Doğada Üreme Stratejileri: Semelparite ve İteroparite Nedir?

Neden bazı organizmalar (somon balığı, bambu bitkisi, birçok böcek türü ve tüm tahıl bitkileri) çoğalır çoğalmaz ölürken, diğerleri defalarca çoğalabilmektedir?

Semelparite (Semelparity)

Birçok bitki ve hayvan türleri ilk üreme işleminden sonra ölümle sonuçlanan yaşam öykülerine sahiptirler. Bu duruma “semelparite” adı verilirken diğerine “iteroparite” (iteroparity) (art arda çoğalabilen yaşam türü) adı verilir. Bitki türleri için bazen monokarpi (monocarpy) ve polikarpi (polycarpy) terimleri semelparite ve iteroparite yerine kullanılmaktadır. Ancak, monokarpi bitkinin tümünü kapsamadan sadece ilk üreme işlemi gerçekleşen filizin ölümü için de kullanılabilmektedir.

Kısa ömürlü semelpar (semelparous) türlere örnek olarak bir yıllık ve iki yıllık bitkiler (tüm tahıl bitkileri ve çok sayıda otsu sebze gibi) ve birçok örümcek de dahil olmak üzere bazı omurgasız türler verilebilir (Görsel 1). Avusturalya’da semelpar birçok keseli hayvan bile bulunmaktadır. Her yıllık bitki semelpar iken her çok yıllık bitkinin iteropar (iteroparous) olmadığı da bir gerçektir. Büyük ve ölümcül tek bir üreme döneminden önce yıllarca yaşayan çok çeşitli bitki ve hayvan türü (bazı somon balıkları, bambu ve agav bitkileri, Görsel 2) vardır.

Semelparite görünüşe göre iteropar atalarından farklı bir tür olarak ayrılarak bağımsızca birçok kez evrimleşmiştir. Bu farklı ve etkileyici yaşam öyküsü adaptasyonel evrim adına yürütülen teorik ve gözleme dayalı çalışmalara örnek bir sistem sunmaktadır.

İkilem ve Üreme Maliyeti

Doğal seleksiyon, toplam yaşam boyu üreme verimliliğini maksimuma çıkarır. Öyleyse ilk üreme işleminden sonra evrim, programlanmış bir ölümü nasıl destekleyebilir? Semelpar türlerin tek bir üreme döneminde genellikle yakın türlerin ürettiklerine göre daha fazla yavrular üretiyor olmaları bu soruya önemli bir ipucu verir. Bir organizma gelecekte hayatta kalabilmek ve çoğalabilmek için bazı kaynakları bulundurmaya ihtiyacı olmadığında, hemen hemen tüm kaynakları seferber ederek tek ve büyük bir üreme işlemine girişebilir. Örneğin, bu üretkenlik avantajı bitkilerde iki ila beş kat artar. Öyleyse temel soru şudur: Hangi şartlar altında semelparite ile üretkenlik artışı potansiyel art arda üremenin yokluğunun yerini tutabilir?

Friends of Butte Creek

Teorik Yaklaşımlar

Bu soru geniş bir teorik literatüre konu olmuştur. Bu modeller üç sınıfa ayrılır ve bunların hepsi üreme ve hayatta kalma arasında bir takas yapar.

1. Demografik modellere göre yetişkinlerin (yavru sağkalımına kıyasla) hayatta kalma olasılığı yeteri kadar çok olmadığında, evrim, gelecekte olası görülmeyen başka bir üreme için kaynaklarını bırakmayı ve semelpariteyi öngörür (Görsel 3).
2. Risk almayan modellere göre (Bet-hedging models), yetişkinlerin sağkalımı oldukça değişken olduğunda, evrim, tüm üreme çabalarını tek bir üreme işlemi için kullanma riski taşımadığından iteropariteyi tercih etmelidir.
3. Doğrusal olmayan (Non-linear patterns) ve üreme maliyetlerini ve faydalarını içeren modellere göre, üreme maliyetlerinin çoğunun (mevcut üreme koşullarındaki artıştan kaynaklanan gelecekteki sağkalım veya çoğalmada azalma) üreme çabalarının düşük seviyelerinde bile gerçekleşmesi ya da aksine, üreme çabaları yüksek seviyedeyken üreme faydalarının hızlı bir şekilde artışı semelparitenin gelişme olasılığını artıracağını öngörür.

Gözleme Dayalı Kanıtlar

Semelparitenin evrimi ile ilgili teorik modellerin çokluğuna rağmen, bu modeller için doğrudan gözleme dayalı testler sınırlı kalmaktadır. Örneğin, yıllık birçok bitki türü, ekosisteme yapılan bir müdahale sonucunda erken yetişen çöl bitkileri ya da çelimsiz bitkilerdir. Bu grupların her ikisi de, risk almayan (bet-hedging) modelin öngörülerinin tersine, hayatta kalma oranlarının yüksek oranda değişmesine tabidir.

Doğrusal olmayan modelin özellikle bir testi, semelpar yukka çiçeğinin daha uzun çiçek salkımları küçük çiçek salkımlarından daha fazla tohum üretirken iteropar yukka çiçeğinde böyle bir fark olmadığını gösterdi. Benzer şekilde, tozlayıcılar semelpar yukka türünün daha uzun çiçek salkımlarını tercih ederlerken iteropar türde bu durum böyle değildi. Bu sonuç, doğrusal olmayan teoriye uysa da, bu türlerin çoğunun tozlayıcı ile sınırlı olmayabileceği ve çiçeklenme yüksekliği değişkenliğinin evrimsel değil yaşam öykülerindeki farklılıklarının fizyolojik sonuçları olabileceği belirtilmiştir.

Demografik modelden birkaç başarılı test daha yapılmış ve hepsi, semelpar olmasa bile yetişkinlerin hayatta kalma oranlarının düşük olduğu türlerde (veya popülasyonlarda), semelparitenin daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bu testler, örümcekler, balıklar, bir dağ hardalı ve dev bir rozet bitkisi de dahil olmak üzere farklı sistemlerde uygulanmıştır. Ayrıca, hem yıllık çöl bitkileri hem de ardışık-yıllık bitkiler, büyüme evresinden sonra hayatta kalma oranının düşük olduğu habitatlarda yaşarlar.

Eşzamanlı Semelparite

Uzun yıllar yaşadıktan sonra senkronize olarak çiçek açıp ölen aynı yaş semelpar bitki popülasyonlarında alışılmadık bir model vardır. Bazı bambu türlerinin bu şablonu sergilediği bilinmektedir, ancak diğer örnekler arasında bazı palmiye türleri, Acanthaceae familyasındaki çalılıklar ve hatta bir tropik orman kanopi ağacı bulunmaktadır. Bunların hepsi, semelpar türlerin şiddetli çevre şartları olan ortamlardan (örneğin çöller, dağlık yaşam alanları, bataklıklar, tarım vasfını yitirmiş alanlar) ziyade iklimsel olarak daha ılımlı olan ormanlarda yetişir. ABD’nin doğusundaki periyodik ağustosböcekleri de bu şablonu sergilemektedir. Yırtıcı doyumu (predator satiation) (Ç.N. yırtıcı doyumu: yırtıcı karşıtı bir strateji olup bölgede çok av bulunmasıyla birlikte tek bir avın yenmesi riskini azaltır) bu türlerde hem senkronizasyonu hem de semelpariteyi açıklayabilir, ancak sebepleri konusunda bir fikir birliği yoktur.

Türler ve "Yaklaşan" Semelparite

Semelparite ve iteroparite burada karşıt bir ikili olarak temsil edilmiştir. Ancak, bu kavramsal çerçeve daha genel olarak uygulanabilir. Yüksek seviyedeki yetişkin ölüm oranının, daha sık ve / veya daha yoğun olan erken üreme ile karakterize edilen iteropar yaşam öyküleriyle ilişkili olduğu görülen birçok örnek belgelenmiştir. Bunlar arasında Alp dağlarının eteklerinde bulunan köknar ağaçları, patas maymunu ve çeşitli böcek türleri bulunur.

Tahıl Bitkilerinde Semelparite

Hemen hemen tüm tahıl bitkileri de dahil olmak üzere birçok otsu bitkinin yıllık bitkiler olması bir tesadüf değildir. Semelpar türler (iteropar olduklarını hayal edersek) iteropar olmaları durumunda alabileceklerinden çok daha fazla verim alırlar. Erken dönem çiftçileri yetiştirmek için tahıl bitkileri seçerken kasıtlı olarak bu yıllık bitkileri en yüksek verimi sağladıkları için seçtiler. Ya da en yüksek verimi verebilecek kadar güçlü oldukları için iteropar türün semelpar türe evrimleşmelerini sağlayarak bu bitkileri seçtiler. Örneğin, hem pirincin hem de mısırın en yakın türleri iteropardır.

Semelpar türlere bağımlılığımızı göz önüne alırsak, bu etkileyici yaşam öyküsünün evrimini ve fizyolojisini daha iyi anlamamız gereklidir.