Paylaşım Yap
Tüm Reklamları Kapat
Tüm Reklamları Kapat

Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor?

Farklı türlerin yaşam öyküleri arasında göze çarpan çeşitliliğin açıklanabilmesi için, üreme başarısını en uygun hale getirmek üzere evrimin organizmaları nasıl şekillendirdiğini anlamalıyız.

Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor? Wallpapersbyte
24 dakika
3,060
  • Makroevrim

Kuzey Pasifik Dev Ahtapotu (Enteroctopus dofleini) dişileri üç ya da dört yıllık bir ömüre sahiptir ve üreme döneminde tek seferde binlerce yumurta bırakır, ardından ölür. Öte yandan, olgunlaşmış bir kıyısal Sekoya ağacı (Sequoia sempervirens) asırlarca yaşayabilir ve her yıl milyonlarca tohum üretir (Şekil 1). [Editör notu: Sekoya ağacı ayrıca Amerikan kıyı çamı olarak da bilinmektedir.] Bu iki örneğin de göstermiş olduğu üzere organizmalar nasıl gelişim gösterdiklerine, büyümeleri için gereken sürelerde, olgunluğa ulaşma zamanlarına, belirli bir boyutta ne kadar yavru üretebildiklerine ve ne kadar süre yaşayabildiklerine göre çok belirgin farklılıklar gösterir. Bunların hepsini birden değerlendirdiğimizde organizmanın yaşam döngüsünü, yani yaşam öyküsünü; yaş, boyuta ve aşamaya bağlı gelişim, büyüme, olgunlaşma, üreme, hayatta kalabilme ve ömür uzunluğu oluşturmaktadır.  

Şekil 1: Yaşam öykülerindeki çeşitlilik. Üstteki: Kuzey Pasifik Dev Ahtapotu dişisi (Enteroctopus dofleini).  Alttaki: Kıyısal Sekoya ağacı (Sequoia sempervirens)
Şekil 1: Yaşam öykülerindeki çeşitlilik. Üstteki: Kuzey Pasifik Dev Ahtapotu dişisi (Enteroctopus dofleini). Alttaki: Kıyısal Sekoya ağacı (Sequoia sempervirens)
Üst Fotoğraf: Bachrach44 (Wikimedia Commons) Alt Fotoğraf: Bernt Rostad (Flickr)

Evrimsel ekolojinin bir dalı olan yaşam öyküsü kuramındaki esas gaye, türlerin yaşam öykülerindeki dikkate değer çeşitliliğin açıklanmasıdır. Öte yandan, yaşam öyküsü evrimini önemli kılan daha başka ve merak uyandrıcı bir sebep daha vardır. Doğal seçilim aracılı adaptasyon bireylerin Darwin Uyumu değişkenliğini temel almaktadır (Ç.N: Darwin Uyumu: Bir popülasyonun, takip eden nesiller boyunca kendisini oluşturan sayısını muhafaza edebilmesi ya da artırabilmesi) ve yaşam öyküsü karakterleri yaşama uygunluğun temel bileşenleri olan hayatta kalma ve üreme özelliklerini belirlemektedir. Bu nedenle yaşam öyküsü evrimi üzerine çalışmalar, evrimsel biyolojideki en temel konu olan adaptasyonu anlamakla ilgilidir.

Tüm Reklamları Kapat

Bu makalede yaşam öyküsü kuramının esasları tanıtılacak ve biyologların yaşam öyküsü evrimi hakkında neler öğrenmiş oldukları derlenecektir. Daha kapsamlı kaynaklar olarak Stearns (1992), Roff (1992, 2002), Charlesworth (1994), Flatt ve Heyland (2011) tarafından yazılan eserlere atıfta bulunulacaktır. Aynı zamanda Nature Education Knowledge (Doğa Eğitimi Bilgisi) dergisinde yer alan Shefferson (2010), Young (2010) ve Fabian ile Flatt (2011) tarafından yazılan makalelere de başvurabilirsiniz.

Yaşam Öyküsü Kuramının Esasları

Yaşam öyküsü kuramı, çevrenin ortaya koyduğu ekolojik mücadeleler karşısında doğal seçilim ve diğer evrimsel mekanizmaların organizmanın hayatta kalabilmesini ve üremesini nasıl uygun hale getirdiğini açıklamaya çalışmaktadır (Stearns 1992, Roff 1992, Stearns 2000). Başka bir ifadeyle, David Reznick’in de ifade etmiş olduğu üzere “Yaşam öyküsü evrimi, doğal seçilim ile organizmaların nasıl eldeki kaynaklarını üreyebilmek için kullanabileceğini öngörmeye çalışır” (Reznick 2010, s. 124). Bu kuram, yaşam öyküsü karakterleri denilen yaşamaya uygunluğun evrimsel bileşenlerini ve birbirleri ile nasıl etkileşime girdiklerini tahlil eder. Bu karakterler sırasıyla, doğum boyutu, büyüme süreci, olgunluk yaşı ve yapısı, doğan yavru sayısı, boyutu, cinsiyeti, üremenin yaşa, gelişim evresine ve vücut yapısına göre farklılıkları, hayatta kalabilmenin yaşa, gelişim evresine ve vücut yapısına göre durumu ve organizmanın ömrüdür. 

Tüm Reklamları Kapat

Yaşam öyküsü evrimi, klasik kuram açısından en uygun hale getirebilme sorunu olarak görülür. Üreme başarısını azami seviyeye çıkaracak olan en uygun değerlerin organizmanın hayatta kalması ve üremesini etkileyecek olan belirli ekolojik faktörler (mesela avcıların varlığı, beslenebilme gibi) ve organizmanın dahili kısıtları ve trade-off karakterleri karşısında ne olduğunu inceler. [Editör notu: Trade-off: Mübadele (Takas) Kuramı. Türlerin evriminde bir genetik karakterin kazanılabilmesi için, başka bir karakterden vazgeçilmesi kuramıdır.] Sorunun aydınlatılabilmesi için konunun sınırlarını belirleyen şartların anlaşılması gereklidir (Stearns 2000). Bu şartlar, harici yani çevresel unsurların hayatta kalmayı ve üremeyi nasıl etkilediği ve trade-off karakterleri ile birlikte diğer dahili sınırların yaşam öyküsü karakterlerinin evrimini nasıl etkilediğidir. Bu şartlar anlaşılıp tanımlandığı zaman, yaşam öyküsü modelleri kullanılarak bir organizmanın hangi ebatlarda büyümesi gerektiği, hangi yaş ve boyutta olgunlaşması gerektiği, kaç defa üreme dönemi geçirmesi gerektiği, ne kadar ve hangi boyutta yavrulaması gerektiği, ne kadar süreyle yaşayıp doğurgan kalması gerektiği gibi çeşitli sorulara cevaplar aranabilecektir.

Normalde yaşam öyküsü optimizasyonu problemleri Euler-Lotka eşitliği kullanılarak modellenir. Bu eşitlik, bir organizmanın olgunlaşma yaşını, son üreme yaşını, yaşa bağlı hayatta kalma olasılığını ve yaşa bağlı beklenen yavru sayısını eşitlikte kullanarak kesintisiz nesil süresinde bir klonal genotipin (veya alel ikamesinin) popülasyon büyüme hızını (mesela yaşama uygunluk gibi) ifade etmekte kullanılır (Stearns 1992, Roff, 1992, Brommer 2000).

Nature

Eşitlik incelendiğinde kullanılan değişkenler farklı girdileri temsil etmektedir. Eşitliğin ele aldığı bir organizma için, α ilk üreme yaşını, ω son üreme yaşını, lx organizmanın doğumdan X yaşına kadar geçen sürede hayatta kalma olasılığını, mx organizmanın X yaşında beklenen yavru sayısını, r ise Maltusyen parametresi denilen, popülasyon büyüme hızını temsil eder. Bu eşitlik, popülasyonu oluşturan organizmaların ömürleri boyunca sahip oldukları hayatta kalma ve üreme olasılıklarının toplamını sunarak, r değişkeni için çözümlenebilir. Burada dikkat edilmesi gereken husus, yaşam öyküsü kuramında r değişkeni bir klonun yaşama uygunluğunu ya da büyüme hızını veya eşeyli üreyen organizmalarda bir alelin yaşam öyküsünü etkileme hızını temsil ettiğidir. Bu nedenle, eşitlikteki üstükapalı varsayım model popülasyonun fenotipik ve genotipik olarak eşdeğer bireylerden oluştuğudur. Eşitlikte ifade edilen popülasyon durağan ise (yani büyüme göstermiyorsa), r değişkeni sıfır olur ve eşitlik değişir. 

Evrim Ağacı'ndan Mesaj

Nature

Aynı şekilde, ilk eşitlikte üreme zamanı eğer biliniyorsa eşitlik yine değişecektir.

Nature

Dönüşen eşitlikte R0 değişkeni, bir ömürde her dişi bireyden çıkacak dişilerin beklenen sayısını, yani net üreme hızını temsil etmektedir. Bu eşitlik, kesintisiz nesil eşitliğine göre daha basittir ve r sıfır ya da sıfıra yakın bir değer olduğu zaman kullanılabilir. Büyüme göstermeyen durağan popülasyonlar için R0 en uygun yaşama uygunluk ölçüsüdür (Stearns 1992, Roff 1992, Brommer 2000). Bu altyapı kullanılarak yaşama uygunluğun hangi yaşam öyküsü karakterleri ile azami duruma geldiği veya bu karakterlerden birinin değişmesi halinde yaşama uygunluğun ne kadar etkileneceği soruları cevaplanabilir. Yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin öngörülmesinde bu yaklaşım başarıyla kullanılmıştır.

Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Genetik Değişkenlik

Doğal seçilim ile gerçekleşen yaşam öyküsü karakterlerindeki evrimleşme, çevresel değişkenlere karşı seçilimin oluşturacağı adaptasyonlarda görülecek olan genetik değişkenliğe bağlı olmaktadır. Yukarıda anlatılan modeller, içerik olarak genetik değişkenliğin olmamasına bağlı olarak yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin sınırlanmadığını kabul eder. Ne var ki, kalıtılabilirlik (h2 = VA / VP yani, kümelenen genetik değişkenliğin, fenotipik değişkenliğe olan oranı) denilen bir popülasyondaki bireylerin gösterdiği fenotipik değişkenliğin kümelenme gösteren genetik değişkenlikle açıklanması aslında yaşam öyküsü karakterleri için oldukça küçüktür. Bu oldukça küçük olan kalıtılabilirlik popülasyondaki kümelenen genetik değişkenliğin az olmasına bağlanabilirse de, hem doğal hem de laboratuvar koşullarındaki popülasyonlarda yaşam öyküsü karakterlerinde görülen genetik değişkenlik mevcuttur.

Yaşama uygunluğun çok sayıda genetik değişken içerdiği görüşünü destekleyecek şekilde, laboratuvar popülasyonlarında yapılan yapay seçilim çalışmalarında yaşam öyküsü karakterlerinde tahmin edildiği şekilde evrimsel değişiklikler yapılabilmiştir (Stearns 1992; Roff 1992; Houle 2001). Yaşam öyküsü karakterleri için görülen oldukça yüksek VA değerinin sebepleri olarak bu karakterlerin karmaşık yapılı olması, nicel değerli olması, çok sayıda gen yerleşiminin etkisi altında kalan poligenik (çok sayıda genle ilgili) karakterler olması ifade edilmektedir (Houle 1992). 

Peki, h2  değeri küçükken VA değerinin büyük oluşunu nasıl yorumlamak gerekmektedir? Yaşam öyküsü karakterlerinin nispeten düşük kalıtılabilirliği hakkında olası bir sebep olarak VA (pay) büyük olsa da VP (payda) çok daha büyüktür denilebilir. Burada dikkat edilmesi gereken fenotip değişkenliğinin (VP) kümelenen genetik değişkenlik (VA) dışında bileşenlerinin de bulunmasıdır. Bunlardan biri kümelenmeyen genetik değişkenlik (VR) kaynakları (baskınlık, çekiniklik, epistazi vb.) ve diğeri de çevre etkisiyle şekillenen fenotipik değişkenliktir (fenotipik plastisite, çevreye bağlı genotip, aşağıya bakınız). Böylece, yaşam öyküsü karakterlerinin düşük kalıtılabilirliği hem bu karakterlerin birçok lokus [Genlerin yerleştiği bölgeler – EN] tarafından etkilenmesi (VA ve VP birlikte artar) hem de VR değerinde çok ciddi miktarda değişkenlik artığı barındırması, mesela çevresel değişimlere bağlı değişkenliklerin birikmesi (sadece VP artar) ile açıklanabilir (Houle 1992; Houle 2001).

Tüm Reklamları Kapat

Ek olarak, yaşam öyküsü karakterleri kuvvetli bir seçilim baskısı altında olduğu için, genetik değişkenliğin tükenmesi beklenirken, birkaç etmen bu karakterlerde genetik değişkenliğin devamlılığını sağlamaktadır. Bu etmenler arasında mutasyon ile seçilim arası denge, çevrenin heterojenliği, çevre ile etkileşime bağlı genotip ve negatif genetik örtüşme söylenebilir (Stearns 1992; Roff 1992; Houle 2001). Her ne kadar yaşam öyküsü karakterlerinde genel olarak büyük bir değişkenlik olsa da bu karakterler bazı kısıtlayıcı etmenlere maruz kalmaktadır.  

Yaşam Öyküsü Mübadelesi ve Diğer Sınırlar

Bir organizmanın olası tüm yaş, aşama ve boyutlarında eğer hayatta kalması ve üreyebilmesi azami olabilseydi, söz konusu organizma için yaşama uygunluk da azami olabilecektir. İlkesel olarak, böyle bir durumda yaşam öyküsü evriminin temel soruları önemsiz bir hal alacaktır, çünkü hayatta kalmayı ve üremeyi, yani yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkarmak için tüm yaşam öyküsü karakterleri sürekli evrimleşecektir (Houle 2001). Böyle bir durum çok kısa sürede tüm dünyayı istila edecek olan “Darwinci İblislerin” (Law 1979) yani doğar doğmaz üreyebilecek, sınırsız yavru üretebilecek ve sonsuza kadar yaşayabilecek canlıların evrimleşmesine sebebiyet verecektir. Elbette böyle organizmalar doğada bulunmamaktadır, çünkü kaynaklar sınırlıdır, yaşam öyküsü karakterleri dahili mübadelelere ve diğer sınırlara maruz kalmaktadır ve bu nedenle de doğal seçilim yaşam öyküsü karakterlerini, dolayısıyla da yaşama uygunluğu, belirli bir seviyenin ötesine çıkaramamaktadır. Yukarıda bahsedilen tarz sınırlar evrimsel kısıtlar (Stearns 1992, Houle 2001) olarak adlandırılır ve yaşam öyküsü karakterlerinin evriminin öngörülebilmesi adına anlaşılması gereken dahili hudut şartlarını temsil eder. 

Mevcut sınırlar arasında en önemli olan kısıtlayıcı etmen yaşam öyküsü mübadeleleridir (Stearns 1992, roff 1992, Flatt ve Heyland 2011). Yaşam öyküsü karakterlerinden bir tanesinde gelişme görülürken (yaşama uygunluk artar), bu artışın başka bir yaşam öyküsü karakterinde gerilemeye (yaşama uygunluk azalır) neden olduğu, yani bir karakterden kazanılanın, diğer karakterden olan kayıpla dengelenmesi durumunda mübadeleden (takastan) bahsedilir (Şekil 2A) (Mübadele ikiden fazla karakter arasında da olabilir). Bu tür mübadeleler genetik seviyede, antagonistik (zıt etkili) pleyotropik (tek genin birden fazla işlevi olması) etkili alleller ya da lokuslar arasındaki bağlantı (linkaj) dengesizliği ile açıklanmaktadır.    

Mübadeleler tipik olarak bir popülasyonu oluşturan bireylerin uygunluk bileşenleri arasında görülen negatif fenotipik veya genetik örtüşme olarak tanımlanmaktadır (Şekil 2A). Şayet aradaki ilişki genetik ise, ilgili karakterlerinin evriminde sınırı (mesela, yavaşlama veya engellenme) negatif genetik örtüşme öngörmektedir. Bu şekilde, yaşama uygunluğu arttıran bir karakterde evrimleşme, yaşama uygunluğu azaltan başka bir karakterle bağlantılı olduğunda o popülasyonda genetik mübadele görülmektedir. Genetik örtüşümler, nicel genetik çiftleştirme tasarımları oluşturularak veya seçilime verilen fenotipik cevabın örtüştürülmesi ile elde edilmektedir. Örneğin, genetik değişkenliğe sahip laboratuvar meyve sineklerinde (Drosophila melanogaster) uzun yaşam süresinin tercih edildiği yapay doğrudan seçilim, yetişkin sineklerde yaşam ömrünün uzaması yönünde evrimleşmeye (bazen 10 veya daha az nesilde) neden olmuşken, bu durum erken üreme yeteneğinde azalmaya neden olmuştur (Zwann ve ark. 1995). Buradan ömür uzunluğu ile erken üremenin birbiri ile negatif genetik örtüşmeye sahip olduğu, yani antagonistik pleyotropik aleller olduğu anlaşılmaktadır (Flatt 2011, Fabian ve Flatt 2011).

Tüm Reklamları Kapat

Fizyolojik seviyede mübadele kuramı bir organizma için kısıtlı kaynakların bir karaktere karşın başka bir yaşam öyküsü karakterine tahsis edilmesindeki rekabetten kaynaklanır. Buna örnek olarak, daha yüksek üreme çabasına sahip bireylerin daha kısa ömür uzunluğuna (veya tam tersi) sahip olmaları verilebilir (Şekil 2B). Kaynak tahsisi mübadelesini gözümüzde canlandırabilmek için bir dilimlenmiş bir pasta hayal edelim. Pastanın dilimleri, bir organizmanın büyüme, depolama, devamlılık, hayatta kalma ve üreme gibi özelliklerine ne oranda yatırım yapacağını temsil etmektedir (Reznick 2010) (Şekil 2C). Bu açıdan, pastanın bir diliminin daha büyük olması, başka bir dilimin daha küçük olmasına neden olacağından, esas cevaplanması gereken sorun, bu pastayı dilimlemek için en iyi yöntemin ne olduğuna karar vermektedir.

Kaynak tahsisi mübadelesinin genetik sebepleri olabilmesine ve farklı genotiplerin değişik kaynak tahsislerine sahip olabileceğine karşın, genetik ve fizyolojik mübadelelerin birbirleri ile tam bir uyum içinde olmadıklarına dikkat etmek gereklidir. Bireysel seviyede görülen fizyolojik mübadelenin her zaman popülasyon seviyesinde genetik (evrimsel) mübadeleyi temsil etmediğine dikkat etmeliyiz. Mesela, bir bireydeki fizyolojik mübadele eğer popülasyonu oluşturan tüm bireylerde genetik olarak sabit (sağlamlaştırılmış) ise tüm bireyler mübadelenin oluştuğu iki karakter arasında aynı negatif fizyolojik ilişkiyi göstermeli ve bireyler arasında genetik örtüşmenin sıfır olması gereklidir (Stearns 1989; Stearns 1992).  

Şekil 2: Yaşam öyküsü karakterlerinde mübadele. (A): Bir negatif genetik (ya da fenotipik) örtüşüm. Mesela üreme (yumurtlanan yumurta sayısı gibi) ile yetişkin formun hayatta kalabilmesi arasında görülen bir mübadele. Bu tür negatif ilişkiler en yaygın görülenlerdir. (B): Kaynak tahsisi mübadelesinde Y-modeli olarak adlandırılan model. Verilen örnekte kısıtlı bir kaynak (mesela besin maddeleri) temin ediliyor ve hayatta kalmayı sağlayacak fizyolojik süreçlere, üreme fonksiyonları (yumurtlama, döllenme gibi) pahasına farklı şekilde (rekabet içinde) tahsis ediliyor. (C): Yaşam öyküsü karakterleri arasında görülen mübadeleyi anlayabilmek için kolay bir yol, bu karakterleri bir pastanın dilimleri gibi düşünmektir.
Şekil 2: Yaşam öyküsü karakterlerinde mübadele. (A): Bir negatif genetik (ya da fenotipik) örtüşüm. Mesela üreme (yumurtlanan yumurta sayısı gibi) ile yetişkin formun hayatta kalabilmesi arasında görülen bir mübadele. Bu tür negatif ilişkiler en yaygın görülenlerdir. (B): Kaynak tahsisi mübadelesinde Y-modeli olarak adlandırılan model. Verilen örnekte kısıtlı bir kaynak (mesela besin maddeleri) temin ediliyor ve hayatta kalmayı sağlayacak fizyolojik süreçlere, üreme fonksiyonları (yumurtlama, döllenme gibi) pahasına farklı şekilde (rekabet içinde) tahsis ediliyor. (C): Yaşam öyküsü karakterleri arasında görülen mübadeleyi anlayabilmek için kolay bir yol, bu karakterleri bir pastanın dilimleri gibi düşünmektir.
Nature

Stearns (1992), kitabında 10 önemli yaşam öyküsü karakteri arasında görülen 45 muhtemel mübadeleyi listelemiş ve daha birçok başka mübadelenin de var olabileceğinden bahsetmiştir. Bunlar arasında en çok dikkat çekenler sırasıyla, (1) hayatta kalmaya karşı mevcut üreme, (2) gelecekteki üremeye karşı mevcut üreme, (3) ebeveynlerin büyümesine karşı mevcut üreme, (4) ebeveynlerin durumlarına karşı mevcut üreme ve (5) yavruların boyutuna karşı sayısı olmuştur.

Genetik temeli olan yaşam öyküsü karakterlerindeki mübadele kuramının en iyi bazı örnekleri Drosophila üzerinde yapılan yapay seçilim ve deneysel evrim çalışmaları ile elde edilmiştir (Stearns ve Patridge 2001, Flatt ve Schmidt 2009, Flatt 2011). Bir çok çalışma neticesinde elde edilen sonuçları özetlemek gerekirse, erken doğurganlık ile yetişkin ömür arasında negatif örtüşüm, vücut büyüklüğü ile gelişim zamanı arasında pozitif örtüşüm, erken doğurganlık ile gelişim süresi veya vücut büyüklüğü arasında pozitif örtüşüm ve erken doğurganlık ile geç doğurganlık arasında negatif örtüşüm bulunmuştur.

Tüm Reklamları Kapat

Agora Bilim Pazarı
Her Şeyin Sonu

Belki biz görmeyiz ama günün birinde her şey sona erecek. Evrenimizin bir başlangıcı olduğunu biliyoruz; peki bu hikâyenin sonunda ne olacak? Ve bu son bizim için ne anlama geliyor?

Capcanlı, esprili dili ve mizah anlayışıyla astrofizikçi Katie Mack, bizi kozmosun beş olası finaline –Büyük Çöküş, Sıcak Ölüm, Vakum Bozunumu, Büyük Yırtılma ve Sekme– doğru hayret verici bir geziye çıkarıyor. Bunu yaparken kuantum mekaniği, kozmoloji, sicim teorisi ve daha pek çok mühim kavram arasında bize keyifle yol gösteriyor. Halihazırdaki eksik evren bilgimizde yapılacak ufak oynamaların ortaya bambaşka gelecekler çıkarabileceğini keşfediyoruz: Evrenimiz nihayetinde kendi içine çökebilir, kendini yırtabilir, hatta –önümüzdeki birkaç dakika içinde– önlenemez biçimde genişleyen bir kıyamet baloncuğuna kurban gidebilir.

Bu sürükleyici “kozmik gerçekliğe kaçış” öyküsü, büyülü ve pek aşina olmadığımız bir fizik sahasını incelemenin ötesinde, yükselen bir astrofizikçinin evreni ve evrendeki yerimizi düşünürken yaşadığı heyecanı da bizle paylaşıyor. Patlayan yıldızlar ve sıçrayan evrenler arasında Mack, aciz faniler olarak yolun sonunu değiştiremesek de en azından ne olup bittiğini birazcık kavramaya başlayabileceğimizi gösteriyor.

Her Şeyin Sonu, tüm bildiklerimizin en ucuna doğru uzanan, çılgınca eğlenceli, şaşılacak derecede neşeli ve iyimser bir seyahat.

Devamını Göster
₺103.00
Her Şeyin Sonu

Doğal seçilimin özellikle optimum olan bir uygunluğu yakalamasını engelleyen yaşam öyküleri üzerindeki diğer kısıtlayıcı etmenler biyofiziksel, biyokimyasal, yapısal, gelişimsel, filogenetik ve tarihsel bağlantılar olabileceği gibi basitçe genetik değişkenliğin olmamasına da bağlı olabilir (Stearns 1992, Houle 2001).      

Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Fenotipik Plastisite

(Plastisite: farklı şekilleri alabilme, istenen şekle gelebilme, esneklik)

Yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesini ve ifade edilmesini etkileyen faktörler sadece genetik değişkenlik ve kısıtlamalar değildir. Yaşam öyküsü değişkenliğinde karşılaşılan bir diğer önemli husus, bu değişkenliğin çevresel unsurlardan kuvvetli bir şekilde etkilenmesidir (mesela, sıcaklık, beslenme, avcıların varlığı gibi). Bu kavrama da fenotipik plastisite adı verilmektedir. Örneğin, tek bir genotipin (veya klonun) farklı çevresel şartlarda değişik fenotipler göstermesi durumudur (Stearns 1992, Roff 1997, Pigliucci 2001, DeWitt ve Scheiner 2004). Belirli bir genotipin plastisitesi, tepkime normali denilen matematiksel ifade ile kavramlaştırılabilir. Örneğin, çevre şartlarındaki değişimlere bağlı olarak belirli bir genotipin şekillendirdiği fenotipleri gösteren doğrusal ya da eğri bir grafik bu ifadeyi gösterir (Şekil 3A).

Şekil 3: Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Plastisite. ÜST (A): Fenotipik plastisite sıklıkla tepkime normalleri ile görselleştirilir. Bunlar, belirli bir genotip için çevre ile fenotipi ilişkilendiren eğrilerdir. Örnekte, meyve sinekleri (Drosophila sp.) için, bir genotipten şekillenen ortam sıcaklığı değişikliğine göre yetişkinlik vücut boyutuna olan gelişimin tepkime normali gösterilmiştir.  ALT (B): Fenotipik plastisite için genotiplerdeki genetik değişkenlik kendisini farklı eğimleri olan tepkime normali olarak göstermektedir. Yani, genellikle tepkime normalleri birbirlerine paralel değildir. Bu şekildeki bir desene Çevreye göre Genotip adı verilir. Şekilde özellikle kuvvetli bir Çevreye göre Genotip örneği verilmiştir. Her üç genotipin tepkime normalleri değişik çevresel şartlara göre göreceli olarak fenotipleri değiştirecek şekilde birbirleri ile kesişmektedir.
Şekil 3: Yaşam Öyküsü Karakterlerinde Plastisite. ÜST (A): Fenotipik plastisite sıklıkla tepkime normalleri ile görselleştirilir. Bunlar, belirli bir genotip için çevre ile fenotipi ilişkilendiren eğrilerdir. Örnekte, meyve sinekleri (Drosophila sp.) için, bir genotipten şekillenen ortam sıcaklığı değişikliğine göre yetişkinlik vücut boyutuna olan gelişimin tepkime normali gösterilmiştir. ALT (B): Fenotipik plastisite için genotiplerdeki genetik değişkenlik kendisini farklı eğimleri olan tepkime normali olarak göstermektedir. Yani, genellikle tepkime normalleri birbirlerine paralel değildir. Bu şekildeki bir desene Çevreye göre Genotip adı verilir. Şekilde özellikle kuvvetli bir Çevreye göre Genotip örneği verilmiştir. Her üç genotipin tepkime normalleri değişik çevresel şartlara göre göreceli olarak fenotipleri değiştirecek şekilde birbirleri ile kesişmektedir.
Nature

Yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesinde bu şekilde plastisitenin varlığının önemi en azından 3 boyutludur (Stearns ve Koella 1986, Stearns ve ark. 1991, Nylin ve Gotthard 1998, DeWitt ve Scheiner 2004, Flatt 2005). Bu boyutlar sırasıyla şöyle ifade edebilir:

  1. Plastisite, tekil yaşam öyküsü karakterlerinin genetik değişiminin fenotipik ifadesini ayarladığı ve bir karakter çifti için genetik örtüşmeyi tayin ettiği için, çevresel değişkenler boyunca seçilime olan genetik cevabı etkilemektedir;
  2. Genotiplerin esnekleşen cevaplarında adaptasyon esaslı bir değişkenlik söz konusu ise farklı çevreler için yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkaran bir optimum tepkime normali seçilim tarafından üretilmektedir;
  3. Belirli bir karakterin gösterdiği plastisite, organizmayı çevresel unsurlardaki değişimlere diğer karakterlerde oluşabilecek değişimlere karşı biyolojik denge amaçlı bir korumaya alarak, organizmanın başarımını, böylece de yaşama uygunluğunu optimum duruma getirmektedir. 

Yaşam öyküsü karakterlerinin önemli bir kısmı (olgunlaşma yaşı, üreme başarısı gibi) oldukça ciddi seviyede plastisite göstermektedir ve doğal popülasyonlarda sıklıkla plastisite için anlamlı bir genetik değişkenlik söz konusudur. Buna örnek olarak, Çevreye göre Genotip (GxE (İng.)) adı verilen, genotiplerin değişik tepkime normallerine sahip olması durumu gösterilebilir (Şekil 3B). Dahası ise, sadece karakterler değil, karakterler arası örtüşmeler de plastisite gösterebilir ve farklı çevresel şartlar karakterler arası örtüşme eğrisini değiştirebilmektedir (Stearns ve ark. 1991, Stearns 1992). Bir örnek olarak, kürek ayaklı kurbağalarda (Scaphiophus couchii) su birikintilerinde kısa süreli gelişim gösteren bireylerin hem larva gelişimi süreçlerinin kısa olması hem de metamorfoz döneminde daha küçük vücut yapısına (bu karakterler negatif örtüşme göstermektedir) sahip olması ama, buna karşın, su birikintilerinde daha uzun süre gelimin gösteren bireylerin ise aynı karakterler pozitif örtüşme göstermesi söylenebilir (Newman 1988, Stearns ve ark. 1991). 

Yaşam öyküsü karakterlerinin ifadesini etkileyen unsurları ve optimalleşme modeli yaklaşımını tartışmış olduktan sonra, yaşam öyküsü karakterlerinin evrimleşmesi için yapılmış olan bazı önemli tahminleri tartışmaya sıra gelmiştir (detaylar için, Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994, Stearns 2000, Roff 2002 inceleyiniz).

Yaşam Öyküsü Karakterlerinin Evrimi Üzerine Yapılan Tahminler

Bir organizma hangi yaşta ve hangi vücut ölçülerinde olgunluğa erişmelidir sorusunu ele alalım. Bir genotipin üreme başarısı, büyük oranda büyüme hızına ve dolayısıyla da olguluğa erişme yaşı ve olgun vücut yapısına bağlıdır. Olgunluktaki optimum yaş ve boyut tahmininin yapılabilmesi için, öncelikle erken ya da geç olgunlaşma ile büyük ya da küçük yapılı olmanın nispi fayda ve maliyetini (ölüm ve üreme açısından) anlamak gereklidir. Zira, bir yaklaşımın getirdiği fayda, diğerinin maliyeti olacaktır. Erken yaşta ve küçük yapıda olgunlaşmanın (geç yaşta ve büyük yapıda olgunlaşmaya göre) faydaları şöyledir:

  1. Olgunluk dönemine erişmede hayatta kalım oranı artacaktır. Zira, ölüm riskinin yüksek olduğu gençlik ve gelişim dönemi kısa olacaktır;
  2. İki nesil arası gerekli olan süre kısalacaktır. Zira, ebeveynler daha erken yavrulayacak ve yavrular daha çok üremeye başlayacaktır. Mesela bu yüzden, gençlik döneminde yüksek ölüm oranı, genç yaşta olgunlaşma karakterlerinin evrimleşmesine destek verebilir.

Tam tersi durumu düşünürsek, yani geç yaşta ve büyük yapıda olgunlaşma durumunda elde edilecek faydalar da şöyledir:

  1. Büyüme daha uzun süreceği için olgunlukta vücut daha iri olacak ve üreme başarısı sıklıkla vücut büyüklüğü ile bağlantılı olduğu için üreme başarısı artacaktır;
  2. Daha büyük vücut yapısına bağlı olarak (avcılara karşı savunmasızlığı azaltacağı için) daha az yetişkinlik dönemi ölümleri (buna bağlı daha uzun süren üreyebilme dönemi) görülebilecektir;
  3. Yavruların daha nitelikli olması (yavru gelişimine daha çok kaynak aktarılması, ebeveyn bakımının uzaması gibi sebeplerden) ile nesillerin hayatta kalımı daha yüksek olacaktır.

Bir organizma ne kadar yavru vermelidir sorusunu ele alalım. Bu soruyu ele alırken güzel bir başlangıç noktası David Lack isimli bir ornitoloji (Kuş bilimi) uzmanına dayanan Lack’in Kuş Yuvası (1947) kavramı olacaktır. Lack’in temel öngörüsü kuş türlerinin tüylenmiş (hayatta kalabilmiş) (Ç.N: birçok kuş türünde tüylenme, kanatların uçma yeteneğine kavuşması için önkoşuldur.) yavru sayısını azami seviyeye çıkaracak şekilde yuvalarını optimize ettiği yönünde olmuştur. Optimal yuva büyüklüğünden sapmalar üreme başarısını azaltıcı yönde hareket eder. Eğer ebeveynler çok büyük bir yuva yaparlarsa, yavruların hepsini destekleyemeyerek, yetiştiremeyebilir ve yavruların hepsi ya da bir kısmı ölebilir. Ancak, ebeveynler çok küçük bir yuva yaparlarsa tüylenebilen yavru sayısı, ebeveynlerin destekleyebileceğinden çok daha az sayıda olacaktır (Şekil 4).

Her ne kadar Lack, vasati bir yatırımın yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkaracağı yönündeki başlangıç düşüncesinde haklı olsa da, kuş yuvaları genel olarak Lack’in Kuş Yuvası kavramının tahminlerine kıyasla daha küçüktür. Kuş yuvasının boyutunu küçülten bir takım unsurların, bu kavram tarafından gözardı edilmesi nedeniyle bu durum yaşanmaktadır. Bu unsurlar, ebeveynlerin hayatta kalabilmeleri, gelecekteki üreme, ikinci nesilin elde edilmesi hızı, ebeveyn ile yavru arası rekabet olarak sıralanabilir. Bir örnek vermek gerekirse, mevcut üreme ile ebeveynlerin hayatta kalması arasındaki, mevcut ile gelecekteki üreme arasındaki ve yavru sayısı ile yavru boyutu arasındaki gibi mübadelelerin varlığı Lack’in Kuş Yuvası kavramından sapmalara neden olmaktadır. Gözardı edilen bu unsurları da dikkate alan modellemeler ise Lack’in Kuş Yuvası kavramına göre çoğunlukla gözlemlenen kuş yuvalarına daha uygun sonuçlar vermektedir. Avrupa kerkenezleri üzerine Daan ve ark. (1990) tarafından optimum yuva boyutu için yapılmış olan harika deneysel çalışmayı inceleyiniz.     

Tüm Reklamları Kapat

Bir organizma ne kadar sıklıkta üremelidir sorusunu ele alalım. Acaba organizma semelpatrik mi (ömürde bir kere üreyen mi) olmalıdır yoksa iteropatrik mi (ömürde birkaç defa üreyen mi) olmalıdır sorusuna cevaplamaya çalışalım (Şekil 5 ve bkz. Young 2010). Yetişkinlerin hayatta kalması daha yüksek ve yetişkinlik üreme başarısı veya gençlik dönemi ölümleri düşük olduğu zaman kuramsal açıdan iteropatrik olmak ve üreyebilme döneminin uzaması yönünde evrim daha istenen durum haline gelmektedir. Yüksek ve değişken olmayan yetişkinlik hayatta kalım oranı, bir ömürdeki üreme döngüsünün sayısını arttırmaktayken, düşük veya değişken üreme başarısı veya da gençlik dönemi hayatta kalım oranının düşük olması yaşama uygunluğu azaltarak, ikame edici yönde üreme çabasını arttıracaktır. Tersi durumda, semelpatrik olmak ve üreyebilme döneminin kısalması yönündeki evrim ise yetişkinlerin hayatta kalma oranının azlığı ve genç dönem hayatta kalma oranının yüksekliği ile tercih edilmektedir. Böylece, yüksek oranda veya değişkenlik göstermeyen bir yetişkinlik hayatta kalabilme oranı iteropatrik olmayı ve üreyebilme süresini uzatmayı desteklerken, genç dönem hayatta kalabilmenin yetişkinliğe göre daha yüksek veya değişken olması da semelpatrik olmayı ve üreyebilme süresini kısaltmayı desteklemektedir. Semelpatrik organizmalar genellikle iteropatrik olan organizmalara göre daha fazla üreme çabasına sahiptir.   

Şekil 4: Lack’in Kuş Yuvası Kavramı. Lack’in Kuş Yuvası kavramı, yavru ölümünü kuş yuvası boyutunun bir işlevi olarak kabul edip, kuş yuvası boyutunun tüylenmiş (hayatta kalabilmiş) yavru sayısını azami seviyeye çıkaracak boyutta olduğunu ifade eder. Yuva boyutu ile yavruların hayatta kalması arasındaki mübadele üreme gayretinde bir vasati optimum oluşturmaktadır.
Şekil 4: Lack’in Kuş Yuvası Kavramı. Lack’in Kuş Yuvası kavramı, yavru ölümünü kuş yuvası boyutunun bir işlevi olarak kabul edip, kuş yuvası boyutunun tüylenmiş (hayatta kalabilmiş) yavru sayısını azami seviyeye çıkaracak boyutta olduğunu ifade eder. Yuva boyutu ile yavruların hayatta kalması arasındaki mübadele üreme gayretinde bir vasati optimum oluşturmaktadır.
Nature
Şekil 5: Semelparite ve Iteroparite. ÜST: Ahtapot, Agav bitkisi, keseli memeli olan Antechinus gibi organizmalar, ömürlerinde sadece bir kere yavrular ve bu nedenle, semelpatrik canlılardır. Soldan sağa sırasıyla: Octopus vulgaris, Agave tequilana, Antechinus agilis.  ALT: Ömürlerinde bir defadan daha fazla sayıda yavrulayan organizmalar iteropatrik canlılardır. Bu durum, kuşlar, insanlar gibi memeliler, böcekler ve daha birçok tür için yaygın bir yaşam öyküsü yaklaşımıdır. Soldan sağa sırasıyla: bir yer ispinozu (Geospiza fuliginosa), bir Madagaskarlı aile, çöl sivrisineği (Aedes aegypti).
Şekil 5: Semelparite ve Iteroparite. ÜST: Ahtapot, Agav bitkisi, keseli memeli olan Antechinus gibi organizmalar, ömürlerinde sadece bir kere yavrular ve bu nedenle, semelpatrik canlılardır. Soldan sağa sırasıyla: Octopus vulgaris, Agave tequilana, Antechinus agilis. ALT: Ömürlerinde bir defadan daha fazla sayıda yavrulayan organizmalar iteropatrik canlılardır. Bu durum, kuşlar, insanlar gibi memeliler, böcekler ve daha birçok tür için yaygın bir yaşam öyküsü yaklaşımıdır. Soldan sağa sırasıyla: bir yer ispinozu (Geospiza fuliginosa), bir Madagaskarlı aile, çöl sivrisineği (Aedes aegypti).
Nature

Şu ana kadar bahsedilenler adına “genel yaşam öyküsü sorunu” veya “üreme çabası modeli” denilen daha genel yapılı bir konunun bileşenleridir (Schaffer 1983, Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994). Üremenin hem faydası (mesela yavru verilmesi) hem de maliyeti (gelecekte üremenin azalması, ebeveyn veya yavru ölümü gibi) olduğunu kabul edersek, yaşama uygunluğu azami seviyeye çıkartacak olan optimum üreme yatırımı ne olmalıdır sorusuna bakılmalıdır. Kuramsal ve deneysel birçok çalışma bu soruya cevap aramıştır ve elde edilen sonuçlardan varılan bazı önemli sonuçlar (Stearns 1992, Roff 1992, Charlesworth 1994) şöyle sıralanabilir:

  1. Üreme çabası her zaman olmasa da sıklıkla yaşın ilerlemesi ile artış göstermektedir, çünkü mevcut üremenin gelecekteki üremeye göre maliyetinin yaşla birlikte azalması beklenmektedir (gelecekteki üreme sayısında karşılacak maliyet kendini yaşa bağlı üremedeki azalma olarak gösterecektir);
  2. Şayet üreme çabası azalan sonuçlar getiriyorsa ya da üreme çabası artışı ölüm oranını da arttırıyorsa, ortalama bir üreme yatırımı ve iteroparite tercih edilir duruma geliyorken, tam tersi durumda ise azami üreme yatırımı ve semelparite tercih edilir duruma gelmektedir;
  3. Şayet tüm yaş gruplarında ölüm oranı artış gösteriyorsa, yaşamın erken döneminde üreme çabası artış gösterirken olgunlaşma döneminden itibaren yaşa bağlı azalma göstermektedir ve benzer şekilde olgunlaşma dönemi sonrası ölüm oranı yüksek ise olgunlaşma yaşı erkene alınmaktadır [E.N: Daha çabuk üreyebilmek için, üreme yeteneği türlerin cinsel olgunlaşmasına bağlıdır.];
  4. Ve eğer belirli bir yaştan sonra ya da belirli bir yaş grubunda ölüm oranı artış gösteriyorsa, bu yaştan öncesinde üreme çabası artarken, bu yaştan sonrasında azalmaktadır. Okurlarımızı bu türde üreme çabası modelleri üzerine güzel bir deneysel çalışmayı okumak üzere David Reznick ve arkadaşlarının Trinidad lepistesleri [Lepistes bir küçük yapılı, çok renkli akvaryum balığı türüdür – EN] üzerinde yaptıkları çalışmaya davet ediyoruz (Reznick ve ark. 1990).

Bir organizmanın ömürü ne kadar uzun olmalıdır (ayrıca bkz. Fabian ve Flatt 2011) sorusunu ele alalım. Yaşam uzunluğunun evrimi uzayan üreyebilir ömür (dolayısı ile artan üreme başarısı) ile yaşlanma (canlıların doğal olarak sahip oldukları yaşa bağlı ölüm zamanları) arasındaki bir denge olarak görülebilir. Daha uzun süren bir üreyebilir ömüre sahip olmanın getirdiği faydaları şöyle sıralayabiliriz (ayrıca yukarıya da bakınız): (1) eğer harici olaylara bağlı olgunlaşma dönemi sonrası ölüm oranı düşük ise, tek ömürde daha fazla sayıda üreme eylemi (dolayısıyla daha çok yavru) elde edilir; (2) yüksek gençlik dönemi ölüm oranına göre kaybedilen yavruları ikame etmek için daha fazla zaman sahibi olunur; ve (3) gençlik dönemi ölüm oranında görülen yüksek değişkenliğe bağlı üreme belirsizliğinin kaybedilen yavruların ikame edilebilmesi sayesinde azalması mümkün olacaktır. Böylece, ortalama (ya da değişken) göreceli yetişkin ile gençlik dönemi ölüm oranındaki yükselme kısa süren bir üreyebilir ömürü ve semepariteyi desteklerken, aynı orandaki azalmalar ise daha uzun süren üreyebilir ömürü ve iteropariteyi desteklemektedir.

Bugün, yaşam öyküsü kuramı üzerine yapılan bu tahminlerin büyük çoğunluğu kanıtlar ile desteklenmektedir. Bu derlemeyi “genel yaşam öyküsü sorunu” üzerine önemli tahminleri onaylayan özellikle dikkat çekici bir deneysel çalışmayı örnek göstererek sonuçlandıracağız. 

Tüm Reklamları Kapat

Kuram Üzerine Deneysel Bir Çalışma Örneği

Yaşam öyküsü kuramının temel ilkelerinin sınanması amacıyla Stearns ve ark. (2000) iki set olacak şekilde birbirinin kopyası “deneysel evrim” oluşturmak için farklı soydan üreyen meyve sineği (D. melanogaster) popülasyonu kullanmıştır. Burada, üç soy hattı yüksek yetişkinlik dönemi ölüm oranı uygulamasına (HAM=YYDÖ: Her hafta iki kere sineklerin %90 kadarını rastgele olarak öldürmek uygulaması) ve üç soy hattı da düşük yetişkinlik dönemi ölüm oranı uygulmasına (LAM=DYDÖ: Her hafta iki kere sineklerin %10 kadarını rastgele olarak öldürmek uygulaması) maruz bırakılmıştır.

Laboratuvarda bu şartlar altındaki deneysel evrimin dört yıl sürdürülmesi neticesinde Stearns ve ark. her iki hatta bulunan sineklerin, yüksek ve düşük harici ölüm oranları karşısında gösterdikleri yaşam öyküsü fenotiplerini ölçerek, verilen evrimsel cevabı incelemişlerdir. Bu uzun süren çalışmanın sonuçları hem net hem de merak uyandırıcı bir şekilde kuramsal tahminleri onaylamıştır. YYDÖ şartlarında evrimleşen meyve sineklerinin larva dönemi gelişimleri hızlanmış, yetişkinliğe ulaşma süresi kısalmış, yetişkinlik vücut ebatları küçülmüş, doğurganlıkta zirve noktasına daha çabuk ulaşmış ve daha kısa ömür uzunluğu göstermiştir. Ancak DDYÖ şartlarında evrimleşen sinekler ise, bu sayılanların tam tersini göstermiştir.

Başka bir ifadeyle, son derece tehlikeli bir ortamda evrimleşmeye sinekler evrimsel olarak gelişimlerini hızlandırarak, olgunlaşmaya ulaştıkları yaşı erkene alıp, vücut ebatını küçülterek, daha fazla sayıda yumurta bırakarak ve daha kısa yaşarak cevap vermiştir. Reznick ve ark. (1990)’ın lepisteslerde ulaştığı sonuçlara benzer olarak, bu sonuçlar da yaşam öyküsü kuramı üzerindeki önemli tahminleri onaylayan, özel olarak da büyümenin, olgunlaşmanın, üremenin ve yaşlanmanın evriminde harici yetişkinlik dönemi ölüm oranının etkisini onaylayan özelliktedir. 

Alıntı Yap
Okundu Olarak İşaretle
22
Paylaş
Sonra Oku
Notlarım
Yazdır / PDF Olarak Kaydet
Bize Ulaş
Yukarı Zıpla

İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!

Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.

Soru & Cevap Platformuna Git
Bu İçerik Size Ne Hissettirdi?
  • Tebrikler! 1
  • Mmm... Çok sapyoseksüel! 1
  • Muhteşem! 0
  • Bilim Budur! 0
  • Güldürdü 0
  • İnanılmaz 0
  • Umut Verici! 0
  • Merak Uyandırıcı! 0
  • Üzücü! 0
  • Grrr... *@$# 0
  • İğrenç! 0
  • Korkutucu! 0
Kaynaklar ve İleri Okuma
  1. Çeviri Kaynağı: Nature | Arşiv Bağlantısı
Tüm Reklamları Kapat

Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?

Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:

kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci

Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 27/03/2023 00:29:35 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/7206

İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.

Tüm Reklamları Kapat
Akış
İçerikler
Sosyal
Gündem
Kütleçekimi
Fizik
Taksonomi
Habercilik
Müzik
2019-Ncov
Sağlık Bakanlığı
Kuantum
Sinir
Periyodik Tablo
Kimya Tarihi
Metal
Bağışıklık Sistemi
Yatay Gen Transferi
İspat
Karadelik
Böcek
Etimoloji
Öne Çıkan
Evrim Ağacı Duyurusu
Nükleotit
Davranış
İnternet
Viroloji
Kadın Sağlığı
Aklımdan Geçen
Komünite Seç
Aklımdan Geçen
Fark Ettim ki...
Bugün Öğrendim ki...
İşe Yarar İpucu
Bilim Haberleri
Hikaye Fikri
Video Konu Önerisi
Başlık
Gündem
Bugün bilimseverlerle ne paylaşmak istersin?
Bağlantı
Kurallar
Komünite Kuralları
Bu komünite, aklınızdan geçen düşünceleri Evrim Ağacı ailesiyle paylaşabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Bilim kimliğinizi önceleyin.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla aklınızdan geçen her şeyden ziyade, bilim veya yaşamla ilgili olabilecek düşüncelerinizle ilgileniyoruz.
2
Propaganda ve baskı amaçlı kullanmayın.
Herkesin aklından her şey geçebilir; fakat bu platformun amacı, insanların belli ideolojiler için propaganda yapmaları veya başkaları üzerinde baskı kurma amacıyla geliştirilmemiştir. Paylaştığınız fikirlerin değer kattığından emin olun.
3
Gerilim yaratmayın.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Değer katın; hassas konulardan ve öznel yoruma açık alanlardan uzak durun.
Bu komünitenin amacı okurlara hayatla ilgili keyifli farkındalıklar yaşatabilmektir. Din, politika, spor, aktüel konular gibi anlık tepkilere neden olabilecek konulardaki tespitlerden kaçının. Ayrıca aklınızdan geçenlerin Türkiye’deki bilim komünitesine değer katması beklenmektedir.
5
Cevap hakkı doğurmayın.
Bu platformda cevap veya yorum sistemi bulunmamaktadır. Dolayısıyla aklınızdan geçenlerin, tespit edilebilir kişilere cevap hakkı doğurmadığından emin olun.
Gönder
Ekle
Soru Sor
Daha Fazla İçerik Göster
Evrim Ağacı'na Destek Ol
Evrim Ağacı'nın %100 okur destekli bir bilim platformu olduğunu biliyor muydunuz? Evrim Ağacı'nın maddi destekçileri arasına katılarak Türkiye'de bilimin yayılmasına güç katmak için hemen buraya tıklayın.
Popüler Yazılar
30 gün
90 gün
1 yıl
EA Akademi
Evrim Ağacı Akademi (ya da kısaca EA Akademi), 2010 yılından beri ürettiğimiz makalelerden oluşan ve kendi kendinizi bilimin çeşitli dallarında eğitebileceğiniz bir çevirim içi eğitim girişimi! Evrim Ağacı Akademi'yi buraya tıklayarak görebilirsiniz. Daha fazla bilgi için buraya tıklayın.
Etkinlik & İlan
Bilim ile ilgili bir etkinlik mi düzenliyorsunuz? Yoksa bilim insanlarını veya bilimseverleri ilgilendiren bir iş, staj, çalıştay, makale çağrısı vb. bir duyurunuz mu var? Etkinlik & İlan Platformumuzda paylaşın, milyonlarca bilimsevere ulaşsın.
Podcast
Evrim Ağacı'nın birçok içeriğinin profesyonel ses sanatçıları tarafından seslendirildiğini biliyor muydunuz? Bunların hepsini Podcast Platformumuzda dinleyebilirsiniz. Ayrıca Spotify, iTunes, Google Podcast ve YouTube bağlantılarını da bir arada bulabilirsiniz.
Yazı Geçmişi
Okuma Geçmişi
Notlarım
İlerleme Durumunu Güncelle
Okudum
Sonra Oku
Not Ekle
Kaldığım Yeri İşaretle
Göz Attım

Evrim Ağacı tarafından otomatik olarak takip edilen işlemleri istediğin zaman durdurabilirsin.
[Site ayalarına git...]

Filtrele
Listele
Bu yazıdaki hareketlerin
Devamını Göster
Filtrele
Listele
Tüm Okuma Geçmişin
Devamını Göster
0/10000
Alıntı Yap
Evrim Ağacı Formatı
APA7
MLA9
Chicago
D. F. -, et al. Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor?. (19 Haziran 2018). Alındığı Tarih: 27 Mart 2023. Alındığı Yer: https://evrimagaci.org/s/7206
-, D. F., Birinci, F., Özdil, A. Ş. (2018, June 19). Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor?. Evrim Ağacı. Retrieved March 27, 2023. from https://evrimagaci.org/s/7206
D. F. -, et al. “Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor?.” Edited by Ayşegül Şenyiğit Özdil. Translated by Fatih Birinci, Evrim Ağacı, 19 Jun. 2018, https://evrimagaci.org/s/7206.
-, Daniel Fabian. Birinci, Fatih. Özdil, Ayşegül Şenyiğit. “Yaşam Öyküsü Kuramı: Canlıların Üreme Başarısını Arttıracak Tasarımlar Doğal Seçilim ile Nasıl Evrimleşiyor?.” Edited by Ayşegül Şenyiğit Özdil. Translated by Fatih Birinci. Evrim Ağacı, June 19, 2018. https://evrimagaci.org/s/7206.

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
Geri Bildirim Gönder
Paylaş
Reklamsız Deneyim

Evrim Ağacı'ndaki reklamları, bütçenize uygun bir şekilde, kendi seçtiğiniz bir süre boyunca kapatabilirsiniz. Tek yapmanız gereken, kaç ay boyunca kapatmak istediğinizi aşağıdaki kutuya girip tek seferlik ödemenizi tamamlamak:

10₺/ay
x
ay
= 30
3 Aylık Reklamsız Deneyimi Başlat
Evrim Ağacı'nda ücretsiz üyelik oluşturan ve sitemizi üye girişi yaparak kullanan kullanıcılarımızdaki reklamların %50 daha az olduğunu, Kreosus/Patreon/YouTube destekçilerimizinse sitemizi tamamen reklamsız kullanabildiğini biliyor muydunuz? Size uygun seçeneği aşağıdan seçebilirsiniz:
Evrim Ağacı Destekçilerine Katıl
Zaten Kreosus/Patreon/Youtube Destekçisiyim
Reklamsız Deneyim
Kreosus

Kreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.

Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.

Patreon

Patreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.

Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.

YouTube

YouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.

Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24 saat alabilmektedir.

Diğer Platformlar

Bu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.

Giriş yapmayı unutmayın!

Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.

Destek Ol

Devamını Oku
Evrim Ağacı Uygulamasını
İndir
Chromium Tabanlı Mobil Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
İlk birkaç girişinizde zaten tarayıcınız size uygulamamızı indirmeyi önerecek. Önerideki tuşa tıklayarak uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu öneriyi, yukarıdaki videoda görebilirsiniz. Eğer bu öneri artık gözükmüyorsa, Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Chromium Tabanlı Masaüstü Tarayıcılar (Chrome, Edge, Brave vb.)
Yeni uygulamamızı kurmak için tarayıcı çubuğundaki kurulum tuşuna tıklayın. "Yükle" (Install) tuşuna basarak kurulumu tamamlayın. Dilerseniz, Evrim Ağacı İleri Web Uygulaması'nı görev çubuğunuza sabitleyin. Uygulama logosuna sağ tıklayıp, "Görev Çubuğuna Sabitle" seçeneğine tıklayabilirsiniz. Eğer bu seçenek gözükmüyorsa, tarayıcının Ayarlar/Seçenekler (⋮) ikonuna tıklayıp, Uygulamayı Yükle seçeneğini kullanabilirsiniz.
Safari Mobil Uygulama
Sırasıyla Paylaş -> Ana Ekrana Ekle -> Ekle tuşlarına basarak yeni mobil uygulamamızı kurabilirsiniz. Bu basamakları görmek için yukarıdaki videoyu izleyebilirsiniz.

Daha fazla bilgi almak için tıklayın

Önizleme
Görseli Kaydet
Sıfırla
Vazgeç
Ara
Moderatöre Bildir

Raporlama sisteminin amacı, platformu uygunsuz biçimde kullananların önüne geçmektir. Lütfen bir içeriği, sadece düşük kaliteli olduğunu veya soruya cevap olmadığını düşündüğünüz raporlamayınız; bu raporlar kabul edilmeyecektir. Bunun yerine daha kaliteli cevapları kendiniz girmeye çalışın veya size sunulan (oylama gibi) diğer araçlar ile daha kaliteli cevaplara teşvik edin. Kalitesiz bulduğunuz içerikleri eleyebileceğiniz, kalitelileri daha ön plana çıkarabileceğiniz yeni araçlar geliştirmekteyiz.

Kural İhlali Seç
Öncül Ekle
Sonuç Ekle
Mantık Hatası Seç
Kural İhlali Seç
Soru Sor
Aşağıdaki "Soru" kutusunu sadece soru sormak için kullanınız. Bu kutuya soru formatında olmayan hiçbir cümle girmeyiniz. Sorunuzla ilgili ek bilgiler vermek isterseniz, "Açıklama" kısmına girebilirsiniz. Soru kısmının soru cümlesi haricindeki kullanımları sorunuzun silinmesine ve UP kaybetmenize neden olabilir.
Görsel Ekle
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform, aklınıza takılan soruları sorabilmeniz ve diğerlerinin sorularını yanıtlayabilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Gerçekten soru sorun, imâdan ve yüklü sorulardan kaçının.
Sorularınızın amacı nesnel olarak gerçeği öğrenmek veya fikir almak olmalıdır. Şahsi kanaatinizle ilgili mesaj vermek için kullanmayın; yüklü soru sormayın.
2
Bilim kimliğinizi kullanın.
Evrim Ağacı bir bilim platformudur. Dolayısıyla sorular ve cevaplar, bilimsel perspektifi yansıtmalıdır. Geçerli bilimsel kaynaklarla doğrulanamayan bilgiler veya reklamlar silinebilir.
3
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
4
Sahtebilimi desteklemek yasaktır.
Sahtebilim kategorisi altında konuyla ilgili sorular sorabilirsiniz; ancak bilimsel geçerliliği bulunmayan sahtebilim konularını destekleyen sorular veya cevaplar paylaşmayın.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Soru Ara
Aradığınız soruyu bulamadıysanız buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
Alıntı Ekle
Eser Ekle
Kurallar
Platform Kuralları
Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Formu olabildiğince eksiksiz doldurun.
Girdiğiniz sözün/alıntının kaynağı ne kadar açıksa o kadar iyi. Açıklama kısmına kitabın sayfa sayısını veya filmin saat/dakika/saniye bilgisini girebilirsiniz.
2
Anonimden kaçının.
Bazı sözler/alıntılar anonim olabilir. Fakat sözün anonimliğini doğrulamaksızın, bilmediğiniz her söze/alıntıya anonim yazmayın. Bu tür girdiler silinebilir.
3
Kaynağı araştırın ve sorgulayın.
Sayısız söz/alıntı, gerçekte o sözü hiçbir zaman söylememiş/yazmamış kişilere, hatalı bir şekilde atfediliyor. Paylaşımınızın site geneline yayılabilmesi için kaliteli kaynaklar kullanın ve kaynaklarınızı sorgulayın.
4
Ofansif ve entelektüel düşünceden uzak sözler yasaktır.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Sözlerinizi tırnak (") içine almayın.
Sistemimiz formatı otomatik olarak ayarlayacaktır.
Gönder
Tavsiye Et
Aşağıdaki kutuya, [ESER ADI] isimli [KİTABI/FİLMİ] neden tavsiye ettiğini girebilirsin. Ne kadar detaylı ve kapsamlı bir analiz yaparsan, bu eseri [OKUMAK/İZLEMEK] isteyenleri o kadar doğru ve fazla bilgilendirmiş olacaksın. Tavsiyenin sadece negatif içerikte olamayacağını, eğer bu sistemi kullanıyorsan tavsiye ettiğin içeriğin pozitif taraflarından bahsetmek zorunda olduğunu lütfen unutma. Yapıcı eleştiri hakkında daha fazla bilgi almak için burayı okuyabilirsin.
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform; okuduğunuz kitaplara, izlediğiniz filmlere/belgesellere veya takip ettiğiniz YouTube kanallarına yönelik tavsiylerinizi ve/veya yapıcı eleştirel fikirlerinizi girebilmeniz içindir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Önceliğimiz pozitif tavsiyelerdir.
Bu platformu, beğenmediğiniz eserleri yermek için değil, beğendiğiniz eserleri başkalarına tanıtmak için kullanmaya öncelik veriniz. Sadece negatif girdileri olduğu tespit edilenler platformdan geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
2
Tavsiyenizin içeriği sadece negatif olamaz.
Tavsiye yazdığınız eserleri olabildiğince objektif bir gözlükle anlatmanız beklenmektedir. Dolayısıyla bir eseri beğenmediyseniz bile, tavsiyenizde eserin pozitif taraflarından da bahsetmeniz gerekmektedir.
3
Negatif eleştiriler yapıcı olmak zorundadır.
Eğer tavsiyenizin ana tonu negatif olacaksa, tüm eleştirileriniz yapıcı nitelikte olmak zorundadır. Yapıcı bir tarafı olmayan veya tamamen yıkıcı içerikte olan eleştiriler silinebilir ve yazarlar geçici veya kalıcı olarak engellenebilirler.
4
Düzgün ve insanca iletişim kurun.
Gerilim, tersleme, tahrik, taciz, alay, dedikodu, trollük, vurdumduymazlık, duyarsızlık, ırkçılık, bağnazlık, nefret söylemi, azınlıklara saldırı, fanatizm, holiganlık, sloganlar yasaktır.
5
Türkçeyi düzgün kullanın.
Şair olmanızı beklemiyoruz; ancak yazdığınız içeriğin anlaşılır olması ve temel düzeyde yazım ve dil bilgisi kurallarına uyması gerekmektedir.
Eser Ara
Aradığınız eseri bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.
Tür Ekle
Üst Takson Seç
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform, yaşamış ve yaşayan bütün türleri filogenetik olarak sınıflandırdığımız ve tanıttığımız Yaşam Ağacı projemize, henüz girilmemiş taksonları girebilmeniz için geliştirdiğimiz bir platformdur. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Takson adlarını doğru yazdığınızdan emin olun.
Taksonların sadece ilk harfleri büyük yazılmalıdır. Latince tür adlarında, cins adının ilk harfi büyük, diğer bütün harfler küçük olmalıdır (Örn: Canis lupus domesticus). Türkçe adlarda da sadece ilk harf büyük yazılmalıdır (Örn: Evcil köpek).
2
Taksonlar arası bağlantıları doğru girin.
Girdiğiniz taksonun üst taksonunu girmeniz zorunludur. Eğer üst takson yoksa, mümkün olduğunca öncelikle üst taksonları girmeye çalışın; sonrasında daha alt taksonları girin.
3
Birden fazla kaynaktan kontrol edin.
Mümkün olduğunca ezbere iş yapmayın, girdiğiniz taksonların isimlerinin birden fazla kaynaktan kontrol edin. Alternatif (sinonim) takson adlarını girmeyi unutmayın.
4
Tekrara düşmeyin.
Aynı taksonu birden fazla defa girmediğinizden emin olun. Otomatik tamamlama sistemimiz size bu konuda yardımcı olacaktır.
5
Mümkünse, takson tanıtım yazısı (Taksonomi yazısı) girin.
Bu araç sadece taksonları sisteme girmek için geliştirilmiştir. Dolayısıyla taksonlara ait minimal bilgiye yer vermektedir. Evrim Ağacı olarak amacımız, taksonlara dair detaylı girdilerle bu projeyi zenginleştirmektir. Girdiğiniz türü daha kapsamlı tanıtmak için Taksonomi yazısı girin.
Gönder
Tür Gözlemi Ekle
Tür Seç
Fotoğraf Ekle
Kurallar
Platform Kuralları
Bu platform, bizzat gözlediğiniz türlerin fotoğraflarını paylaşabilmeniz için geliştirilmiştir. Yapacağınız paylaşımlar Evrim Ağacı'nın kurallarına tabidir. Ayrıca bu komünitenin ek kurallarına da uymanız gerekmektedir.
1
Net ve anlaşılır görseller yükleyin.
Her zaman bir türü kusursuz netlikte fotoğraflamanız mümkün olmayabilir; ancak buraya yüklediğiniz fotoğraflardaki türlerin özellikle de vücut deseni gibi özelliklerinin rahatlıkla ayırt edilecek kadar net olması gerekmektedir.
2
Özgün olun, telif ihlali yapmayın.
Yüklediğiniz fotoğrafların telif hakları size ait olmalıdır. Başkası tarafından çekilen fotoğrafları yükleyemezsiniz. Wikimedia gibi açık kaynak organizasyonlarda yayınlanan telifsiz fotoğrafları yükleyebilirsiniz.
3
Paylaştığınız fotoğrafların telif hakkını isteyemezsiniz.
Yüklediğiniz fotoğraflar tamamen halka açık bir şekilde, sınırsız ve süresiz kullanım izniyle paylaşılacaktır. Bu fotoğraflar nedeniyle Evrim Ağacı’ndan telif veya ödeme talep etmeniz mümkün olmayacaktır. Kendi fotoğraflarınızı başka yerlerde istediğiniz gibi kullanabilirsiniz.
4
Etik kurallarına uyun.
Yüklediğiniz fotoğrafların uygunsuz olmadığından ve başkalarının haklarını ihlâl etmediğinden emin olun.
5
Takson teşhisini doğru yapın.
Yaptığınız gözlemler, spesifik taksonlarla ilişkilendirilmektedir. Takson teşhisini doğru yapmanız beklenmektedir. Taksonu bilemediğinizde, olabildiğince genel bir taksonla ilişkilendirin; örneğin türü bilmiyorsanız cins ile, cinsi bilmiyorsanız aile ile, aileyi bilmiyorsanız takım ile, vs.
Gönder
Tür Ara
Aradığınız türü bulamadıysanız buraya tıklayarak ekleyebilirsiniz.