Sinir Sisteminin Evrimsel Tarihi: Beyin ve Sinir Sistemi Nasıl Evrimleşti?
Sinir sisteminin evrimi de diğer tüm sistemler gibi çok eskilere, tek hücreli canlılara kadar gitmektedir. Çoğu kimse bunu ilk duyduğunda şaşırabilecektir: "Bir sistemin evrimi nasıl olur da daha dokuları ve organları dahi olmayan, hatta tek başına, tek hücreli olarak yaşayan canlılara kadar gidebilir?" Bu, birçok insanı afallatmaktadır. Bilim insanları da evrimsel biyoloji ortaya çıkana ve gelişene kadar sistemlerin evrimsel değişimlerinin bu kadar eskiye gidebileceğini düşünmüyorlardı. Fakat artık evrimsel biyolojinin bütünleştirici ve birleştirici yapısı sayesinde her sistem gibi sinir sisteminin temellerinin de tek hücrelilere gittiğini biliyoruz.
Sinir Sisteminin Kökenlerinin Evrimsel Özeti
Başlangıçta, sinir hücreleri yoktu. Her canlı, varlığını sürdürebilmek için çevresiyle iletişim içerisinde olmak zorundaydı. Birçok kaynakta bu iletişim, canlılığın temel kriterlerinden biri olarak görülür. Çünkü canlı çevresiyle hangi çapta olursa olsun bir iletişim halinde olmayacak olursa, besin, enerji, dinlenme, tehlike gibi unsurları kaçırabilecek ve varlığı ciddi miktarda tehlikeye girecektir. Bu sebeple, canlılığın ilk oluşumundan beridir sadece çevresiyle en aktif şekilde iletişim kurabilen canlılar avantaj sağlamışlardır.
Bu süreci takip ettiğimizde cansızlıktan canlılığın ilk oluşmaya başladığı, koaservat dediğimiz ilkin hücrelerin olduğu döneme kadar gitmekteyiz. Bu süreçte evrimleşen bu ilkin yapıların hücre yüzeylerini oluşturan yağ zırhı içerisine gömülü ya da tutunmuş vaziyette bulunan bazı protein ve karbonhidrat yapıları çevre ile olan iletişimi sağlamaktaydı.
Bugünkünden çok daha basit yapılı olan bu hücreler (ve hatta o hücrelerin de en dış katmanlarındaki proteinler, yağlar ve şekerler gibi biyomoleküller), sadece etraflarındaki kimyasal maddelerle bazı tepkimelere girebiliyorlardı ve buna bağlı olarak da o hücrede belli değişimler yaşanıyordu. Hatta bu etkileşimler çoğu zaman ölümcüldü. Ama doğru zamanda doğru tepkileri verebilecek biyokimyayı üreten genlere sahip bireyler seçildikçe, hücrelerin dış dünyayla etkileşimini sağlayan mekanizmalar da giderek oturmaya ve karmaşıklaşmaya başladı.
Günümüzden 3.5 milyar yıl kadar önce var olan canlılara baktığımızda gördüğümüz, sadece etraftaki kimyasalları tespit edip onlara yönelecek, onlardan uzaklaşacak veya onları tüketecek (hücre içerisine alacak) yapıdaki kimyasalların varlığıdır. Bu yapıdaki ilkin canlı hücrelerini günümüzde laboratuvarlarımızda yaratabilmemiz mümkün olmaktadır. Bu yapılar, basitçe, etraftaki kimyasallarla tepkimeye giren glikoprotein (karbonhidrat + protein) yapılarına sahiptir. Etrafta bulunan belli tip kimyasallar için özelleşmiş ve yalnızca bunlarla tepkimeye girebilen bu glikoproteinler, binlerce çeşitte olacak şekilde hücre zarının farklı bölgelerinde bulunurlar. Tamamen bilinçsiz şekilde, etraftaki ilgili kimyasalın varlığı bu glikoproteini uyarır ve şekil değişikliğine sebep olur. Bu değişim ise hücre içerisinde bazı zincirleme kimyasal tepkimelerin başlamasına sebep olacak bazı diğer kimyasalları salgılar. Aslında oldukça karmaşık görünen bu süreçler, son derece basit bir şablonu izler. Fakat bu şablonun içerisindeki çeşitlilik o kadar fazladır ki (çünkü Dünya genelinde o kadar geniş bir kimyasal çeşitliliği bulunmaktadır ki), hepsini öğrenip anlamak zor olabilmekte, bu kimyasallar belli bir bilince sahipçesine davranıyorlarmış gibi bir izlenime sebep olmaktadır. Elbette, hiçbir kimyasalın ve hiçbir hücrenin insanın onlarda ve kendisinde olduğunu sandığı gibi bir bilinci yoktur.
İşte bu ilkin iletişim mekanizması, protohücrelerde (ilkin hücreler, koaservatlar) oldukça sınırlı sayıda haberleşmeye izin vermekteydi. Muhtemelen evrimin ilk basamaklarında bu basit hücre benzeri yapılar birbirleriyle dahi iletişim kuramıyorlardı. Sadece belirli yüzeylere tutunma veya belli kimyasalların varlığında hücre yapısının içeri bükülerek kimyasalı içeriye alması şeklinde tepkimeleri gerçekleştirebiliyorlardı. Ancak sonrasında, bu yapılar daha da özelleşti ve biraz daha karmaşıklaştı. Farklı tip haberleşme kimyasalları birbirleriyle etkileşmeye başladı, daha fazla sayıda ve tipte glikoprotein özelleşti ve tüm bunlar evrimsel süreçte hücrelerin karmaşıklaşmasıyla daha da karışık bir hal aldı ve iyice özelleşti. Hele ki bugün laboratuvar şartlarında bile gözleyebildiğimiz tek hücrelilikten çok hücreliliğin evrimleşmesiyle, işler bir anda değişmeye başladı.
Bir organizma, tek bir hücreyle değil de bir grup hücreyle, mesela önce hücre kolonileriyle, sonra dokularla tanımlanmaya başladığında, hücreler organizma içindeki pozisyonlarına ve kendi bireysel özelliklerine göre belli işleri daha başarılı yapabilmeye başladılar. Örneğin bir koloninin en dış katmanındaki hücreler, doğal olarak çevredeki kimyasallarla daha fazla etkileştikleri için, bu etkileşimler üzerinden seçilmeye başladılar. Daha ara katmanlardakiler, bu dış katmanlardan gelen maddeleri daha iç kısımlara taşıma konusunda özelleştiler. Daha iç kısımdakilerse, organizma genelinden gelen molekülleri parçalayıp işleme ve ürüne dönüştürme konusunda özelleşmeye başladılar. Bu, çok hücreli organizmalarda gördüğümüz hücreler arası işbölümünün başlangıcıydı ve bugün sizin tek bir hücreden bugünkü halinize gelene kadar geçirdiğiniz embriyolojik gelişimi incelediğimizde de bu iş bölümünün izlerini ve sırasını halen görebiliyoruz!
Dahası, bu ilkin kolonilerin torunları günümüzde de hala yaşıyorlar! Mesela günümüzde koanoflajellalılar dediğimiz hayvansı protistalar var; bunlar tek hücreli olmalarına rağmen koloniler halinde yaşıyorlar ve rozet dediğimiz gruplar halinde bir araya geliyorlar ve böylece sillerini ortaklaşa kullanarak birim zamanda daha fazla besini bünyelerine alabiliyorlar. Kendi kendine organizasyonun en basit versiyonlarından biri olan bu rozetlerin gelişimi, 2 şeye çok benziyor: Birincisi, tek bir hücreden karmaşık bir organizmaya dönüşen zigotun bölünüp gelişmesine çok benzer bir yolla kolonilerini oluşturuyorlar. İkincisiyse, bu kolonilerin yapı ve prensipleri, günümüzdeki süngerlerin koanosit dediğimiz hücrelerine çok benziyorlar - ki süngerler, sanılanın aksine bitki veya mantar değiller; hayvanlar aleminin en basit yapılı ve en antik organizması. Yani protistalardan hayvanlara geçişi gösteren basamaklar halen aramızda yaşıyorlar!
Fakat ne olursa olsun bu ilkin canlıların ve diğer ara basamakların günümüzdeki temsilcisi konumundaki türleri takip ederek, bu haberleşme sisteminin nasıl evrimleştiğini net bir şekilde görebilmekteyiz. İşte ilkin canlılardan günümüze kadar gelen serüveni burada sizlere aktarmaya çalışacağız.
Veri İşleyen Hücreler Zeki mi?
"Çok hücrelilerde özelleşen hücre gruplarından birinin işi, hem dış dünyadan hem de organizma içinden gelen bilgileri işlemekti." gibi bir cümle kurarken, "işlemek" gibi sözcüklerle anlatınca sanki hücreler zekiymiş, oturup hesap kitap yapıyorlarmış gibi anlaşılabiliyor. Ancak bilgisayarları mümkün kılan bir transistör ne kadar "zekiyse", hücreler de aslında o kadar "zeki"dir. İkisinde de zekadan hiçbir iz yoktur; her ikisi de belli fizik ve kimya yasalarına boyun eğmektedir. Bir diğer deyişle: Bir top, serbest bırakıldığında düşmesi gerektiğini ne kadar biliyorsa, bir hücre de veri işlemesi gerektiğini, boşaltım yapması gerektiğini, beslenmesi gerektiğini o kadar bilmektedir.
Gerçekte olan, özetle şudur: Hücre dışında bulunan belli kimyasal moleküller, hücre içinde veya yüzeyinde bulunan belli kimyasal moleküllerle tepkimeye girdiğinde belli ürünler oluştururlar. Bu, sıradan kimya bilgisi, bütün kimya bu şekilde çalışır. İşte üretilen bu moleküllerin hücre içi ve dışındaki miktarı arttıkça veya azaldıkça, hücre içinde de belli diğer tepkimeler mümkün olmaya veya imkansızlaşmaya başlar. Bu kusursuz bir süreç değildir, bu sırada bir hata yapılırsa, hücre de ölür. O hataya sebep olmayacak kombinasyonlara sahip olanlar, yollarına devam edeler, çoğalırlar ve böylece her bir hücre bölünmesinde, her bir nesilde, organizmanın geneline en çok faydayı sağlayan genetik kombinasyonlar ve dolayısıyla o genlerin ürettiği, bugün "hücre" dediğimiz kimyasal çorba hayatta kalır. Bu sürekli işlediğinde, giderek daha çok spesifikleşen, giderek daha çok karmaşıklaşan, giderek anlaşılması daha güç olan bir kimyasal yolaklar ağı oluşur. Bizim bugün "canlılık" dediğimiz de budur; bilimin asırlardır çözmeye çalıştığı ve bu işte giderek daha iyileştiği şey de işte budur.
Evrim Ağacı'nın çalışmalarına Kreosus, Patreon veya YouTube üzerinden maddi destekte bulunarak hem Türkiye'de bilim anlatıcılığının gelişmesine katkı sağlayabilirsiniz, hem de site ve uygulamamızı reklamsız olarak deneyimleyebilirsiniz. Reklamsız deneyim, sitemizin/uygulamamızın çeşitli kısımlarda gösterilen Google reklamlarını ve destek çağrılarını görmediğiniz, %100 reklamsız ve çok daha temiz bir site deneyimi sunmaktadır.
KreosusKreosus'ta her 10₺'lik destek, 1 aylık reklamsız deneyime karşılık geliyor. Bu sayede, tek seferlik destekçilerimiz de, aylık destekçilerimiz de toplam destekleriyle doğru orantılı bir süre boyunca reklamsız deneyim elde edebiliyorlar.
Kreosus destekçilerimizin reklamsız deneyimi, destek olmaya başladıkları anda devreye girmektedir ve ek bir işleme gerek yoktur.
PatreonPatreon destekçilerimiz, destek miktarından bağımsız olarak, Evrim Ağacı'na destek oldukları süre boyunca reklamsız deneyime erişmeyi sürdürebiliyorlar.
Patreon destekçilerimizin Patreon ile ilişkili e-posta hesapları, Evrim Ağacı'ndaki üyelik e-postaları ile birebir aynı olmalıdır. Patreon destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi 24 saat alabilmektedir.
YouTubeYouTube destekçilerimizin hepsi otomatik olarak reklamsız deneyime şimdilik erişemiyorlar ve şu anda, YouTube üzerinden her destek seviyesine reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. YouTube Destek Sistemi üzerinde sunulan farklı seviyelerin açıklamalarını okuyarak, hangi ayrıcalıklara erişebileceğinizi öğrenebilirsiniz.
Eğer seçtiğiniz seviye reklamsız deneyim ayrıcalığı sunuyorsa, destek olduktan sonra YouTube tarafından gösterilecek olan bağlantıdaki formu doldurarak reklamsız deneyime erişebilirsiniz. YouTube destekçilerimizin reklamsız deneyiminin devreye girmesi, formu doldurduktan sonra 24-72 saat alabilmektedir.
Diğer PlatformlarBu 3 platform haricinde destek olan destekçilerimize ne yazık ki reklamsız deneyim ayrıcalığını sunamamaktayız. Destekleriniz sayesinde sistemlerimizi geliştirmeyi sürdürüyoruz ve umuyoruz bu ayrıcalıkları zamanla genişletebileceğiz.
Giriş yapmayı unutmayın!Reklamsız deneyim için, maddi desteğiniz ile ilişkilendirilmiş olan Evrim Ağacı hesabınıza üye girişi yapmanız gerekmektedir. Giriş yapmadığınız takdirde reklamları görmeye devam edeceksinizdir.
Dolayısıyla gelecekte, bugün bizim "sinir hücresi" olarak adlandıracağımız yapıya dönüşecek olan hücreler, iç ve dış dünyadan gelen sinyallere göre hücre yapısını değiştirme ve diğer hücreleri uyarma ve hatta onların ne yapacaklarını belirleyen kimyasalları salgılayabilme konusunda giderek iyileştiler. Bugün bir kasınızın kasılabilmesinin ana nedeni, o kasa bağlanan sinir hücrelerinin, kasınızın kasılmasına neden olacak kimyasalları salgılayabiliyor olmasıdır! O antik hücrelerdeki prensiplerin birebir aynısı günümüzde de, evrensel olarak işlemeye devam etmektedir.
Sinir Sisteminin Evrimsel Tarihi
Koaservatlar ve Reseptörler
Koaservatların daha da karmaşıklaşması ve evrimleşmesi sonucu oluşan daha gelişkin hücrelerin zarları üzerinde çok daha fazla sayıda reseptör proteini görmekteyiz. Bu reseptörler, yukarıda da anlattığımız şekilde, sayısız kimyasalın tanımlanmasını ve hücre içerisinde ilgili değişimlerin gerçekleştirilmesini sağlarlar. Hücrenin tanıyabildiği tüm kimyasallar için özelleşmiş reseptörler bulunmaktadır. Tanınmayan kimyasalların yok edilmesi içinse bazı başka reseptör yapıları bulunmaktadır. Sonuçta her hücre, her kimyasalı tanıyamaz. Tanıyabilmesi için ancak ve ancak evrimsel süreçte o kimyasala karşı reseptör üretmesini gerektirecek ve üretebilenlerin avantajlı olacağı bir evrimsel geçmişe sahip olmalıdır. Bu sebeple, tanınmayan yapıların risk oluşturabilmesine karşı, daha genel yapılar evrimleşmiş ve bu kimyasalları yok etme görevini üstlenmiştir.
Şimdi, bu reseptörlerin şematik görüntüsüne bakacak olursak:
Yukarıdaki fotoğraf elbette temsili bir fotoğraftır. Evren içerisindeki hiçbir yapı bu şekilde kusursuz bir geometriye sahip değildir. Çünkü doğada her şey, kendisinden önceki basamakların evriminden veya gelişiminden meydana gelir ve bu süreç, hiçbir güç tarafından yönlendirilmediği ya da hesaplanmadığı için (doğa bir "kör saatçi" olduğu için) asla kusursuz geometriler oluşamaz. Kaotik evren içerisinde her şey ilk bakışta düzenli gibi görünür; ancak arkasında mutlaka bir düzensizlik sebebi bulunur. Fakat bu temsili görsel de, işimizi fazlasıyla görmektedir. Çünkü reseptörlerin ana çalışma mantığı budur: Her resepör belli bir kimyasala karşı duyarlıdır. Reseptörlere bağlanan bu kimyasallara ligand adı verilir. Ligandlar, basit moleküller, enzimler ya da hormonlar olabilirler. Temel olarak yaptıkları, hücre yüzeyindeki reseptörlere bağlanarak onların şekillerini değiştirmek ve böylece iş yapmalarını sağlamaktır.
Hücrenin daha gerçekçi bir modelinde gördüğümüz ise şöyle bir yapıdır:
Bu görsel de oldukça temsilidir; ancak en azından yapı biraz daha net görülmektedir. Görseldeki sıralı yapı, Canlılığın Evrimi yazı dizimizi okuyanların bileceği üzere çift-katmanlı yağ zırhı yapısıdır. Canlılığın ilk oluşumundan bu yana istisnasız her canlı hücre bu yağ zırhları içerisinde oluşmaktadır. Bu zırhın günümüzdeki popüler adı hücre zarı yapısıdır. Reseptörler, hücre zarına gömülü olarak bulunan yapılardır. Protein yapılarından ötürü belli bir birincil, ikincil, üçüncül ve hatta dördüncül şekle sahiptirler. Bu şekillerin farklı kombinasyonları ve sıralanma ihtimalleri, milyonlarca farklı tip reseptörün oluşabilmesini sağlar. Bu reseptörlerin de her biri, sadece bir (veya kimi zaman birden fazla) kimyasalı tanımlayacak şekilde özelleşebilmektedir. Eğer ki doğada kimyasallar açısından bu kadar zenginlik olmasaydı, neredeyse kesinlikle bu kadar karmaşık canlıların oluşması mümkün olmayacaktı.
Fakat bu görselden de gerçekçilerini görmemiz mümkündür, çünkü dediğimiz gibi hiçbir yapı göründüğü kadar mükemmel ya da ince işçilikli değildir:
Burada gördüğümüz, gerçeğe oldukça yakın olan bir hücre görüntüsüdür. Halen kanal proteini (reseptörü) tam olarak gerçekçi çizilmemiştir, ancak hücrenin görüntüsü gerçekte olana oldukça yakındır. Elbette hücreyi oluşturan atomları ve molekülleri bu kadar net görüntülememiz mümkün değildir (şimdilik); ancak biyokimya ve biyoloji bilgilerimiz sayesinde bu görüntüleri gerçeğe oldukça yakın şekilde oluşturabilmek mümkün olmaktadır.
Yukarıdaki hoş çizimlerin aksine reseptörler, geri kalan her kimyasal ve canlı gibi, moleküller yığınından ibarettir ve şu şekillerde görülürler:
Gördüğünüz gibi yapıları oldukça karmaşıktır. Bu karmaşık yapılarından ötürü çeşitli çeşitli tepkilere sebep olabilir ve çok farklı kimyasallarla karşılıklı olarak evrim geçirebilirler. Bu reseptörler de, diğer birçok protein yapısı gibi DNA üzerinde kodlanır ve sentezlenir. Sonrasında hücrenin farklı bölgelerinde yapısına şekerler veya başka kimyasallar bağlanabilir ve hücre zarındaki yerini alır. Yani genetik materyalde olmayan bir reseptörün üretilmesi mümkün değildir. En azından oluşabilecek genetiği değiştiren mekanizmalar veya çevresel etmenler göz ardı edilirse. Çünkü bazı kimyasallar bu reseptörlerin yapısını bozarak aslında ilişkili olmadıkları kimyasallarla etkileşmelerine sebep olabilirler. Benzer bir şekilde, eğer ki canlının genetik yapısı değişirse, bu reseptörlerin de yapısı değişebilir ve farklı kimyasallarla etkileşmeye başlayabilir.
Ne olursa olsun, bir reseptörün görevi, daha önce de söylediğimiz gibi herhangi bir kimyasal ile etkileşmek ve bu etkileşim sonucunda hücre içerisinde bazı değişiklikler meydana getirmektir. İşte bu, hücrelerin evrimsel tarihinde iletişim namına gördüğümüz ilk adımdır.
Tek Hücrelilerden, Çok Hücrelilere...
Evrimsel süreçte ilerlediğimizde, 900 milyon yıl öncesinden itibaren çok hücreliliğe doğru bir geçiş görürüz. Bu geçişin en önemli adımlarından biri, hücrelerin sadece dış ortamlarıyla etkileşmeleri değil, aynı zamanda birbirlerini tanıyıp, kendi kolonisine ait bireyleri ayırt edip, onlarla çeşitli şekilde iletişim kurmaktır. İşte bu, hücrelerin iletişim sistemlerinin karmaşıklaşmasını gerektirmiştir. Örneğin bazı reseptörler, komşu hücreleri tanıdığında, eğer ki kendi kolonisinden bir birey olduğunu anlayacak olursa, bir kanal oluşturarak iki hücrenin birbirine çeşitli şekillerde bağlanmasını sağlar. Bu, koloniyi bir arada tutan en önemli unsurlardan biridir. Buradaki kritik nokta, hücre içeriisndeki her olayın kimyasal tepkimeler zincirinden ibaret olduğunu anlamaktır. Hücre içi ne kadar karmaşık olursa olsun, en nihayetinde belli kimyasal tepkimeleri sadece belli kimyasalların varlığı başlatır ve sürdürür. İşte bu sayede her şey düzen içerisinde yürüyebilir, her ne kadar bu düzen çoğu zaman sapsa ve hatalar yapsa da.
Kolonileşme ve sonrasında çok hücreliliğe geçiş, hücrelerin birbirini tanıması ve buna göre özelleşmeleri açısından sinir sisteminin de evrimi için önem arz etmektedir. Çünkü artık hücre zarında bulunan reseptörler sadece dış ortamda serbest halde bulunan kimyasalları değil, aynı zamanda diğer hücrelerin ayırt edici glukoproteinlerine karşı duyarlı yapıda bir evrim geçirmek durumunda kalmışlardır. Her hücrenin dışında, o hücreyi belli şekillerde ayırt eden bazı glukoproteinler bulunur. Koloni içerisindeki hücreler birbirlerini bu kimyasallardan tanırlar. Bu kimyasallar, genetik materyal içerisinde kodlanarak üretildikleri için, bireylerin ayırt edilmesinde büyük önem taşırlar. Günümüzde de, organların içerisindeki hücrelerin birbirini tanıması aynı şekilde gerçekleşmektedir. Hatta ilaçların sadece belli organlara veya yapılara etki etmesi de tam olarak bu yüzdendir.
İşte yukarıda gördüğümüz, farklı hücrelerin birbirini tanımasına bir örnektir. Eğer ki bir hücrenin üzerinde duruyor olsaydınız, diğer hücreler yukarıdaki gibi gözükecekti. Kısaca hücrelerin birbirleriyle olan ilişkisinin anlaşılmasındaki bir diğer önemli nokta, boyutlardır. Bize göre hücreler çok küçük olsalar da, nanometreler boyutunda yaşıyor olsaydık her bir hücre bir gezegen kadar büyük olacaktı. Bu yüzden "bu kadar küçük yapıların içerisinde bu kadar karmaşık olayların olması" o kadar da ilginç değildir. Zira hücrelerin içerisindeki yapılar hücrelere göre çok küçüktür. Tıpkı Dünya'ya göre insanların çok küçük olması, buna rağmen ancak birçok işi yapıyor olmamız ve bu olayın Evren için pek de ilginç olmaması gibi...
Evrimsel süreçte sinir sisteminin ilk önemli adımı, hücrelerin bu şekilde birbirine bağlanması ve birbirleriyle iletişim kurmaya başlamasıyla atılmıştır. Elbette bu noktaya kadar ne sinirlerden, ne de sinir sisteminden bahsedilebilir. Ancak yine de bu bütünleşmeler ve yapılanmalar, gelecekteki sistemlerin köklerini atacak, özellikle iletişim konusunda hücrelerin özelleşmesiyle sinir sisteminin yapılanması gelişecektir.
Zaman içerisinde ilerlediğimizde, Evrimsel Süreç yazı dizimizden de okuabileceğiniz üzere hayvanlara giden dallanmanın kökenlerinin oldukça eskilere dayandığı görülmektedir. Günümüzden 550 milyon yıl kadar önce, protistaların ataları içinde meydana gelen bir dallanma bitkiler ile hayvanların birbirinden ayrılmasına sebep olmuştur. Bu dallanma sonucunda bir kol günümüzdeki bitkilere doğru giderken, bir diğer kol günümüzdeki hayvanlara doğru değişmeye başlamıştır. Elbette ki bu ayrımın atasal kökenleri çok daha eskilere gitmektedir ve karmaşık bir evrimsel patika izler, ancak yine de takip ettiimizde en net ayrılmanın günümüzden 2.5 milyar yıl kadar önce başlayıp, 550 milyon yıl önce belirginleştiği görülür.
Bu dallanmadan sonra hayvanlar oldukça farklılaşmış ve kendilerine has birçok özelik edinmiştir. Özellikle çok hücreli yapılara evrim sebebiyle artık hücreler arasında gruplaşmalar ve özelleşmeler başlamıştır. Bu özelleşmeler enerji verimliliği açısından büyük fayda sağlamıştır. Ayrıca hayvanların aktif şekilde hareket eden canlılara dönüşmeleri, bu evrimsel patikada birçok yeni özelliğin evrimleşmesini zorunlu kılmıştır.
Süngerler ve Hareketsiz Hayvanlar
Aslında hayvanların evrimi hep hareketli olmamıştır. Evrimsel sürece baktığımızda ilkin hayvanların en azından ömürlerinin bir kısmını tıpkı bitkiler ve mantarlar gibi sabit olarak geçirdikleri görülür. Zira bildiğimiz en ilkin hayvanlar, süngerler ve atalarıdır. Süngerler, günümüzde de olduğu gibi kayalara bağlı olarak yaşarlar ve su akıntısı içerisindeki mikroskobik canlıları içlerinde bulunan deliklerden süzerek sindirirler. Aktif olarak avlanamaz ve hareket edemezler. Süngerlerin varlığı, evrimin canlı bir kanıtıdır; zira süngerler tam bir geçiş şubesi özelliği taşırlar, yani binlerce türüyle birlikte tamamı geçişsel özellikler taşırlar. Bunların başında süngerleri oluşturan hücrelerin özelleşmeye başlaması, ancak doku olarak tanımladığımız tam özelleşmiş hücre gruplarının bulunmaması gelmektedir. Dokuların olmayışı, organların ve dolayısıyla sistemlerin de olmaması anlamına gelmektedir. Ancak buna rağmen bu canlıların vücutlarında ilkin özelleşmeler görülmekte, hücre bazında süngerler farklı gruplara ayrılabilmekte; ancak bu hücre grupları sünger içerisinde belli bir bölgede toplanmamaktadır ve toplu halde özelleşmemiştir.
Zaman içerisinde ilerlediğimizde, hayvanlar aleminde ciddi bir dallanma hızı görmekteyiz. Bunlara Evrimsel Süreç yazı dizimizde detaylıca değindiğimiz için tekrar değinmeyeceğiz. Ancak sinir sistemlerinin evrimini takip ettiğimizde, süngerlerin bu süreçte önem arz ettiğini görürüz, çünkü hücreler arası iletişim, hayvan olmayan (çoğunlukla protista olarak tanımlanan) atalara göre oldukça özelleşmiştir. Aslında süngerlerden önce, protistalardan evrimleşen bir ara basamak olarak Placyzoa'yı görmekteyiz. Ancak onların protistalardan hücresel nitelikler haricinde pek bir farkı olmamasından ötürü bu grubu ele almıyoruz. İlgilenenler Evrimsel Süreç yazı dizimizi okuyabilirler.
Sölenterler ve Sinir Ağı
Evrimsel süreçte bir sonra karşımıza çıkan şube, ömürlerinin bir kısmını tıpkı süngerler gibi kayalara bağlı olarak, bir kısmını ise bağımsız bir canlı olarak geçiren Sölenterler (Cnidaria) şubesidir. Bu şubenin evriminde artık hücreler tamamen özelleşip öbekleşmişlerdir ve dokuların ortaya çıkmaya başladığını görürürz. Hatta sölenterler içerisinde de evrimsel süreçte yumuşak bir geçiş söz konusudur. Öncelikle deniz anemonları (Actiniaria) evrimleşmiştir. Bu canlılar tıpkı süngerler gibi ömürlerinin tamamında kayalara bağlı yaşarlar. Ancak biraz daha hareketli yapıdadırlar ve dokusal açıdan artık özelleşme başlamış, hücreler öbekler halinde organizmayı oluşturmaktadır. Evrimsel süreçte daha sonradan oluşan hidralar kayalar üzerinde çok kısıtlı ve yavaş da olsa hareket edebilmeye başlamışlardır. Sölenterler içerisinde en son oluşan grup ise, ömürlerinin bir kısmında medusa evresine girebilen ve farklılaşarak tamamen kayalardan bağımsız olarak yaşayabilen sölenterlerdir.
Aşağıda bir deniz anemonu görmekteyiz:
Daha sonradan evrimleşen hidralar ise çok yavaş da olsa hareket edebilmektedirler.
Evrimsel süreçte en son oluşan gelişkin sölenterler arasında denizanaları da bulunmaktadır. Denizanaları kayaların üzerine bağlı olarak doğarlar, bir süre bu kayalara sabit olarak yaşarlar, sonrasında ise farklılaşarak medusa evresine girer ve bağımsız şekilde yüzerler.
Bizi burada asıl ilgilendiren ise bu canlılardaki sinirsel evrimdir. Sölenterler, sinir sistemi açısından çok önemli bir geçiş noktasında bulunmaktadır. Çünkü sabit yaşamdan hareketli yaşama geçiş, organizmayı oluşturan hücreler arasında sıkı bir iletişimi gerektirmektedir. Sabit bir yaşam sürerken buna pek gerek yoktur, zira çevre, hareketli bir canlının çevresine göre oldukça sabittir. Bu sebeple hücreler arası iletişim yavaş olabilir ve hatta aksamalar sorun çıkarmaz. Bu yüzden sabit canlılarda hücreler arası iletişim sadece kimyasal olarak ve oldukça yavaş bir şekilde gerçekleşir. Ancak canlı hareketli olacak şekilde evrimleştikçe, hücreler arası iletişim konusunda da özelleşmiş hücreler gerekecektir. İşte en başında bahsettiğimiz, hücreler arası iletişim konusundaki kimyasalları kullanım açısından özelleşen hücreler, sinir sisteminin temellerini atmıştır.
Çok büyük bir ihtimalle ilkin sinir hücrelerinin, günümüzdekilerle alakası bile yoktur. Son derece sıradan görünümlüydüler ve aslında diğer hücrelerden ayırt etmenin bir yolu yoktu. Ancak evrimsel süreçte sinir sisteminin özelleşmesi, bu hücrelerin de farklılaşmasına sebep oldu. Hayvanların boyutça büyümeleri, hücreler arası mesafenin de artmasına neden oldu. Bu yüzden organizmanın bir ucundan bir diğer ucuna iletişim çok daha büyük önem arz etmeye başladı. Dahası, bu iletim hızlı olmak zorundaydı, çünkü çevre çok hızlı değişiyordu ve bu değişim, canlının ilgili her hücresine en kısa sürede iletilmeliydi. Bu yüzden iletişim konusunda özelleşen hücreler, kimyasal iletişimi bir adım öteye götürdüler ve elektrokimyasal iletim başladı. Aslında elektrokimyasal iletimin kimyasal iletimden pek de bir farkı yoktur. Çünkü iyonların hareketi, elektriğin ana kaynağıdır ve iyonlar zaten kimyasalların ta kendisidir. Bu sebeple sinir sistemindeki elektriksel iletimin pek de abartılacak bir yanı yoktur. Bilim insanlarını etkileyense bu iletimin hızıdır. Fakat evrimsel süreçte bu sistemin evriminin takip edilmesi, bu hızın nasıl kademeli olarak, farklı adaptasyonlar sayesinde arttırıldığını görmeye yetecektir. Biz de bunu ilerideki yazılarımızda ele alacağız.
Sölenterlerin özelleşen iletim hücrelerine artık sinir sistemi diyebiliriz. Bu sistem oldukça karmaşıktır ve henüz evrimsel düzenlenmelerin tamamlanmadığı çok açıktır. Çünkü sistem tamamen darmadağınık bir yapıdadır ve pek de özelleşmişlik görülmez. Bu tip dağınık sinir sistemine ağsı sinir sistemi (nerve net) diyoruz. Aşağıda bu yapı görülmektedir:
Burada gördüğümüz, hidralarda net bir şekilde görülen, ancak genel olarak tüm sölenterlerde gördüğümüz ağsı sinir sistemidir. Bu sistemde özelleşmiş bir merkez, yani beyin bulunmamaktadır. Burada da ilkin olarak tanımlayabileceğimiz üzere beyin, sinir sisteminin özelleşmiş bir tomurcuğudur (nod). Ancak henüz sölenterlerde beyin evrimini görmemekteyiz. Bu sebeple ağsı sinir sistemine sahip hayvanlarda iletim bir merkezzden kontrol edilmez. Herhangi bir noktadan uygulanan uyarı, anında vücudun her tarafına dağılır. Aslında bu ciddi bir zaman ve enerji kaybıdır; ancak küçük bedenlerinden ötürü sölenterler çoğu zaman bu dezavantajın etkisini olabildiğince azaltırlar.
Derisidikenliler ve Radyal Simetri
Sölenterlerden bir adım öteye gittğimizde, simetrinin hayvanların evriminde daha büyük öneme sahip olmaya başladığını görmekteyiz. Bunun sebebi hareketin giderek artmasıyla birlikte, etraftan gelen uyaranlara hızlı tepkiler verilebilmesinin gerekliliğidir. Doğal ortamda, çoğu zaman bir hayvanı tehdit edecek veya onun için fayda sağlayacak uyaranlar hemen her açıdan gelebilmektedir. Bu sebeple en genel canlı simetrisinin radyal simetri olduğunu görmekteyiz. Radyal simetri, canlının bir merkezin etrafında her yönde aynı görünmesi demektir. Sölenterler içerisinde sadece gelişkin medusa evresindeki hayvanlarda bu simetriyi görürüz.
Evrimsel süreçte daha sonra evrimleşmiş olan derisidikenliler (Echinodermata) şubesinde ise tamamen radyal simetri görülmektedir. Simetriyle ilgili açıklamaları da Evrimsel Süreç yazı dizimizde yaptığımız için burada tekrarlamayacağız. Ancak sinir sistemi açısından baktığımızda derisidikenlilerin de bir adım ileri gittiğini görmekteyiz. Artık dağınık yapılardan çok, belli bir merkezden yayılan sinirler olduğunu görmekteyiz. Örneğin denizyıldızlarında görülen sinir sistemine bakalım:
Yukarıda, hidradaki ağsı sinir sistemi ile derisidikenlilerde bulunan radyal sinir sistemi kıyaslanmaktadır. Görüleceği üzere derisidikenlilerde bir merkez bulunmaktadır ve sinirler bu merkezden yayılır. Bu merkeze sinir halkası (nerve ring) diyoruz. Bu sinir halkasının diğer sinirlerden pek bir farkı yoktur ve beyin oluşumundan halen bahsedilemez. Ancak sinir halkasının bilgiyi dağıtıcı rolünün olması, beynin en ilkin formlarının oluştuğuna dair ipuçlarını net bir şekilde vermektedir.
Yassısolucanlar ve Kafa Oluşumu
Evrimsel süreçte daha da ilerlediğimizde, bu yavaş hareket eden hayvanlardan biraz daha hızlı, biraz daha atik, biraz daha hareketli yaşam formlarına ulaşırız. Bu formların en ilkinleri yassı solucanlar (Platyhelminthes) şubesidir. Yassı solucanlarda artık radyal simetri değil, çift yanlı simetri görülmeye başlanır. Ancak bu canlılar hem sinir sistemi açısından, hem de simetri açısından tam bir geçiş formu göstermektedirler. Çünkü simetri tam olarak oturmamıştır ve bu konuda daha çok evrim geçiren türler gerekecektir ki onlara da geleceğiz. Sinir sistemi açısından ise bu türler beynin en ilkin örneklerini göstermekle birlikte, sinir sisteminin düzenlenmesinde de gelişim olduğu görülmektedir.
Aşağıda bir yassı solucan ve bu solucanlara ait sinir sistemi dağılımı görülmektedir:
Yukarıdaki fotoğraflardan da görülebileceği üzere yassı solucanlar adeta derisidikenlilerin çift yanlı simetri kazanmış ve sinir sistemi açısından bir adım öteye gitmiş versiyonları gibidir. Bu da evrimin güzel örneklerinden birini teşkil etmektedir. Derisidikenlilerin bir merkezden yayılan radyal sinir sistemini hatırlayın. Yassı solucanlarda benzer bir sistem bulunmaktadır. Bu defa sinir halkası yerine beyin yapısı bulunmaktadır ve bu yapı, vücudun ön (anterior) bölümünde yer almaktadır. Bunun sebebi, hayvanın hareket yönüyle ilgilidir.
Hayvanların evriminde kafa oluşumu (sefalizasyon) hareketlerin karmaşıklığı ve yönü ile doğrudan ilgilidir. Duyu organları, vücudun hareket ettiği yönde, en önde bulunmak durumundadır. Bu sayede hayvan erkenden tehlikeyi ya da ortamı fark edebilir ve buna göre tepki verebilir, bütünlüğünü koruyabilir. Yassısolucanların evrimsel süreçteki en önemli geçiş özelliklerinden biri de çok ilkin kafa ve beyin oluşumuna sahip olmalarıdır.
Görülebileceği üzere beyin, yukarıda da açıkladığımız gibi sinir sisteminin bir parçasının düğüm halinde büyümesinden ibarettir. Zaten günümüzdeki bütün beyinler de sinir sistemiyle tamamen aynı yapıya sahiptirler ve bu şekilde özelleşmişlerdir.
Yassısolucanlarda duyu organlarından (özellikle gözden) gelen veriler beyinde çok basit işlemlere tabi tutulduktan sonra vücuda anında tepki olarak yayılırlar. Bu tepki, vücuttaki parçaların hareketine sebep olur. Böylece beynin kontrol mekanizmasının da en ilkin yapıları oluşmuş olur.
Halkalı Solucanlar ve Kısımlaşma
Evrimsel süreçte daha da ilerlediğimizde, artık bildiğimiz beyin ve sinir sistemi yapılarının oluştuğunu görmekteyiz. Böylesine gelişkin bir sinir sistemine ilk olarak Halkalı Solucanlar (Annelida) şubesinde rastlıyoruz. Artık yarı-karasal ortamda bulunan bu canlılarda beynin vücudun kontrolünde görev aldığını ve sinir sisteminin beyne göre yapılandığını görmekteyiz. Aşağıda bir halkalı solucan ve sinir sistemi görülmektedir.
Yukarıdaki temsili çizimde de görüleceği üzere kafa bölgesinde özelleşmiş bir beyin yapısı bulunmaktadır ve tüm parçalara bilgiler bu bölgeden iletilmektedir. Bu bölge, duyu organları ile karşılıklı olarak evrim geçirerek özelleşmiştir ve duyu organlarından alınan bilgileri işleyip vücuda bu verilere göre tepkiler ürettirir. Böylece hayvanlarda çevreleriyle olan ilişkilerde kapsamlı bir gelişme görülür.
İşte evrimsel süreçte bu şekilde ilerlediğimizde, hayvanların yapısı karmaşıklaştıkça beynin ve sinir sisteminin de yapısının karmaşıklaştığı görülmektedir. Bu, en başından beri sürdürdüğümüz argüman ile birebir örtüşmektedir: Hayvanlar karmaşıklaşıp büyüdükçe, kontrolleri ve iletişimleri daha da önem kazanır. Bu da sinir sistemini evrimleşmeye zorlar, en başarılı, dengeli ve hızlı sinir sistemine sahip bireyler avantajlı konuma geçer.
Evrimsel süreçte hayvanlar karmaşıklaştıkça, beynin de giderek özelleştiğini, alt bölgelere ayrıldığını, kısaca beyin için kısımlaşmanın (compartmentalization) başladığını görürüz. Bu da son derece mantıklıdır, çünkü beynin tamamı, her işe koşamaz. Bu, aynı anda gelen sinyallerin birbirine karışmasına ve vücuda olan iletimlerinde aksamalara sebep olacaktır. Bu sebeple beynin bölgeleri, farklı işlevler konusunda özelleşir. Bu beyin bölgelerini ileride göreceğiz, ancak nedenini burada vermiş olalım.
Eklembacaklılar ve Sinir İpliği
Aynı zamanda artık beyinden vücuda giden sinyallerin de karmaşık bir yol izlemek yerine, ana bir hattan dağılmaya başladığını görürürz. Özellikle Eklembacaklılar (Arthropoda) şubesinden itibaren başlayan bu özel kordon, öncelikle sinir ipliği (nerve cord) olarak evrimleşecek ve özelleşecektir. Bu yapı, basitçe, beyinden çıkan sinirlerin merkezi bir sistem üzerinden vücuda dağılması için özelleşen sinir hücrelerinden ibarettir. Sinir ipliği notokord adı verilen ilkin, kemiksi bir yapı ile korunmaktadır. Daha sonrasında sinir ipliği daha da özelleşecek ve karmaşıklaşacak, omurga tarafından korunacak ve omurilik (spinal cord) halini alacaktır. Omurga da notokorddan evrimleşmiş bir yapıdır.
Eklembacaklılardan böceklere baktığımızda, beyin ve bu ilkin merkezi dağıtım sisteminin, yani nöral tübün çok ilkel versiyonlarını görmekteyiz. Beyin artık birçok parçadan oluşuyor olsa da, sinir ipliği halen tam olarak gelişmemiştir ve vücuda dağıtım halen karmaşık şekilde yapılmaktadır. Aşağıda böceklere ait sinir sistemi ile hidraların sinir sistemlerinin karşılaştırmasını görmekteyiz:
Hidralardan bu yana birçok yapının değiştiği ve sinir sisteminin özelleştiği aşikardır. Artık sinir sistemi daha düzenli ve tek merkezden yönetilmektedir. Bu yönetim görevini beyin içerisindeki sinirler yapmaktadır. Ayrıca ilkin bir sinir şeridi de vücuda sinyalleri iletmekle sorumludur.
Sinir ipliği, yani sinir ipliği ise en net olarak bazı balıklarda (hagfish gibi asalak balıklarda), yani omurgalıların en ilkin üyelerinde görülmektedir. Bunlardan bir örnek aşağıda görülmektedir. Bu türler omurgasızlar ile omurgalıların en önce gelen üyeleri olan balıklar arasında geçiş türleri olarak karşımıza çıkmaktadır.
Bu türlerde notokord tarafından korunan sinir ipliği vücuda beyinden gelen değerlendirilmiş bilgileri iletmektedir.
Omurgalılar ve Modern Sinir Sistemi
Evrimsel süreçte son olarak karşımıza çıkan ise, omurgalıların tamamında gördüğümüz beyin, omurilik ve çevresel sinirler üçlüsüdür. Beyin ve omurilik bu canlılarda Merkezi Sinir Sistemi (MSS; Central Nervous System) dediğimiz sistemi, geri kalan bütün sinirler ise Çevresel Sinir Sistemi (ÇSS; Peripheral Nervous System) dediğimiz sistemi oluşturur. Bu iki sistem, balıklar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memelilerde istisnasız olarak bulunmaktadır. Artık atalardan alınan yapılar iyice özelleşmiş ve karmaşıklaşmıştır.
İşte bu şekilde bir evrimsel süreç takip edildiğinde, insanın aslında ne kadar niteliksiz; en azından farksız olduğu anlaşılacaktır. Zira böylesine uzun bir süreçte, beyin ve sinir sisteminin kalanı o kadar fazla evrim geçirmiştir ki, atalarından aldığı beyni insanın daha da evrimleştirmesi, bu uzun süreçteki değişimler yanında net bir şekilde hiç kalacaktır. Zaten insan beyni incelendiğinde, birkaç yapının aşırı özelleşmesinden başka hiçbir fark görülemez. Bu da insanı diğer tüm hayvanlarla aynı seviyeye çeken çok net bir durumdur.
Aşağıda, omurgalılarda görülen genel sinir sistemi yapısını amfibilerden bir örnek üzerinden vermekteyiz:
Bir de kıyaslama açısından bir diğer görsel sunalım:
Yukarıdaki görselde soldan sağa sırasıyla bir Halkalı Solucan (Annelida), bir Omurgalı (Vertebrata), bir Yassı Solucan (Platyhelminthes) ve bir Yumuşakça (Molluska) görülmektedir. Bunlardaki sinir sistemleri yapısı evrimsel olarak takip edilebilir ve aralarındaki ilişkiler görülebilir.
İnsanın beynine gelecek yazılarda son derece detaylı bir şekilde gireceğiz, dolayısıyla burada ayrıca işlemiyoruz. Zaten omurgalıların genelinde aynı sinir sistemi yapısını görmekteyiz, insan da elbette ki bir istisna değil bu konuda. Omurgalılar içerisindeki canlıların sinir sistemleri arasındaki tek fark, evrimsel süreçte sistemin bazı bölgelerinin ön plana çıkıp, bazı bölgelerinin körelmesi ve arka planda kalmasıdır. Ancak genel yapı bakımından tüm omurgalı hayvanların sinir sistemi aynıdır. Örneğin omurgalı bir hayvan olan insanın ön beyni çok gelişmişken, amfibilerin orta beyni çok gelişmiştir.
Sonuç
Umuyoruz ki bu yazımız, sizlere sinir sistemlerinin ve beynin nasıl evrimleştiği konusunda önemli bilgiler vermeyi başarmıştır. Eğer ki bir insan, kendisini "insan" yapan özelliklerin en önemlilerinin bile uzun evrimsel süreçlerden geçerek, kendisinden önceki atalarından bir miras olarak kaldığını anlayacak olursa, doğa ile daha fazla bütünleşebilecek, kendisinin üstün olmadığını anlayacak ve Evren'e duyduğu saygısı da kaçınılmaz olarak artacaktır.
İçeriklerimizin bilimsel gerçekleri doğru bir şekilde yansıtması için en üst düzey çabayı gösteriyoruz. Gözünüze doğru gelmeyen bir şey varsa, mümkünse güvenilir kaynaklarınızla birlikte bize ulaşın!
Bu içeriğimizle ilgili bir sorunuz mu var? Buraya tıklayarak sorabilirsiniz.
İçerikle İlgili Sorular
Soru & Cevap Platformuna Git- 114
- 74
- 66
- 64
- 61
- 40
- 23
- 9
- 3
- 2
- 2
- 2
- O. Sakarya, et al. (2007). A Post-Synaptic Scaffold At The Origin Of The Animal Kingdom. PLOS ONE, sf: e506. doi: 10.1371/journal.pone.0000506. | Arşiv Bağlantısı
- D. H. Erwin, et al. (2002). The Last Common Bilaterian Ancestor. Development, sf: 3021-3032. doi: 10.1242/dev.129.13.3021. | Arşiv Bağlantısı
- P. Burkhardt, et al. (2017). Evolutionary Origin Of Synapses And Neurons - Bridging The Gap. Wiley, sf: 1700024. doi: 10.1002/bies.201700024. | Arşiv Bağlantısı
- L. A. Yañez-Guerra, et al. (2022). Premetazoan Origin Of Neuropeptide Signaling. Molecular Biology and Evolution. doi: 10.1093/molbev/msac051. | Arşiv Bağlantısı
- W. R. Adey. (2004). The Nervous System Of The Earthworm Megascolex. Wiley, sf: 57-103. doi: 10.1002/cne.900940104. | Arşiv Bağlantısı
- G. Balavoine, et al. (2003). The Segmented Urbilateria: A Testable Scenario. Integrative and Comparative Biology, sf: 137-147. doi: 10.1093/icb/43.1.137. | Arşiv Bağlantısı
- R. Lichtneckert, et al. (2005). Insights Into The Urbilaterian Brain: Conserved Genetic Patterning Mechanisms In Insect And Vertebrate Brain Development. Heredity, sf: 465-477. doi: 10.1038/sj.hdy.6800664. | Arşiv Bağlantısı
- P. Brown, et al. (2004). A New Small-Bodied Hominin From The Late Pleistocene Of Flores, Indonesia. Nature, sf: 1055-1061. doi: 10.1038/nature02999. | Arşiv Bağlantısı
- J. M. Martín-Durán, et al. (2018). Convergent Evolution Of Bilaterian Nerve Cords. Nature, sf: 45-50. doi: 10.1038/nature25030. | Arşiv Bağlantısı
- S. P. Leys, et al. (2015). Elements Of A ‘Nervous System’ In Sponges. Journal of Experimental Biology, sf: 581-591. doi: 10.1242/jeb.110817. | Arşiv Bağlantısı
- D. K. Jacobs, et al. (2007). Evolution Of Sensory Structures In Basal Metazoa. Integrative and Comparative Biology, sf: 712-723. doi: 10.1093/icb/icm094. | Arşiv Bağlantısı
- M. Anctil. (2015). Dawn Of The Neuron: The Early Struggles To Trace The Origin Of Nervous Systems. ISBN: 9780773545717. Yayınevi: McGill-Queen's University Press.
- J. Kaas. (2016). Evolution Of Nervous Systems. ISBN: 9780128040966. Yayınevi: Academic Press.
- A. C. Schalley. (2007). Mental States. ISBN: 9789027291219. Yayınevi: John Benjamins Publishing.
- R. F. Chapman. (1998). The Insects: Structure And Function. ISBN: 9780521578905. Yayınevi: Cambridge University Press.
- D. H. Sanes. Development Of The Nervous System. ISBN: 9780126186215.
- E. E. Ruppert. (2003). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. ISBN: 9780030259821. Yayınevi: Cengage Learning.
- A. M. M. Sousa, et al. (2017). Evolution Of The Human Nervous System Function, Structure, And Development. Elsevier BV, sf: 226-247. doi: 10.1016/j.cell.2017.06.036. | Arşiv Bağlantısı
- B. Bae, et al. (2015). Genetic Changes Shaping The Human Brain. Developmental cell, sf: 423-434. doi: 10.1016/j.devcel.2015.01.035. | Arşiv Bağlantısı
- W. Enard. (2016). The Molecular Basis Of Human Brain Evolution. Elsevier BV, sf: R1109-R1117. doi: 10.1016/j.cub.2016.09.030. | Arşiv Bağlantısı
- L. F. Franchini, et al. (2015). Genomic Approaches To Studying Human-Specific Developmental Traits. Development, sf: 3100-3112. doi: 10.1242/dev.120048. | Arşiv Bağlantısı
- Encyclopedia Britannica. Evolution And Development Of The Nervous System. Alındığı Yer: Encyclopedia Britannica | Arşiv Bağlantısı
- D. Arendt, et al. (2016). From Nerve Net To Nerve Ring, Nerve Cord And Brain — Evolution Of The Nervous System. Nature Reviews Neuroscience, sf: 61-72. doi: 10.1038/nrn.2015.15. | Arşiv Bağlantısı
- N. J. Strausfeld, et al. (2015). Introduction To ‘Origin And Evolution Of The Nervous System’. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, sf: 20150033. doi: 10.1098/rstb.2015.0033. | Arşiv Bağlantısı
- J. H. Kaas. (2020). Evolutionary Neuroscience. ISBN: 9780128206065. Yayınevi: Academic Press.
- G. Paxinos. (2004). The Human Nervous System. ISBN: 9780080495316. Yayınevi: Elsevier.
- A. B. Butler. (2005). Comparative Vertebrate Neuroanatomy. ISBN: 9780471210054. Yayınevi: Wiley-Liss.
- J. H. Kaas. (2016). Evolution Of Nervous Systems. ISBN: 9780128040423. Yayınevi: Academic Press.
- M. J. Layden. (2019). Origin And Evolution Of Nervous Systems. Springer, Cham, sf: 151-171. doi: 10.1007/978-3-030-18202-1_8. | Arşiv Bağlantısı
- D. Arendt, et al. (1999). Comparison Of Early Nerve Cord Development In Insects And Vertebrates. Development, sf: 2309-2325. doi: 10.1242/dev.126.11.2309. | Arşiv Bağlantısı
- P. Burkhardt, et al. (2015). The Origin And Evolution Of Synaptic Proteins – Choanoflagellates Lead The Way. Journal of Experimental Biology, sf: 506-514. doi: 10.1242/jeb.110247. | Arşiv Bağlantısı
- P. Burkhardt, et al. (2011). Primordial Neurosecretory Apparatus Identified In The Choanoflagellate Monosiga Brevicollis. Proceedings of the National Academy of Sciences, sf: 15264-15269. doi: 10.1073/pnas.1106189108. | Arşiv Bağlantısı
- A. M. Craig, et al. (2007). Neurexin–Neuroligin Signaling In Synapse Development. Current Opinion in Neurobiology, sf: 43-52. doi: 10.1016/j.conb.2007.01.011. | Arşiv Bağlantısı
- A. S. Denes, et al. (2007). Molecular Architecture Of Annelid Nerve Cord Supports Common Origin Of Nervous System Centralization In Bilateria. Elsevier BV, sf: 277-288. doi: 10.1016/j.cell.2007.02.040. | Arşiv Bağlantısı
- C. Dupre, et al. (2017). Non-Overlapping Neural Networks In Hydra Vulgaris. Elsevier BV, sf: 1085-1097. doi: 10.1016/j.cub.2017.02.049. | Arşiv Bağlantısı
- B. Galliot, et al. (2009). Origins Of Neurogenesis, A Cnidarian View. Developmental Biology, sf: 2-24. doi: 10.1016/j.ydbio.2009.05.563. | Arşiv Bağlantısı
- N. D. Holland. (2003). Early Central Nervous System Evolution: An Era Of Skin Brains?. Nature Reviews Neuroscience, sf: 617-627. doi: 10.1038/nrn1175. | Arşiv Bağlantısı
- M. Jager, et al. (2010). New Insights On Ctenophore Neural Anatomy: Immunofluorescence Study In Pleurobrachia Pileus (Müller, 1776). Wiley, sf: 171-187. doi: 10.1002/jez.b.21386. | Arşiv Bağlantısı
- X. Li, et al. (2015). Ether-À-Go-Go Family Voltage-Gated K+ Channels Evolved In An Ancestral Metazoan And Functionally Diversified In A Cnidarian–Bilaterian Ancestor. Journal of Experimental Biology, sf: 526-536. doi: 10.1242/jeb.110080. | Arşiv Bağlantısı
- L. Z. Holland, et al. (2013). Evolution Of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin?. EvoDevo, sf: 1-20. doi: 10.1186/2041-9139-4-27. | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 21/11/2024 11:49:54 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/310
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.