Evrimsel biyolojide, bir spandrel, adaptif seçimin doğrudan bir ürünü yerine, diğer bazı özelliklerin evriminin bir yan ürünü olan fenotipik bir özelliktir. Yani, sahip olmak özellikle avantajlı olmayan bir özelliktir, ancak sahip olmak özellikle zararlı olmadığı için korunur.
"Spandrel" terimi, iki bitişik kemerin üstleri ile tavan arasındaki kabaca Üçgen boşluk için mimari bir kelime olarak ortaya çıkmıştır. Sanatçıların bu küçük alanlarda tasarım yapabileceklerini ve boyayabileceklerini ve binanın genel tasarımını geliştirebileceklerini fark ettikleri zaman, bu alanlar daha sonralara kadar kullanılmadı.
Stephen Jay Gould ve Richard Lewontin, 1979 tarihli "the Spandrels of San Marco ve Panglossian paradigması: Adaptasyonist programın eleştirisi"adlı makalesinde bu terimi biyolojiye getirdi.Bu, biyolojik kavramı tanımladı ve evrimin yapısalcı bir görünümü için davayı savundu.
Harvard paleontolog Stephen Jay Gould ve nüfus genetikçi Richard Lewontin tarafından "San Marco Spandrels ve Panglossian paradigması: Adaptasyonist programın bir eleştirisi" (1979) adlı makalesinde icat edildi.Evrimsel biyolog Günter P. Wagner gazeteyi "en etkili yapısalcı manifesto"olarak adlandırdı.
Kendi kağıt, Gould ve Lewontin'in Rönesans mimarisi spandrels benzetmesi istihdam arasındaki duvar kavisli alanları kemerlerin şekli ve kubbenin tabanı yerine, genellikle görev yaptıkları için sanatsal amaçlar için tasarlanmış olmaktan hakkında kararların bir sonucu olarak ortaya çıkan bir kubbeyi destekleyen kemerleri. Yazarlar, gerekli sayıda dört spandrel ve özel üç boyutlu şekli gibi özellikleri seçtiler. O zamanlar, bilimsel toplulukta, bir hayvanın geliştirdiği, bu hayvanın zindeliği üzerinde olumlu bir etkisi olan her şeyin doğal seleksiyon veya bazı adaptasyonlardan kaynaklandığı düşünülüyordu. Gould ve Lewontin alternatif bir hipotez önerdi: adaptasyon ve doğal seleksiyon nedeniyle yan ürünler de oluştu. Hayatta kalmak için gerçek bir göreceli avantajı olmayan uyarlamaların bu yan ürünleri, spandrels olarak adlandırdılar. Biyolojik anlamda, bir" spandrel", bir organizmanın Bauplan'ında bulunan bir mimari gereklilikten veya adaptif evrim üzerindeki diğer bazı kısıtlamalardan kaynaklanabilir.
Evrimsel biyoloji, spandrel terimini, organizmanın zindeliği ve hayatta kalması için net bir yararı olmayan uyarlamalardan ziyade yan ürünler olarak ortaya çıkan bir organizmanın özellikleri için kullanır. Spandrellerin sadece küçük, önemsiz yan ürünler olduğu pozisyonuna yanıt olarak, Gould ve Lewontin, "küçüklerin önemsiz olduğunu kabul etmemeliyiz. Spandrels birincil uyarlamalar kadar belirgin olabilir". Gould ve Lewontin tarafından kullanılan ana örnek insan beynidir. Birçok ikincil süreç ve eylem, insan beyninin ana işlevlerine ek olarak gelir. Bu ikincil süreçler ve düşünceler sonunda bir adaptasyona dönüşebilir veya insanlara bir fitness avantajı sağlayabilir. Sadece bir şey bir adaptasyonun ikincil bir özelliği veya yan ürünü olması, hiçbir faydası olmadığı anlamına gelmez.
1982'de Gould ve Vrba, mevcut rollerinde zindeliği artıran ancak bu rol için doğal seleksiyon tarafından inşa edilmeyen özellikler için "exaptation" terimini tanıttı. Exaptations iki alt kategoriye ayrılabilir: ön uyarlamalar ve spandrels. Spandrels, doğal seleksiyonun doğrudan etkisinden kaynaklanmayan ve daha sonra mevcut bir kullanım için birlikte tercih edilen özelliklerdir. Gould, "belirli ve gerekli formun uyumsuz bir mimari yan ürünü kavramı-daha sonra ve ikincil yarar için kullanılabilir hale gelen belirli boyut ve şekildeki bir yapı" için evrimsel biyoloji için en uygun terimi gördü.[4]
Gould ve Lewontin'in önerisi, Gould'un iki şekilde topraklanmış olarak nitelendirdiği büyük bir eleştiri literatürü oluşturdu.İlk olarak, Basilica di San Marco "spandrels" hiç spandrels değil, daha ziyade pendentives olduğunu bir terminolojik iddia teklif edildi. Gould, " spandrel terimi, iki boyutlu yan ürünler için özel mimari kullanımından, San Marco pendentives'i düzgün bir şekilde içeren bir tanım olan 'kalan boşlukların' genelliğine kadar uzatılabilir.
Daniel Dennett gibi diğer eleştirmenler, (Darwin'in tehlikeli fikrinde ve başka yerlerde) bu pendentiflerin sadece Gould ve Lewontin'in sözde olduğu gibi mimari yan ürünler olmadığını iddia ettiler. Dennett savunuyor pendentives alternatifler, böyle corbels veya squinches olarak, bir mimari açıdan eşit derecede iyi hizmet olurdu, ama pendentives kasıtlı nedeniyle estetik değeri seçildi.H. Allen Orr gibi eleştirmenler, Lewontin ve Gould'un bu konudaki gözetiminin, doğada bulunan uyarlamaların yaygınlığını küçümsemelerini gösterdiğini savundu.
Ian Kluge, spandrels'ın tüm konusunu kesin bir tartışmada boğulmuş olarak eleştiriyor. Ne olduğunu ve bir spandrel olmadığını tamamen açık olmadığını savunuyor. Ayrıca, spandrels, pendentives, corbels ve squinches örneklerinin aslında bir işleve hizmet ettiğini savunuyor; bir şey elde etmek için gereklidir, ancak bu gereklilik tam olarak epifenomenalizmin reddettiği şeydir.
Eleştir toilere yanıt
Daha sonra seçici değer yapısının gerekli sonuçları olarak köken ayrı bir konu olduğunu eleştirmenler görmezden Gould cevap verdi; 1997 yılında Evrimsel biyoloji ihtiyaçları terim 'şu kemeri' kullanması, yan, yerine uyarlamalar olarak doğan, her neyse sonraki exaptive programı kendi özellikleri için açık bir dönem özetlenmiştir "dedi... Tarihsel köken nedenleri her zaman mevcut araçlardan ayrılmalıdır; onların çatışması, yaşam tarihindeki formun evrimsel analizini ciddi şekilde engelledi."Gould, dişi sırtlanların erkeksi cinsel organlarını ve bazı salyangozların kuluçka odasını evrimsel spandrel örnekleri olarak gösteriyor.[8]
(1991) Gould şu kemeri durumu atama veya bir yapı, inkar, ilk olarak şu kemeri İlköğretim exaptation ile kaynak yapısını daha güncel programı için ikinci uyarlama paketi tarafından hazırlanmış olabileceğini gösteriyor sebebi bazı konuları özetliyor, böylece iyi bir yapısı hazırlanmış nasıl gerekçesiyle şu kemeri durumu atama veya reddedilmesi için gerekçe olarak kullanılamaz bir işlevi vardır. Bir yapının mevcut yarar doğası da atama veya spandrel durumunu inkar için bir temel sağlamaz, ne de o ölçüde ya da daha sonra ortak tercih rolünün canlılık herhangi bir ilişkiye sahip olarak bir yapının kökeni görmüyor, ancak bir yapının sonraki evrimsel anlamı önem yerleştirir.
Bu, spandrellerin tasarımı ve ikincil kullanımının evrimsel sürece geri dönebileceğini ve böylece tüm yapının ana özelliklerini belirleyebileceğini ima ediyor gibi görünüyor. Gould, spandrel statüsünün tarihsel düzen ve karşılaştırmalı anatomi olduğu bir yapının atanmasında veya reddedilmesinde geçerliliğe sahip olmayı kabul eder.
tarihsel düzen, hangi özelliğin birincil bir adaptasyon olarak ortaya çıktığını ve hangisinin daha sonra birlikte tercih edilen bir yan ürün olarak ortaya çıktığını belirlemek için tarihsel kanıtların kullanılmasını içerir. Tarihsel kanıtların yokluğunda, karşılaştırmalı anatomi yoluyla bir yapının evrimi hakkında çıkarımlar çizilir. Kanıt, yapının mevcut örneklerini kladistik bir bağlamda karşılaştırarak ve daha sonra tablolama ile elde edilen dağılımdan tarihsel bir düzen belirlemeye çalışarak elde edilir.
