Hayvan Tercihlerinin ve Seçme Davranışının Ölçümü

Yazdır Hayvan Tercihlerinin ve Seçme Davranışının Ölçümü

İnsanlar oldu olalı hayvan davranışına kafa yormuşlardır (Frison 1998). Hayvan davranışının kavranması, atalarımızın avlanma sırasında avı zekaları ile alt edebilmeleri veya diğer bir hayvanı dost edinebilmelerine olanak tanımıştır; ikincisi nihayetinde hayvanların evcilleştirilmesinin önünü açmıştır. Hayvan çiftleşme sistemlerine dair bilgi, insan toplumlarının büyümesine yardımcı olmuştur; zira evcil besi hayvanlarının çoğalması, güvenilir besin kaynaklarının varlığını sağlama almıştır (Zeder 2008).

Günümüzde de yabani veya evcil hayvanları gözlediğimizde, belli bir eylemi gerçekleştirmedeki istikrarlarına çoğu kez hayran kalırız; mesela saksağanlar bir yuva yapmak için çubukları tek tek düzenledikleri ya da bir evcil hayvan en sevdiği oyuncağını aradığında (Görsel 1). Ve hayvan davranışı hakkında temel sorular sormaya devam ederiz: Hayvanların güdü (motivasyon) ya da tercihleri var mıdır? Bilinçli seçimler yaparlar mı? Birden çok eş arasından ya da çeşitli besinlerden istediklerini seçebileceklerinde hayvanlar kendileri için iyi olan uyumlanımlı (adaptif) seçimler mi yaparlar? Bu sorular ve benzerleri, gözlemlenen bir davranış ile onun kuramsal etkenleri arasındaki bağlantıları ölçen ve sınayan kontrollü deney tasarımları ile irdelenir.

Görsel 1. Evcil köpekler genelde oyunu severler ve belirli etkinlikler ya da oyuncaklara yönelik kuvvetli tercihler geliştirebilirler.

 

Güdü, Tercih veya Seçimler Nelerdir ve Bunlar Hayvanlarda Neden Bulunur?

Güdü, yani bir davranışta bulunma arzusu ya da istekliliği, olumlu ya da olumsuz yönde olabilir ve kuvveti değişkendir. Güdü, hayvanların diledikleri eylem ve sonuçlar için olumluyken istenmeyen eylemler için olumsuzdur. Olumlu ve olumsuz güdüler davranışlara bakarak çıkarsanır. Örneğin yaklaşma davranışına karşılık kaçınma, sırasıyla olumlu ve olumsuz güdüyü işaret eder (Kirkden & Pajor 2006).

Güdülenme kuvveti bireyler arasında çeşitlilik gösterir. Bu çeşitliliğin bileşenlerinden bazıları türe özgü özellikler ya da cinsiyet gibi sabit bireysel etmenlere atfedilebilirken diğerleri ise değişken bireysel ya da çevresel etmenlerle açıklanmaktadır; örneğin yaş, deneyim, günün saati, hava şartları ve kaynakların öngörülebilirliği. Diğer bir deyişle güdü, genel olarak içsel (örn. kalıtsal ya da fizyolojik) ya da dışsal (yani hayvanın çevresinde bulunan) pek çok etmenin etkisi altındadır. Örnek vermek gerekirse, içme güdüsü (susuzluk), bedenin su dengesini denetlemekten sorumlu hormonlar tarafından yükseltilebilir, fakat aynı zamanda su görmekle de artar.

Tercihler, aynı güdüyü doyurmak üzere eş zamanlı olarak erişilebilen seçenekleri değerlendirip en çok istenen seçeneğe yönelebilme yeteneğine dayanır. Bir tercih, bireye özgü (patates cipsini fındığa tercih etmek gibi) olabilir ve belli bir kaynağı elde etmeye yönelik güdülenme kuvveti ile diğer(ler)ine yönelik kuvvet arasındaki farka karşılık gelir. Sonuç olarak hayvan tercihleri seçme davranışından anlaşılır. Seçme davranışı, bir hayvanın fiilen yaptığı şeye, yani tercihlerinin ve nihai kararlarının sonuçlarına karşılık gelir.

Özetle, seçim yapmadan önce hayvanlar, güdüleri ve tercihleri tarafından yönlendirilen bir karar verme sürecinden geçerler. Tahmin edileceği üzere hayvana daha yararlı olduğu ve doğal seçilim aracılığıyla evrim tarafından tercih edildiği sürece bu taktik uyarlanımlıdır (adaptiftir): Daha zengin besinleri yemek ya da daha güvenli bir yuva alanında dinlenmek gibi yararlı seçeneklere yönelen bireyler aynı zamanda üreme ve hayatta kalma başarısı yüksek döller ortaya çıkarmaya da daha yatkındırlar (Real 1991).

 

Hayvanların Neyi Tercih Ettiklerini ve Tercihlerinin Kuvvetini Nasıl Belirleyebiliriz?

Hayvan seçme davranışını yabani ortamda ölçüp hayvanların neyi tercih ettikleri hakkında çıkarımlarda bulunmak mümkündür. Örneğin Jane Goodall, Tanzanya’daki şempanzelerin uyku-yuvası için tercih ettiği konumları ortaya çıkarmak amacıyla serbest davranış örneklemesi yapmıştır. Yuvaların, tahminen avcıdan kaçınma taktiği olarak, genellikle görece erişilmesi güç yerlerde kurulduğunu bulmuştur (Goodall 1962). Yani saha çalışmalarından elde edilen davranışsal veriler, hayvanlarda seçme davranışı ile ilgili yararlı bilgiler sunabilir. Fakat aynı zamanda davranışı etkileyen çoğu etken araştırmacının denetimi dışında kaldığından bulguların yorumlanması da güç olabilir.

Pek çok bilim insanı, hayvan davranışını laboratuvarda, standartlaştırılmış deney koşullarında inceler. Bu şartlarda, davranışsal etkenlerin takibi ve denetimi doğadakine kıyasla daha kolaydır. Deney değişkenlerinin güvenilir biçimde denetlenmesi ve davranışsal etkenlerin sınanmasında yeterli istatistiki geçerlilik oluşturulması adına laboratuvar çalışmaları genellikle yarı-doğal ya da yapay barınma şartlarına alışkın esir doğmuş ya da evcilleştirilmiş hayvanlar ile gerçekleştirilir. Laboratuvarda, önceden tanımlanmış iki ya da daha fazla seçenek arasından seçim yapmasına izin verilerek bir hayvanın tercihleri sınanır. Daha sonra, hayvanın seçme davranışı, deneyde tercih edilen ya da kaçınılan seçeneği ortaya koyduğunda araştırmacı bu davranışsal tercihin ne kadar kuvvetli olduğu sorusuna geçebilir. Bu gibi deneylere, güdü deneyleri denir.

Davranışı etkileyebilecek etmenlerin laboratuvar ortamında sınanmasında ilgilenilen etmen ya da etmenlere maruz bırakılan deney hayvanları, referans gözlemleri ile kıyaslanır. Bazı deneylerde, her bir hayvanın temel davranışını belirlemek için başlangıçta referans gözlemleri yapılır. Müdahaleden sonra bir referans ya da içsel kontrol olarak hayvan, kendi temel davranışı ile kıyaslanır. Başka deney tasarımlarında ise ilgilenilen etmen(ler) haricinde her bakımdan müdahale edilen grupla eşdeğer bireylerden oluşan bağımsız altkümeler şeklinde bir referans ya da kontroI grubu oluşturulur. Sonrasında kontrol ve deney gruplarının karşılaştırılması, sonuçların yorumlanmasını yanıltabilecek içsel ve dışsal unsurların etkisini mümkün olduğunca azaltarak bilim insanlarının davranışın etmenleri hakkında daha sağlıklı bir sonuca varmalarını sağlar.

 

Vaka Çalışması 1: Sosyal Tercih ve Güdülenme Kuvveti

Köpeklerde yavruların birbirleriyle etkileşmesi oyun, sosyal öğrenme ve güvende hissetme bakımından önem taşır. Yaban hayatta kızıl tilki olarak bilinen esir gümüş tilkiler (Vulpes vulpes) de dahil diğer köpekgiller için de aynı durum geçerlidir. Tilki yavruları iki aylık olduklarında sosyal teması tercih eder ve hem tanıdık hem de yabancı yavrulara oyuncu bir tavırda tepki verirler. Ne var ki, tilkiler yavruluktan yedi aylık ergenlere döndüklerinde sosyal arkadaşlığa ayırdıkları zaman azalır ve yabancılara karşı davranışları oyuncudan saldırgana dönüşür (Akre ve ark. 2009).

Genç tilkilerin sosyal temasa güdülenip güdülenmediklerini nasıl ölçebiliriz?

Bir hayvanın güdü kuvvetini sınamanın bir yolu ondan, bir kaynağa erişim için giriş ücreti “ödemesini” isteyip ödemeyi kabul ettiği azami “ücreti” ölçmektir. Fakat tilki gibi hayvanlar için ne gibi bir para birimi kullanılabilir? Para birimi genelde öğrenilmiş bir davranıştır; örneğin ağır bir kapıyı itmek ya da bir ipi çekmek gibi edimsel tepki denen davranışlar. Ayrıca, sosyal temasın önemli olup olmadığını sınamada edimsel yöntem kullanılırken tilkilerin bir arkadaşa erişmek için ödediği ücret, onlar için önemi bilinen referans bir kaynağa erişim ile kıyaslanmalıdır. Besin, bu tip kaynaklara örnektir; zira hayvanlar, karınlarını doyurma güdüsüne sahiptir (Jackson ve ark. 1999). Bu yüzden, tilkinin besine verdiği değer bu çalışmanın içsel referans davranışını oluşturur.

Bu düzenek (Görsel 2) kapıyı açmak için bir ipi çekmek üzere eğitilmiş altı genç dişi gümüş tilkinin sosyal güdülerini sınamak için kullanılmıştır. Tilki, belirli bir sayıda çekme gerçekleştirdiğinde kapı bir odaya doğru açılıyordu. Tilkilerin güdüleri iki bağımsız denemede sınanmıştı: Denemelerden birinde tilkiler, odaya yerleştirilmiş besin için çabalayarak kendilerine ait bireysel referans değerlerini ortaya koyuyordu. Diğer denemede tilkiler odaya girdiklerinde başka bir dişi tilki ile kaynaşabiliyorlardı. Arkadaşlık edecek olan tilki, serbestçe girip çıkabiliyordu. Bu sayede birliktelik durumunun gönüllülüğünden emin olunuyordu.

Her iki denemede araştırmacılar, kapının açılması için günden güne daha çok çekme isteyerek giriş ücretini yükseltiyorlardı; ta ki her bir hayvan kendi azami ücretini ödeyip odayı ziyaret etmeyi bırakana kadar.

Görsel 2. Gümüş tilkilerde sosyal temasa karşılık besin güdüsünün kuvvetinin ölçümünde “azami ücret yaklaşımı” içeren edimsel bir yöntem kullanılmıştır. Her bir tilki, besine (referans kaynak) erişebilmek için bir ipi gitgide artan sayılarda çekmiştir. Bu çekme sayıları, aynı hayvanların bir arkadaşa erişebilmek için uyguladığı çekme miktarı ile kıyaslanmıştır.

 

Artık araştırmacılar, genç tilkilerin her iki kaynak için ödemeyi kabul ettiği ortalama ücreti belirleyebilirlerdi. Altı dişinin ortalamasında 1632 çekme (asgari 224, azami 2368) ile en çok istenen ürün besindi. Ne var ki, sosyal temas için ödenen ücret ortalama 512 çekmeydi (asgari 128, azami 992) ve bu, tilkilerin açlık halinde besine biçtiği ücretin %38’ine denk geliyordu. Böylece araştırmacılar, dişi gümüş tilkilerin gençliklerinde sosyal teması arzuladıkları sonucuna vardılar (Hovland ve ark. 2008).

Hayvanların ne istediklerini bize göstermelerine olanak tanıyan basit davranışsal tepkilere dayanan bu gibi edimsel deneyler, hayvan iyi bir durumda olması için önemli olan kaynaklara dair değerli birçok bilgiyi daha iyi anlamamızı sağlayabilir.

 

Vaka Çalışması 2: Besin Tercihi ve Seçme Davranışının Fizyolojisi

Bal arılarında (Apis mellifera) bireyler, koloninin dışarısında gerçekleşen toplu halde besin devşirme etkinliğine katılırlar. Bazı arılar çiçekli bitkilerdeki proteinli poleni tercih ederken diğerleri karbonhidrat zengini bir kaynak olan nektar peşine düşerler. Toplayıcılığa dair farklı tercihleri bulunan arılar aynı zamanda karın bölgelerindeki yağ dokusunda insülin algılayan genlerin ifade seviyelerinde farklılık gösterirler (Amdam & Page 2010). Kandan şeker (glikoz) alımı sırasında kaslarda, karaciğerde ve yağ dokusunda insülin algılama faaldir; fakat insülin sinyalleri aynı zamanda beyni uzaktan etkileyerek yeme davranışını da düzenleyebilir (Vettor ve ark. 2002).

Arıların karın bölgelerindeki yağ dokusunda bulunan insülin algılayan genlerin beyni uzaktan etkileyerek davranışsal tercihleri polen ve nektar toplama yönünde etkileyip etkileyemeyeceğini nasıl sınarız?

Kalıtımın davranışa etkileri, ilgilenilen genler “susturularak” ifade bulmalarının engellendiği laboratuvar hayvanlarında çalışılabilir. Benzer bir susturma, arıların karın bölgelerindeki yağ hücrelerinde RNA girişimi denen bir yöntemle elde edilebilir. Araştırmacılar, RNA girişimini kullanarak 150 susturulmuş bal arısını benzer sayıda kontrol arısından oluşan bir grupla kıyasladılar. Kontroller, gen susturmasına neden olmayan eşdeğer bir teknik ve biyokimyasal süreçten geçirildiler. Gen susturmasının hedefinde İAS (İnsülin Almaç Substratı, insülin algılanmasında merkezî görevi olan bir gen) vardı. Susturulmuş ve kontrol grubundaki arılar işaretlenip bal arısı kolonilerine aktarıldı ve dikkatlice gözlendi. İşaretli arılar, toplama uçuşlarından geriye kendi kolonilerine döndükleri sırada yakalandı ve araştırmacılar, arıların ne kadar polen ve nektar topladıklarının yanında onların şekeri tatma tepkilerini de ölçtüler (ayrıntılar için bkz. Wang ve ark. 2010).

Araştırmacılar, susturulmuş ve kontrol grubu arılarının şekere eşit biçimde tepki verdiklerini, fakat İAS susturulmuş arıların kontrollere göre yaklaşık %30 daha az nektar ve aynı oranda daha fazla polen topladıklarını buldular. Bu çalışma, bal arılarının karın bölgelerindeki yağ dokusunda bulunan bir insülin-algılayan genin, arıların şekere ilgisini değiştirmeden böceklerin toplayıcılıktaki seçme davranışını etkileyebileceğini ortaya koymuştur (Wang ve ark. 2010).

Görsel 3. Bal arılarının karın bölgelerindeki yağ hücrelerinde insülin tanıma işlevini kısıtlayan araştırmacılar bu hücrelerin besin seçme davranışındaki payını ortaya koydular. İnsülin tanımada merkezî önemi olan bir gen susturulduğunda (Değiştirilmiş Yağ Hücreleri) arılar, şekerce zengin nektardan proteince zengin polene yöneldiler. Kontrol grubu (solda) eşdeğer teknik ve biyokimyasal muameleye maruz bırakıldılar ama normal yağ hücreleri vardı.

 

Fizyolojinin, bireyleri nasıl olup da farklı besinleri istemeye yatkınlaştırabileceği üzerine yapılan bu gibi basit deneyler, besinle ilgili davranış ve onun insan sağlığını nasıl etkilediğini anlamak adına yol almamıza destek olabilir.

 

Terimler Sözlüğü

Deneysel kontroller – Deneysel müdahaleye maruz kalmayan ama müdahaleye uğramış deneklere diğer tüm bakımlardan benzer olan bireyler.

Edimsel tepki – Gerçekleştirilmesinin sonuçlarına dayalı olarak yerleşmiş, öğrenilmiş bir davranış.

Karar verme – Algılanan uyaranı değerlendirip uygun bir davranışsal tepki seçme. Karar verme süreci basit olabilir ya da sorun çözme gibi karmaşık bilişsel süreçleri içerebilir.

RNA girişimi – mRNA’nın RNA’ya tepki veren susturma düzeneği (RTVSD) tarafından tanınmasına dayalı olarak enzimlerce kesilmesi. RTVSD içinde bulunan ve hedef mRNA dizisindeki bir kısma karşılık gelen kısa bir RNA kalıbı tanıma işleminde kullanılır. mRNA’nın RTVSD tarafından kesilmesi, protein üretimi için hazırda bulunan mRNA miktarını azaltarak gen ifadesini susturabilir.

Serbest davranış örneklemesi – Bir hayvan ya da hayvanlardan oluşan bir grup tarafından sergilenen tüm davranışların kayıt altına alınması. Davranışın nasıl kaydedileceği ya da hangi hayvanların kaydedileceği ile ilgili belirli bir kural gerektirmez.

Uyumlanımlı (Adaptif) davranış – Bir hayvanın belirli bir durum ya da çevreye uymasını sağlayan ve hayvanın uzun dönem yaşamkalımını ve üremesini destekleyen herhangi bir davranış.

 

Düzenleyen: Şule Ölez

Orijinal Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Akre, A. K., Bakken, M., & Hovland, A. L. 2009. Social preferences in farmed silver fox females (Vulpes vulpes): Does it change with age? Applied Animal Behaviour Science 120, 186–191 (2009).
  2. Amdam, G. V. & Page, R. E. The developmental genetics and physiology of honeybee societies. Animal Behaviour 79, 973–980 (2010).
  3. Frison, G. C. Paleoindian large mammal hunters on the plains of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95, 14576–14583 (1998).
  4. Goodall, J. Nest building behavior in free ranging chimpanzee. Annals of the New York Academy of Sciences 102, 455–467 (1962).
  5. Hovland, A. L. et al. The nature and strength of social motivations in young farmed silver fox vixens. Applied Animal Behaviour Science 111, 357–372 (2008).
  6. Jackson, R. E., Waran, N. K., & Cockram, M. S. Methods for measuring feeding motivation in sheep. Animal Welfare 8, 53–63 (1999).
  7. Kirkden, R. D. & Pajor, E. A. Using preference, motivation and aversion test to ask scientific questions about animals’ feelings. Applied Animal Behaviour Science 100, 29–47 (2006).
  8. Real, L. A. Animal choice behavior and the evolution of cognitive architecture. Science 253, 980–986 (1991).
  9. Vettor, R. et al. Neuroendocrine regulation of eating behavior. Journal of Endocrinological Investigation 25, 836–854 (2002).
  10. Wang, Y. et al. Down-regulation of honey bee IRS gene biases behavior toward food rich in protein. PLoS Genetics 6:e1000896 (2010).
  11. Zeder M. A. Domestication and early agriculture in the Mediterranean Basin: Origins, diffusion, and impact. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 11597–11604 (2008).
6 Yorum