Ototomi, bir çeşit anti-predatör savunma davranışıdır, hayvanın avcılardan kurtulma amacıyla bir veya birkaç uzvunu bırakması anlamına gelir. Türe bağlı olarak bırakılan uzuv, birkaç hafta ila birkaç ay içerisinde rejenere olabilir veya olmayabilir. Bazı sürüngen ve amfibiyen türleri kuyruklarını bırakarak bu davranışı sergiler. Buna da kaudal ototomi adı verilir. Çoğu sürüngen ototomi ardından uzvu rejenere edebilir. Fakat tepeli geko (Correlophus ciliatus) gibi bazı türlerin kuyruğu ototomiden sonra rejenere olmaz. Aynı şekilde bazı eklem bacaklıların da ototomiden sonra uzvu rejenere olmaz. Tarihte en az 9 kez farklı hayvan gruplarında ayrı ayrı evrimleştiği düşünülür. Bu duruma yakınsak evrim adı verilir.
Ototomi (İng: "autotomy"), oto- "kendi" ve -tomi "kesilmek" anlamlarından türemiştir. İngilizce "self-amputation" anlamında "öz-amputasyon" şeklinde de kullanılabilir. Fakat tıptaki "oto-amputasyon" ile karıştırılmamalıdır. Çünkü öz-amputasyon adı ile bilinen ototomi, bir çeşit anti-predatör savunma davranışı iken, oto-amputasyon patolojik bir sürecin sonucudur. Özellikle parmak ucu gibi uç bölgelerde kan akışı yetersizliğinden oluşan oksijen yetmezliğine bağlı dokuların ölmesi ile karakterize edilir.
Çoğu kertenkele türü, bir yılan türü (Xenochrophis piscator), bazı semenderler ve Yeni Zelanda'da endemik tuatara (Sphenodon spp.) sürüngenleri, kuyrukları açısından bu davranışı kullanan sürüngenlerden ve amfibiyenlerdendir. Çoğu türün vücuttan ayrılan kuyruğu, sinirsel aktiviteye bağlı olarak hareket etmeye ve kasılmaya bir süre boyunca devam eder. Böylece avcının dikkatini dağıtır ve avın kaçmak için fırsatı olur.
Plestiodon fasciatus, Cordylosaurus subtessellatus, Holaspis guentheri, Phelsuma barbouri ve Ameiva wetmorei gibi bazı kertenkele türlerinin kuyruğu mavi gibi belirgin bir renkte olur. Bu sayede avcının dikkatini öncelikle kuyruğa yönelterek ikinci bir şans elde etmiş olurlar.
Ototomi Mekanizması Nasıl Çalışır?
Kaudal ototomi, yani "kuyruğu bırakma davranışı" birtakım kasların dahil olduğu bir süreçtir. Çoğu zaman kuyruğun sert bir şekilde tutulması gerekir. Fakat bazı geko türlerinde karınca saldırısına maruziyet gibi çeşitli stres durumları altında da gerçekleşebilir.
Kertenkelelerdeki kaudal ototominin iki tipi vardır,
Omurlararası (intervertebral) ototomi: Kuyruğu oluşturan omurların arasındaki eklemler ayrılarak kuyruk vücuttan uzaklaştırılır.
Omurarası (intravertebral) ototomi: Kalça kasları tarafından omurun (vertebra) ortasındaki veya ortasına yakın zayıf bir bölgeden omur kırılarak kuyruk uzaklaştırılır.
Ototomi tiplerinden biri gerçekleştikten sonra damardaki "sfinkter kaslar" kasılarak kaudal arteri (atardamarı) büzer ve kan akışı engellenir. Böylece hayvanın kan kaybından ölmesi veya hayati hasar alması engellenir. Ayrıca omurarası ototomiden sonra bölgedeki deri parçası da yara yerini örterek olası enfeksiyonlardan korunmasını sağlar.
Haftalar veya aylar sonra kuyruk kısmi anlamda rejenere olur. "Kısmi" denilmesinin nedeni rejenere olan kuyruk kemikten değil kıkırdaktan olmasındandır. Ayrıca rejenere olan kuyruk, varyasyonlar nedeniyle desenleri ve renkleri köken aldığı ilk kuyruktan farklı olur. Fakat bazı semender türleri morfolojik açıdan ilk kuyruğun tıpa tıp aynısını rejenere edebilir. Öte yandan bazı geko türlerinde kuyruk rejenere olmaz.
Verim ve Maliyet: Neden Böyle Bir Özellik Evrimleşti?
Avcılardan kaçmak amacıyla kullanılan bir davranış olmasına rağmen tür içi rekabetin çok olduğu popülasyonlarda görülür. Örneğin Agama agama kertenkeleleri kuyruklarını bir kırbaç gibi rakiplerine karşı kullanırken ototomize olabilir. Fakat cinsel seçilime yönelik başarılı bir üreme gerçekleşeceği için maliyeti karşılayacak bir fayda sağlayacaktır. Fakat diğer yandan kuyruğu kaybetmiş olan rakip açısından bakıldığında sosyal bir maliyetle karşılanır. Kuyruğu kaybetmiş bireylerde sosyal izolasyon ve çiftleşme başarısında azalma görülebilir.
Dezavantajları Nelerdir?
Fizyolojik açıdan çok maliyetli bir davranıştır. Bu verim ve zarar oranına rağmen birçok yan etkisi ve dezavantajı bulunur. Ototomi ardından bireyin bağışıklık sistemi zayıflar ve olası parazitlere ve enfeksiyonlara karşı daha savunmasız kalır. Böylece bireyin enfeksiyon eşiği düşebilir ve yaşam süresi kısalabilir.
Ayrıca kuyruk, büyük bir enerji rezervi olan yağ deposu açısından işlev gördüğü için kolay kolay bırakılmak adına çok değerlidir. Çoğu tür bu yüzden kaudal ototomi ardından çeşitli kompanzasyon (telafi) davranışları edinmişlerdir. Dolayısıyla ototomi ardından bireyin fiziksel aktivitesinde büyük bir azalma yaşanır. Zira enerji rezervinin önemli bir kısmını kaybetmiştir ve vücut gereken enerjiyi de rejenerasyon için kullanmaktadır. Dolayısıyla bireyin, taşların altında dinlenerek, pasif halde birkaç hafta geçirmesi gerekecektir.
Hatta bu yüzden bazı türler ototominin ardından olay mahalline dönerek kopmuş kuyruğu yiyebilirler! Böylece en azından kaybedilen enerjinin bir kısmını geri kazanmış olacaklardır. Öyle ki tür için rekabet nedeniyle rakiplerine saldırarak, kaudal ototomi yapmalarını sağlayan uyanık bireyler de vardır. Bu sayede kuyruğunu bırakmış rakibin kuyruğunu yiyerek ekstra enerji kazanmış olacaktır.
Memelilerde Ototomi
Memeliler arasında en azından Afrika'ya özgü iki tane Acomys cinsi dikenli farede gözlenmiştir. Bunlar Acomys kempi ve Acomys percivali türleridir. Fakat ototomi kuyruklarında değil derilerinde gözlenir! Buna dermal ototomi adını verebiliriz muhtemelen.
Avcılardan kurtulmak adına tutulunan derinin bir kısmı bırakılabilir. Ardından kıl folikülleri, deri, ter bezleri, kıl ve kıkırdak dahil deri bölgesini hiçbir iz kalmadan tamamen rejenere edebilirler! Bu genlerin insanlarda da kullanılabileceği yönünde çalışmalar yapılıyor.
Omurgasızlarda Ototomi
Bilindiği kadarıyla 200'den fazla omurgasız türünde ototomi görülür. Termal, kimyasal (zehir), elektriksel veya mekanik uyaran ile ototomi tetiklenebilir. Genellikle mekanik uyaranlar sonucunda görülür.
Örümceklerde Ototomi
Doğal koşullar altında ağ ören örümceklerden Argiope türleri, bir arı veya yaban arısı türü tarafından sokulduğu takdirde söz konusu bacağı ototomize edebilir. Deney şartları altında ise arı zehri enjekte edilen bireylerin bacağını ototomize ettiği gözlenmiştir. Fakat zehir dışında bir salgı enjekte edilen örümcekler bacaklarını bırakmamıştır. Bu da ototominin aslında fiziksel etki ile uyarılmadığı yönünde kanıt sunar. İlginçtir serotonin, histamin, fosfolipaz A2 ve melitin gibi ağrı ile ilişkili kompanentler barındıran zehirler enjekte edildiğinde ototomi gözlenirken; ağrısız zehir enjekte edildiğinde dahi ototomi gözlenmemiştir.
Böceklerde Ototomi
Bilinen en güzel örnekleri arılar (Apis spp.) ve İngilizce "wasp" diye bilinen yaban arılarıdır. Arılar soktukları zaman bazen tırtıklı iğneleri deri içerisinde kalabilir ve arı kaçmaya çalışırken bütün distal karın bölgesini sökerek arının ölmesine neden olabilir! Bu yüzdendir hatalı olarak halk arasında "arılar soktuktan sonra ölür" kanısı varılmıştır. Ancak gerçek bunun tam tersidir. Arıların tırtıklı iğneleri, memeli gibi sert derili hayvanları soktuktan sonra deride takılarak gözlenebilen istenmeyen bir durumdur. Diğer yandan kraliçe arının iğnesi tırtıklı değildir ve bu yüzden ototomi de görülmez. Yaban arılarının iğneleri tırtıksız olduğu için herhangi bir kopma durumu yaşanmaz. Sadece Polybia rejecta ve Synoeca surinama türlerinde görülebilir.
Kabuklularda ve Yumuşakçalarda Ototomi
Çeşitli yengeç türlerinin uzuvlarında ototomi görülebilir. Örneğin Florida kaya yengeçleri (Menippe mercenaria) kıskaçlarını bırakarak rejenere edebilir. Hatta bu yüzden balıkçılar tarafından yakalanan yengeçlerin iki kolu koparılarak, rejenere olması için tekrar denize atılır. Fakat görüldüğü üzere birçok bireyin hayatta kalma başarısı fazlasıyla etkilendiği için yaşamını devam ettirememiştir. Ayrıca bazı ahtapot türlerinde, deniz ve kara sümüklü böceği türlerinde de gözlemlenir.
Kaudal Ototominin Evrimsel Süreci
Evrimsel geçmişi araştırmak amacıyla fosil izlerine baktığımızda, kertenkele olmayan sürüngenler arasında, yaklaşık 300 milyon yıl önceye ulaşan Karbonifer ve Erken Permiyen Devri'ne ait fosil kayıtlarında ototomiye rastlandığı fark ediliyor. Örneğin Jura Devri'ne ait iki Squamata türünde omurlararası ototomi yüzeyleri olduğu doğrudan gözlenmiştir. Squamata'nın üst takımı olan Lepidosauria seviyesinde evrimleşmiş bir özellik olmalı; zira günümüz sürüngenler olan kaplumbağa ve timsah türlerinde görülen bir özellik değil.
Squamata diye bilinen sürüngen takımı içerisinde yılanlar, kertenkeleler ve solucan kertenkeleleri (Amphisbaenia) bulunuyor. Omurlararası ototomi izlerine rastlanan sürüngen türleri Eichstaettisaurus schroederi ve Ardeosaurus digitatellus'dir. Fosil kalıntılarına bakıldığında tuatara gibi omurlarda zayıf bölgeler göze çarpmaktadır. Söz konusu türler günümüz gekoların atasal taksonları olarak biliniyor. İzlerin, fosilleşme sürecinde oluşan tafonomik kalıntılar olabileceği tartışılmıştır; ancak farklı omurların aynı bölgesindeki kaudal omurda görülmesi tafonomik sürece bağlı olmadığını göstermektedir.
Bilinen en eski kaudal ototomi izleri, Erken Permiyen'e ait Captorhinidae üyelerinde gözlendi. Bu canlılar 300-255 milyon yıl önce yaşamış, Permiyen Yok Oluşu'na kadar çeşitlilik göstermiş bazal sürüngenlerdir. Histolojik ve TEM (Taramalı Elektron Mikroskobu) incelemelerinin gösterdiğine göre bu sürüngenler kaudal ototomi ile seçilim gösteren ilk omurgalılardandır. Günümüz iguanid kertenkelelerinde olduğu gibi captorhinidler de yavruyken kuyruklarını bırakabiliyorlardı. Fakat büyük bireylerde bu davranışın yitirildiği anlaşılıyor. Ufak popülasyonların sinapsit avcılara karşı seçilim gösterdiği bir davranış olmalı.
Anlaşıldığı üzere çeşitli mutasyonların veya varyasyonların birikmesine bağlı olarak omurlarda zayıf bölgeler evrimleşiyor. Bu bölgeler de dönemin olası avcıları olan sinapsitlere karşı avantaj kazanacak bir davranış açısından nesiller içerisinde seçilim göstererek çeşitleniyor. Popülasyon içerisinde varyasyonlar veya mutasyonların birikmesine bağlı olarak omurların embriyonik gelişimi sırasında zayıf bölgeler ile seçilim gösteren sürüngenlerin popülasyonda avantaj kazandığı anlaşılıyor. Çünkü embriyonik gelişim sırasında oluşan bu zayıf bölgeler, sklerotomların kısmi kaynaşmasına bağlı gerçekleşiyor. Tamamen kemikleşen omurdaki bu transvers zayıflıkların kemik içeriği oldukça az oluyor. Fosil kayıtlarından izlenmesi zor bir kalıntı olduğu için net bilgiler elde edilemiyor; ancak sucul mesosaur (mosasaur değil) türlerinde de buna benzer zayıf noktalar gözlenmiştir. Fakat eldeki fosillere bakıldığında kaudal ototominin en net bulgularından biri nesli tükenmiş Captorhinidae ailesi olabilir.
