Çeviri Kaynağı: Nature Education | Arşiv Bağlantısı
Tüm Reklamları Kapat

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 15/06/2024 21:14:15 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/483

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Keşfet
Akış
İçerikler
Gündem
Sosyal Mesafelendirme
İstatistik
Böcek
Kütleçekimi
Hastalık Kontrolü
Koaservat
Albert Einstein
Kimya
Yüksek
Yapay
Genel Halk
Kan
Dalga Boyu
Eşcinsellik
Santigrat Derece
Nörobiyoloji
Fil
Gözlem
İngiltere
Beslenme Bilimi
Bitkiler
Hindistan
Şeker
Nanoteknoloji
Obezite
Aklımdan Geçen
Komünite Seç
Aklımdan Geçen
Fark Ettim ki...
Bugün Öğrendim ki...
İşe Yarar İpucu
Bilim Haberleri
Hikaye Fikri
Video Konu Önerisi
Başlık
Gündem
Bugün Türkiye'de bilime ve bilim okuryazarlığına neler katacaksın?
Bağlantı
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu komünite, aklınızdan geçen düşünceleri Evrim Ağacı ailesiyle paylaşabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Bilim kimliğinizi önceleyin.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla aklınızdan geçen her şeyden ziyade, bilim veya yaşamla ilgili olabilecek düşüncelerinizle ilgileniyoruz.
2
Propaganda ve baskı amaçlı kullanmayın.
Herkesin aklından her şey geçebilir; fakat bu platformun amacı, insanların belli ideolojiler için propaganda yapmaları veya başkaları üzerinde baskı kurma amacıyla geliştirilmemiştir. Paylaştığınız fikirlerin değer kattığından emin olun.
3
Gerilim yaratmayın.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Değer katın; hassas konulardan ve öznel yoruma açık alanlardan uzak durun.
Bu komünitenin amacı okurlara hayatla ilgili keyifli farkındalıklar yaşatabilmektir. Din, politika, spor, aktüel konular gibi anlık tepkilere neden olabilecek konulardaki tespitlerden kaçının. Ayrıca aklınızdan geçenlerin Türkiye’deki bilim komünitesine değer katması beklenmektedir.
5
Cevap hakkı doğurmayın.
Bu platformda cevap veya yorum sistemi bulunmamaktadır. Dolayısıyla aklınızdan geçenlerin, tespit edilebilir kişilere cevap hakkı doğurmadığından emin olun.
Ekle
Soru Sor
Sosyal
Yeniler
Daha Fazla İçerik Göster
Popüler Yazılar
30 gün
90 gün
1 yıl
Evrim Ağacı'na Destek Ol

Evrim Ağacı'nın %100 okur destekli bir bilim platformu olduğunu biliyor muydunuz? Evrim Ağacı'nın maddi destekçileri arasına katılarak Türkiye'de bilimin yayılmasına güç katın.

Evrim Ağacı'nı Takip Et!
Yazı Geçmişi
Okuma Geçmişi
Notlarım
İlerleme Durumunu Güncelle
Okudum
Sonra Oku
Not Ekle
Kaldığım Yeri İşaretle
Göz Attım

Evrim Ağacı tarafından otomatik olarak takip edilen işlemleri istediğin zaman durdurabilirsin.
[Site ayalarına git...]

Filtrele
Listele
Bu yazıdaki hareketlerin
Devamını Göster
Filtrele
Listele
Tüm Okuma Geçmişin
Devamını Göster
0/10000
Bu Makaleyi Alıntıla
Evrim Ağacı Formatı
APA7
MLA9
Chicago
B. Mortensen, et al. Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?. (28 Şubat 2018). Alındığı Tarih: 15 Haziran 2024. Alındığı Yer: https://evrimagaci.org/s/483
Mortensen, B., Ölez, Ş., Bakırcı, Ç. M. (2018, February 28). Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?. Evrim Ağacı. Retrieved June 15, 2024. from https://evrimagaci.org/s/483
B. Mortensen, et al. “Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?.” Edited by Çağrı Mert Bakırcı. Translated by Şule Ölez, Evrim Ağacı, 28 Feb. 2018, https://evrimagaci.org/s/483.
Mortensen, Brent. Ölez, Şule. Bakırcı, Çağrı Mert. “Bitkilerde Savunma: Bitkiler, Otçul Hayvanlara Karşı Kendilerini Nasıl Savunur?.” Edited by Çağrı Mert Bakırcı. Translated by Şule Ölez. Evrim Ağacı, February 28, 2018. https://evrimagaci.org/s/483.
ve seni takip ediyor

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close