Kimyasal Evrimleşme ve Abiyogenez

Biyolojideki hiçbir şey evrimin ışığı olmadan anlaşılamaz.

-Theodosius Dobzhansky, Amerikalı Biyoloji Öğretmeni (Mart 1973)

Biyolojik Moleküllerin İnorganik Materyallerden Ortaya Çıkışı ve Kimyasal Evrimleşme

(Biyolojik moleküller: Organik kökenli olup canlı yapısında bulunan ve belirli görevleri olan bileşikler.)

Canlıların yapısını oluşturan az sayıdaki elementler (C, H, O, N, P, Ca ve S) insan vücudunun kuru ağırlığının yaklaşık %97’sini oluşturmaktadır. Ayrıca canlı yapısında B, F, Al, Si, V, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Se, Br, Mo, Cd, I ve W gibi elementler eser miktarda da olsa bulunmaktadır.

Kökenleri ne olursa olsun, ilkel organik moleküller bugünkü çok fazla çeşidi olan biyolojik moleküllerin ortaya çıkmasında öncü oldular. Bu biyolojik moleküller, moleküler yapılarına ve kimyasal olarak bir tepkimeye girip girmeme durumlarına (reaktivite) göre sınıflandırılırlar. Bir biyolojik molekülün işlevinin olabilmesi için fonksiyonel bir grubunun olması lazımdır. Yani bu fonksiyonel grup o bileşiğe özgü bir özellik kazandırır ki bu, canlı yapısında moleküllerin birbirini tanıması ve etkileşmesi açısından yaşamsal önem taşır (Şekil 1). Fonksiyonel grubun dışında, moleküllerin birbirine bağlanmasını sağlayan “moleküler bağ” da biyolojik aktivitenin oluşması için önemlidir.

Kimyasal evrimleşme sürecinde basit organik moleküller bir araya gelerek daha kompleks molekülleri ya da tekrarlayan moleküler grupları, yani “polimerleri” oluşturdular. Bu oluşum sırasında su molekülünün açığa çıkmasıyla molekül toplulukları bir bağ ile birbirlerine tutunmaya başladı. Buna "kondenzasyon reaksiyonu" denir ve suyun yapısını oluşturan H ve O atomlarının yapıdan uzaklaşması anlamına gelir. Bunun tam tersi olay da "hidroliz" diye adlandırılır ve moleküler yapılara su eklenmesi demektir. Canlılık öncesi zamanda, kil gibi mineraller polimerizasyon ve kondenzasyon reaksiyonlarıyla bir araya gelmiş olabilir (Şekil 2. Polimerizasyon). Canlılık öncesi makromoleküllerin büyüklüğü ve yapısı, onları meydana getiren küçük moleküllerin reaksiyonu başlatabilmesi (uygun doğrultu, yön, hız ve enerji seviyeleri farkının az olması) ve bozunması ile sınırlı kalmıştır.   

Tek bir büyük molekülde bulunan fonksiyonel grup çeşitliliği ve farklı monomerlerin bağlanması bu molekül için kimyasal çeşitliliği sağlamaktadır. Ayrı ayrı moleküllerde bulunan fonksiyonel grupların diğer moleküllerin fonksiyonel gruplarıyla belli bir etkileşimi vardır. Bu etkileşim sadece bir molekülün bir fonksiyonel grubu ile diğer molekülün sahip olduğu fonksiyonel grup arasında meydana gelir. Bu kimyasal bir tanıma sağlar ve buna “tamamlayıcı çiftler” denir. Örneğin DNA molekülündeki baz çiftlerinin birbirini tanıması ve bağ oluşturması gibi. Bu durum büyük moleküller için (makromolekül) kendini kopyalayabilme özelliğini getirmiştir (Şekil 3). Bu durum rastgele meydana gelen moleküllerden düzenli moleküllerin çoğalmasında önemli bir role sahiptir, yani kimyasal evrimleşmenin kritik noktasını oluşturur. İlk zamanlarda makromoleküller kendi kendilerini oluşturabilme kabiliyeti kazandıklarında ilkel ortam bu moleküllerle zenginleşmiştir. İlk kopyalanan moleküller hiç şüphesiz kusurlu bir şekilde tamamlayıcılık yapabiliyordu. Zaman içinde doğal seçilim, kendileri için daha doğru kopyalar yapan molekülleri tercih etti.

Abiyogenez, yeryüzünde 3,5 milyar yıldan daha fazla bir süre öncesinde canlılığın cansız yapılardan meydana geldiğini savunan bir fikirdir. Bu fikir, meydana gelen ilk yaşam formlarının çok basit olduğunu ve aşamalı bir süreçle giderek karmaşıklaştığını öne sürmektedir. Abiyogenez düşüncesine göre ilk yaşam formları oldukça basitken daha sonra kademeli bir şekilde ilerleyerek bugünkü kompleks hallerine ulaşmışlardır.

Eski dönemlerde insanlar, canlıların cansız maddelerden bir anda oluştuklarına inanırlardı. Örneğin çürümüş gıdalarda meydana gelen sinek larvalarının, bakterilerin ya da kirli bir bezde farenin birdenbire oluştuğu üzerine görüşler vardı. Bu görüşe "spontan jenerasyon (bir anda var olma - spontaneous generation)" denildi. Bunu test etmek için Fransız bilim insanı Louis Pasteur, 1860'larda birçok deney yaptı. Bunlardan biri, kirli tozların bakterileri ürettiği üzerine yapmış olduğu deneydi. Bir sıvıda hava ile temas etmeden bakteri oluşumu gözlenmiyordu ama hava ile temas ettiğinde bakteri oluşumu gözlemlenmişti. Bu görüş ile abiyogenez görüşü her ne kadar birbirine benzese de temelde farklıdır. Çünkü abiyogenez aniden oluşumu değil, canlılığın, uygun şartlarla beraber, basitten karmaşıklığa giderek uzun bir süreçte meydana geldiği fikrini savunmaktadır. Abiyogenez düşüncesi kesin olarak kanıtlanmamış olsa da "bir anda var olma" fikri 17. yüzyıl başlarında ve özellikle 19. yüzyılda yapılan deneylerle birlikte kesinlikle reddedilmiştir.

1920'lerde İngiliz bilim insanı J.B.S. Haldane ve Rus biyokimyager Aleksandr Oparin dünyadaki yaşamın kökeni için gerekli olan koşullarla ilgili benzer fakat bağımsız fikirler önerdiler. Her ikisi de, morötesi radyasyonu gibi bir dış enerji kaynağı sayesinde organik moleküllerin abiyojenik malzemelerden oluşabileceğine ve çok az miktarda serbest oksijene sahip ilkel bir atmosferin amonyak ve su buharı içerdiğine inanıyordu. Her ikisi de, ilk yaşam formlarının sıcak, ilkel okyanusta ortaya çıktığından ve ototrofik olmaktan ziyade (güneş ışığından ya da inorganik maddelerden besin üreten) heterotrofik (besin üretmeyen, besinini dışarıdan alması gereken) olduklarından kuşkulanıyordu. Oparin, hücrelerin öncüleri olan ve elektrostatik kuvvetler tarafından bir arada tutulan lipit moleküllerinin mikroskobik ve kendiliğinden oluşan küresel birikimlere dönüştüğüne inanıyordu. Oparin’in bu görüşüne aşina olmayan Haldane, morötesi ışık varlığında oluşan basit organik moleküllerin giderek karmaşıklaştığına, bunun sonucunda hücreler oluşturduğuna inanıyordu. Haldane ve Oparin’in fikirleri, ilerleyen yıllarda gerçekleşen abiyogenez üzerine yapılan çoğu araştırmanın temelini oluşturdu.

1953'te Amerikalı kimyagerler Harold C. Urey ve Stanley Miller, Oparin-Haldane teorisini test ettiler ve ilkel dünya üzerinde mevcut olduğu düşünülen inorganik bileşenlerin bazılarından organik molekülleri başarıyla ürettiler. Miller-Urey deneyi olarak bilinen deneyi gerçekleştiren bu iki bilim insanı, ılık su ile dört gazın (su buharı, metan, amonyak ve moleküler hidrojen) bir karışımını birleştirdi ve elektrik akımı vererek “atmosferi” taklit etti. Farklı bileşenlerle ilkel okyanusu, ilkel ortamı ve ısıyı (yıldırım şeklinde) canlandırmayı amaçlamışlardı. Bir hafta sonra Miller ve Urey, aminoasitler (proteinlerin yapı taşları) dahil basit organik moleküllerin, ilkel dünyanın canlandırılmış koşulları altında oluşabildiğini keşfettiler.

Modern abiyogenez hipotezleri, büyük ölçüde, Oparin-Haldane teorisi ve Miller-Urey deneyi ile aynı prensiplere dayanmaktadır. Abiyogenez için habitat da tartışıldı. Miller-Urey deneyinden farklı olarak, yaşamı oluşturacak olan organik bileşiklerin karanlık ve su altında meydana gelmiş olabileceğini savunan bilim insanları oldu. Bazı kanıtlar, cansız formlardan canlı formların oluştuğu noktanın okyanus derinliklerindeki hidrotermal delikler (bu hidrotermal delikler 400°C sıcaklıkta metal sülfat çözeltisi yayarlar) olabileceğini gösterse de abiyogenez herhangi bir yerde (metan ya da hidrojen üzerinde öncü hücre oluşumu şeklinde) meydana gelmiş de olabilirdi. Protein benzeri yapılar aminoasitlerin ısı ile reaksiyonu sonucu meydana gelmiş olabilir ve su ile birleşen bu yapılar (hücre benzeri protein damlacıkları) ilk hücreyi meydana getirmiş olabilirdi.

Biyomoleküller İlk Olarak Kimyasal Evrim Sonucu Ortaya Çıktı

(Organik: basitçe içinde karbon bulunan moleküller. Bu moleküller, biyolojik molekülleri oluşturmaktadır. İnorganik: Karbon bulunmayan molekül ve karbon dışı elementleri ifade eder.)

Canlı organizmalarda bulunan aminoasitler ve karbonhidratlar gibi temel biyomolekülleri de kapsayan organik bileşikler yer kabuğunda, okyanuslarda ve atmosferde eser miktarlarda bulunabilirler. Peki, ilk canlı organizma bu kendine özgü organik yapıtaşlarını nasıl kazandı? Bir hipoteze göre, güçlü atmosfer kuvvetleri (morötesi ışık, yıldırımlar veya volkan patlamaları) ilkel yeryüzü atmosferindeki gazlara ve okyanus derinliklerindeki çok sıcak termal çukurlarda bulunan inorganik katılara etki etmiş ve bu bileşikler oluşmuştur.

Bu hipotez, organik moleküllerin abiyotik (biyolojik olmayan) kaynaktan oluştuklarına ilişkin klasik bir deneyle 1953’te Stanley Miller tarafından Harold Urey’in laboratuvarında gerçekleştirilmiştir. Miller yıldırım olayını taklit etmek için bir elektrot çifti boyunca elektrik kıvılcımları oluşmasını sağlamıştır. İlkel yeryüzü atmosferinde olduğu tahmin edilen NH₃, CH₃, H₃O ve H₂ gaz karışımını bir hafta veya daha uzun sürelerle elektrik kıvılcımlarına maruz bırakmış ve kapalı tepkime kabının içeriğini incelemiştir (Şekil 4). Oluşan karışımın gaz kısmında, başlangıç materyalleri yanında CO ve CO₂ bulunmuştur. Su fazında, bazı aminoasitler, hidroksi asitler, aldehitler ve HCN (hidrojen siyanür) gibi çeşitli organik bileşikler bulunmuştur. Bu biyomoleküllerin nispeten kısa bir zamanda ve ılımlı koşullar altında oluşumu, abiyotik üretiminin mümkün olabileceğini göstermiştir. 

Daha ileri düzeydeki laboratuvar deneyleri, canlı hücreleri oluşturan birçok polipeptit ve RNA benzeri moleküller de dahil olmak üzere kimyasal bileşenlerin bu koşullar altında oluşabileceğine dair güçlü kanıtlar sağlamıştır. RNA polimerleri biyolojik önemi olan tepkimelerde katalizör görevi yapabilir. RNA muhtemelen, prebiyotik (ilkel) evrimde hem katalizör hem de bilgi deposu olarak önemli bir rol oynamıştır.

RNA veya Benzer Yapılar, İlk genler ve Katalizörler Olabilir!

Modern organizmalarda enzimlerin yapısını, nükleik asitlerin replikasyonu (kendini eşlemesi) ve tamiri tepkimelerini katalizleyen enzimleri belirleyen genetik bilgi, nükleik asitler tarafından kodlanır. Bu iki biyomolekül sınıfının birbirlerine bağımlı olması, şu şaşırtıcı soruyu akla getirir: “DNA mı, yoksa protein mi önce oluştu?’’ Buna verilecek cevap, her ikisinin yaklaşık olarak aynı zamanda fakat RNA'nın her ikisinden de önce ortaya çıkmış olabileceğidir. RNA moleküllerinin kendi oluşumlarını katalizleyebildiklerinin keşfi, RNA’nın veya benzer bir molekülün ilk gen ve ilk katalizör olduğu fikrini uyandırır. Bu senaryoya göre (Şekil 5) ilk karışım içinde tesadüfen oluşan bir RNA molekülü, kendisiyle aynı dizide olan diğer RNA moleküllerinin –kendi kendini kopyalayabilen ve kendi devamını sağlayan- oluşumunu katalizler ve bu, biyolojik evrimin ilk basamaklarından biridir. Bir molekülden iki tane, iki molekülden dört tane oluşarak ve bu şekilde devam ederek kendini kopyalayabilen RNA molekülünün derişimi üstel olarak artacaktır. Kendi kendine replikasyon muhtemelen mükemmel doğrulukta gerçekleşmemiştir. Bu nedenle replikasyon sonucu, diğerlerinden daha etkin biçimde kendini kopyalayabilen RNA varyantları oluşacaktır. Mevcut nükleotitler için olan yarışı da, daha etkin kopyalama yapabilen varyant kazanacaktır ve daha az etkin olanlar popülasyon içerisinde yok olacaktır.

RNA'nın günümüzdeki görevi ana bilgiyi genden (DNA'nın belirli bir bölgesinden) alıp protein sentezini gerçekleştirmektir.

“RNA dünyası” hipotezine göre, DNA (genetik bilgi deposu) ve protein (katalizör) arasındaki işlev ayrımı daha sonraki bir gelişmedir. Yeni RNA türevleri kendi kendini kopyalayabilmenin yanında, aminoasitlerden peptitlerin oluşumunu katalizleme yeteneğini de kazanır. Tesadüfi olarak, oluşan peptit(ler) RNA’nın kendi kendini kopyalayabilme yeteneğini de güçlendirecektir. RNA molekülü ve yardımcı peptit dizilerinde daha fazla değişim gerçekleşebilecek ve kendi kendini kopyalayabilen sistemlerin etkinliği giderek artacaktır. Modern hücrelerin protein sentez mekanizmalarında (ribozomlar), peptit bağı oluşumunun proteinler yerine RNA molekülleri tarafından katalizlendiği keşfedilmiştir. Bu keşif, RNA dünyası hipotezi ile tutarlıdır.

Bu basit protein sentez sisteminin evriminden bir süre sonra, başka bir gelişme daha olmuştur: Kendi kendini kopyalayabilen RNA moleküllerinin dizilerine tümleyici diziler içeren DNA molekülleri, “genetik” bilginin korunması işlevini üstlenmişler ve RNA molekülleri protein sentezinde görev almak üzere evrimleşmişlerdir. Proteinler çok işlevsel katalizörler olduklarını kanıtlayarak, zaman içinde işlevlerin çoğunu üstlenmişlerdir. İlkel karışımda bulunan lipit benzeri bileşikler, kendi kendini kopyalayan moleküllerin etrafında geçirgen olmayan tabakalar oluşturmuşlardır. Proteinlerin ve nükleik asitlerin bu kapalı lipit alanlarının içindeki derişimleri, kendi kendine replikasyon için gerekli molekül etkileşimlerine imkan vermiştir.

Biyolojik Evrim Üç Buçuk Milyar Yıldan Daha Uzun Bir Süre İçinde Başladı

Yeryüzü yaklaşık olarak 4,6 milyar yıl önce meydana geldi. Yaşama dair ilk bulgular 3,5 milyar yıldan daha öncesine uzanmaktadır. 1996 yılında Greenland’da çalışan bilim insanları, 3,85 milyar yıl öncesindeki yaşama ait kimyasal kanıtları (fosil molekülleri) buldular. Bunlar taşa gömülü olan ve farklı bir biyolojik kökene ait gibi gözüken karbon biçimleriydi. Yeryüzünün ilk birkaç milyar yılı içinde, herhangi bir yerde ilk basit mikroorganizma meydana geldi. Bu organizma, ilk genel materyal olan kalıbı (RNA) kullanarak kendi yapısının kopyasını oluşturma yeteneğine sahipti. Yaşamın başlangıcında dünya atmosferinde neredeyse hiç oksijen olmaması ve doğal işlemler sonucu oluşan organik bileşikleri kullanan çok az mikroorganizma bulunması sebepleriyle bu bileşikler nispeten kararlıydılar. Bu kararlılık ve geçen uzun süre, imkansız olarak düşünüleni kaçınılmaz hale getirdi: Organik bileşikler evrimleşen hücreler ile birleşti ve hücreler, kendi kendine replikasyon yeteneği giderek artan katalizörleri üretti. Biyolojik evrim süreci böylece başlamış oldu.

İlk Hücre Muhtemelen İnorganik Yakıtları Kullandı

İlk hücreler indirgen atmosfer koşullarında (oksijen yoktu) ortaya çıktı ve muhtemelen yeryüzünde en fazla bulunan demir sülfür ve demir karbonat gibi anorganik yakıtlardan enerji elde etti. Örneğin, aşağıdaki tepkime ATP veya benzeri bileşiklerin sentezi için yeterli enerji sağlamaktadır.

 FeS + H₂S FeS₂ + H₂                      

Yıldırımların, volkan patlamalarının veya denizdeki termal çukurların ilk atmosfer bileşenleri (CO, CO₂, N₂, NH₃, CH₄ ve benzeri) üzerindeki biyolojik olmayan etkileri sonucu, hücreler için gerekli organik bileşikler ortaya çıkmış olabilir. Organik bileşiklerin oluşumuna ilişkin diğer bir alternatif kaynak, dünya dışındaki uzaydır. 2006 yılında Stardust (yıldız tozu) uzay görevi kapsamında, bir kuyruklu yıldızın kuyruğundaki tozdan ufak parçalar getirilmiştir. Toz içinde çeşitli organik bileşikler bulunmuştur.

Eski tek hücreli organizmalar, çevrelerinde bulunan bileşiklerden enerji elde etme yeteneğini yavaş yavaş kazandılar. Bu enerjiyi daha fazla öncü molekülün sentezi için kullandılar ve dış kaynaklara daha az bağımlı hale geldiler. Güneş ışığı enerjisini yakalama yeteneğine sahip pigmentlerin gelişimi, çok önemli bir evrimsel olaydır. Böylece, güneş ışığı enerjisini CO₂’i indirgemek veya ‘sabitlemek’ amacıyla kullanarak daha karmaşık organik bileşikleri oluşturmuşlardır. Bu fotosentetik işlemler için ilk elektron vericisi muhtemelen H₂S idi ve yan ürün olarak elementel kükürt veya sülfat (SO₄ ^2- ) oluştu. Sonraki hücreler fotosentetik tepkimelerde elektron vericisi olarak H₂O’yu kullanabilen enzimatik yeteneği geliştirdiler ve atık olarak O₂ açığa çıkardılar. Siyanobakteriler bu ilk fotosentetik oksijen üreticilerinin modern temsilcileridir.

Biyolojik evrimin ilk basamaklarında yeryüzü atmosferinde neredeyse hiç oksijen yoktu. Bu nedenle ilk hücreler anaerobik olmalıdır. Bu koşullarda, kemotroflar organik bileşikleri CO₂’e yükseltgeyebildiler ve elektronları O₂ yerine SO₄^2- gibi alıcılara aktardılar. Bu durumda ürün olarak H₂S oluştu. O₂ üreten fotosentetik bakterilerin ortaya çıkmasıyla birlikte, atmosfer giderek güçlü bir yükseltgen haline geldi ve anaeroblar için ölümcül olan oksijen açısından zenginleşti. Lynn Margulis ve Dorion Sagan tarafından "oxygen holocaust (oksijen soykırımı: oksijenin her şeyi yakması)" olarak adlandırılan bu evrimsel baskıya cevap olarak, bazı mikroorganizmalar aeroblara dönüştü ve yakıt moleküllerindeki elektronları oksijene aktararak enerji elde ettiler. Elektronların organik moleküllerden O₂’ye aktarılması, büyük miktarda bir enerjiyi açığa çıkardı. Bu nedenle, oksijen içeren bir ortamdaki yarışta aerobik organizmalar anaearobiklere göre daha fazla enerji eldesi olarak üstünlük sağlandı. Bu avantaj, O₂ açısından zengin ortamlarda aerobik organizmaların üstünlüğü ile sonuçlandı.

Modern bakteriler ve arkeler, biyosferdeki hemen hemen her ekolojik nişte bulunurlar. Her çeşit organik molekülü karbon ve enerji kaynağı olarak kullanabilen organizmalar vardır. Fotosentetik mikroplar hem tatlı suda hem de deniz suyunda güneş ışığı enerjisini yakalarlar ve karbohidratları, diğer tüm hücre bileşenlerini oluşturmak için kullanırlar. Evrim süreci devam etmektedir. Hızlı çoğalan bakteri hücreleri gözlemlenirse, belli bir zaman dilimi içindeki evrim sürecine laboratuvarda tanık olabiliriz. En basit bakterilerin genomlarının incelenmesi ve yaşam için gerekli en az gen sayısının belirlenmesi, laboratuvarda bir “önhücre” üretmeye yönelik bir yaklaşımdır. Serbest yaşayan bir bakteri için, bilinen en küçük genom Mycobacterium genitalium’a ait olup 483 gen kodlayan 580.000 baz çifti içerir.

Sonuç

Miller-Urey deneyinin gösterdiği gibi, organik moleküller Dünya'nın ilkel atmosferinin kısıtlamaları altında abiyojenik materyallerden oluşabilir. 1950'lerden beri araştırmacılar, aminoasitlerin kendiliğinden peptitler (küçük proteinler) (Şekil 6) ve RNA nükleotidlerinin (şeker ve fosfat gruplarına bağlı azot içeren bileşikler [bazlar]) sentezinde ilkel başlangıç materyallerinden oluşturabildiğini bulmuşlardır. Bu son kanıtlar, "RNA dünyası" hipotezini, yani Dünya'nın erken dönemlerinde ilkel kimyasal reaksiyonlar yoluyla üretilen çok miktarda RNA yaşamının var olduğu fikrini destekleyebilir. RNA'nın, genetik bilginin taşınmasına ve kodlanmasına ek olarak bir de katalizör (katalizör: reaksiyona girmeden reaksiyon hızını arttıran madde ) görevi vardır. Bu katalizör görevi sayesinde birçok yaşam formuna geçişi meydana getirebileceğini gösterir. Çünkü kompleks yapılarda enzimlere (protein yapılı katalizörler) ihtiyaç vardır. Bu görevi ilk olarak RNA’nın üstlendiği düşünülmektedir.

Abiyogenez konusunda pek çok cevapsız soru vardır. Deneyler, inorganik malzemelerin ilk yaşam biçimleri ve öncühücreler gibi yapılara tam geçişini henüz göstermemiştir ve önerilen "RNA dünyası" senaryosu durumunda, tam RNA nükleotitlerini oluşturmak için gerekli olan purin ve pirimidin bazlarının sentezindeki mekanizmalarda önemli bağlantıları kuramamıştır. Ek olarak, bazı bilim insanları abiyogenezin gereksiz olduğunu, bunun yerine Dünya üzerinde yaşamın, canlı organizmaları barındıran dünya dışı bir nesne ile (tek hücreli organizmaları taşıyan bir göktaşı gibi) çarpışma sonucu ortaya çıktığını ileri sürmektedirler. Yaşamın uzaydan dünyaya gelen sporlarla başladığına inanılan bu görüş ise “panspermia” olarak bilinmektedir.