Kapsitlerin evrimi tek bir ortak atadan düz ilerleyen bir hikâye değil; farklı virüs soylarında, konak proteinlerinin ele geçirilmesi ve yeniden işlevlendirilmesiyle (exaptation) defalarca ortaya çıkmış bir süreç. Bugün viryonların morfogenez modülü (kapsit proteinleri, iskele/çimento proteinleri, paketleme ATPazları) ile replikasyon modülü çoğu zaman ayrı kökenler taşıyor ve yatay gen aktarımıyla bir araya geliyor. Ben bu resmi, majör kapsit proteinlerinin çoklu ve bağımsız kökenlere sahip olduğu; bazılarında konak proteinlerinin doğrudan atası bulunduğu yönünde okuyorum.
Peki mekanizma pratikte nasıl işliyor? Kısa çizgide şöyle: (i) Erken dönemin çıplak replikonları, konaktan bir yapısal protein genini kapıyor; (ii) bu protein, az sayıda genle bol kopya üretilebildiği ve kendiliğinden düzenli kabuklar kurabildiği için seçilim avantajı sağlıyor; (iii) Caspar–Klug'un yarı‑eşdeğerlik ilkesi (quasi‑equivalence) sayesinde tek tip altbirim kabuk üzerinde farklı yerel konumlarda görev görebiliyor; (iv) gen duplikasyonu ve kimi zaman füzyonlar kabuk boyunu ve karmaşıklığı artırıyor; (v) iskele proteinleri ile olgunlaşma kesimleri, kabuğu paketlenecek genomun boyuna ve iç basınca uyumluyor. Dolayısıyla ortaya çıkan şey modüler ve yamalı‑bohça bir tarih.
Yapısal düzeydeyse tablo birkaç temel "katlanma" etrafında dönüyor:
- Tek jelly‑roll (SJR): Pek çok pozitif iplikçikli RNA ve bazı ssDNA virüslerinde görülüyor; bugün veriler bu kıvrımın kimi karbonhidrat‑bağlayıcı konak proteinlerinden türediğini destekliyor (SJR‑CP).
- Çift jelly‑roll (DJR): Varidnaviria içindeki geniş DNA virüsü evreninin ayırt edici işareti. Güncel karşılaştırmalı yapı çalışmaları DJR‑MCP'lerin belirli bakteriyel DJR proteinleriyle ortak atayı paylaştığını, yani kapsit için konak proteinlerinin doğrudan devşirildiğini gösteriyor; bu da "SJR'nin duplikasyonuyla oluştu" fikrini daraltıyor.
- HK97‑benzeri kıvrım (HK97 fold): Özellikle kuyruklu fajlar ve herpesvirüslerde baskın; olgunlaşma sırasında kapsamlı kafes yeniden düzenlemeleriyle çok sağlam icosahedral kabuklar veriyor.
Keza çift iplikçikli RNA virüslerinin iç kabuklarını oluşturan ayrı bir kıvrım ailesi de var. Manzara şu: Benzer simetri ve paketleme sorunlarına benzer mühendislik çözümleri bulunuyor, fakat bu çözümler tek kökenden çıkmış tek bir "büyük aile" değil, çoklu kökenlerin buluşma noktası.Sonuç olarak da kapsit evrimi bir optimizasyon işi: "Az kodla çok geometri". Seçilim, kendi kendine toplanabilen, tekrarlanabilir ve ölçeklenebilir altbirimleri tercih ediyor; konak proteinlerinin yaratıcı devşirilmesi, modüler gen alışverişi ve fiziksel kısıtlar (simetri, eğrilik, gerilme) bir araya gelince icosahedral kabuklara tekrar tekrar varılması şaşırtıcı değil.
Kaynaklar
- Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. (2017). Multiple Origins Of Viral Capsid Proteins From Cellular Ancestors. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, sf: E2401-E2410. doi: 10.1073/pnas.1621061114. | Arşiv Bağlantısı
- Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. (2022). Cellular Homologs Of The Double Jelly-Roll Major Capsid Proteins Clarify The Origins Of An Ancient Virus Kingdom. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, sf: e2120620119. doi: 10.1073/pnas.2120620119. | Arşiv Bağlantısı
