Algı Dünyaları ve Duyusal Ekoloji

Bu yazının içerik özgünlüğü henüz kategorize edilmemiştir. Eğer merak ediyorsanız ve/veya belirtilmesini istiyorsanız, gözden geçirmemiz ve içerik özgünlüğünü belirlememiz için [email protected] üzerinden bize ulaşabilirsiniz.

Her organizma, kendi sinir sistemi tarafından alınıp işlenen bilgilerin tamamından oluşan bir dünyada yaşar (Dangles et al. 2009). “Umwelt” terimi, 1909’da Jakob von Uexküll tarafından, algılanan dünyayı tanımlamak amacıyla türetilmiştir (Rüting 2004, Shettleworth 1998). Umwelt, her organizma için farklıdır, dolayısıyla başka bir organizmanın dünyayı nasıl algıladığını tamamen anlayabilmemiz çok zordur. Bu açmaz, yıllar boyunca hem filozofların (Nagel 1974) hem de biyologların (Griffin 1958) ilgisini çekmiştir. Algı sistemlerinin gelişiminin hayvanın gelişimiyle paralellik göstermesi gayet normal bir durumdur. Bu durum organizmanın yaşamı boyunca içinde bulunduğu “umwelt”in (algılanan çevrenin) sıkça değiştiği anlamına gelir (Dangles et al. 2009).

Duyusal ekoloji alanı, hayvanların çevrelerinde neleri algıladıklarını ve bunun çevre ile olan etkileşimlerine nasıl etki edeceğini anlamak amacıyla onların algı sistemleri üzerine yapılan araştırmalara dayanmaktadır (Dangles et al. 2009). Bu algısal dünya, her ne kadar herhangi bir zamanda hayvanın sinir sisteminin iç dinamiklerinden etkileniyor olsa da belli bir organizmanın sahip olduğu algılara yüksek oranda bağımlıdır. Bir hayvan, her duyunun aldığı bilgiye göre sınıflandırılan çok çeşitli duyulara sahip olabilir (duyu kipleri, Tablo 1). Belli duyu kiplerinin  önemi bir türden diğerine değişmektedir. Bu yüzden türlerin sahip olduğu duyu kipleri incelenerek türün ekolojisi ve evrimi hakkında geniş bilgilere sahip olmak mümkündür (Dangles et al. 2009). Diğer hayvanların duyusal ekolojisini incelerken insan olarak bizler en iyi bildiğimiz yeteneklere odaklanma eğilimindeyizdir: Bilgiyi ses olarak (duymak), ışık olarak (görmek) ve kimyasal olarak (koku ve tat) saptarız. Bunun yanı sıra, her ne kadar omurgasız organizmalarda çeşitli kipler üzerinde çok sayıda çalışma yapılmış olsa da bizler omurgalı organizmalar üzerinde odaklanmaya meyilliyizdir (Dangles et al. 2009). Çoğunlukla bu yeteneklerin her birini inceleriz ve insanların bunlara nasıl cevap verdiğine dayanarak aldıkları uyaranı tanımlarız.

Muhtemelen elektromanyetik spektrumda görünür bölgeden haberdarsınızdır (Şekil 1). İnsanların algılayabildiği görünür spektrumun, var olan toplam elektromanyetik enerji aralığının yalnızca küçük bir bölümünü oluşturduğunu fark etmişsinizdir. Diğer hayvanların duyusal sistemlerini incelediğimizde, hayvanların insan duyuları ile algılanamayan uyaranları tespit edebildiklerini görmekteyiz. İnsanların algılayabildiği aralığın üzerinde olan uyaranlar için ‘ultra’ ön ekini, insanların algılayabildiği aralığın altında olan uyaranlar için de ‘infra’ ön ekini kullanırız. Ancak bir şeyi ‘ultra’ ya da ‘infra’ olarak etiketlemiş olmamız onun algılanamayacağı anlamına değil, insan duyu sistemlerince algılanamayacağı anlamına gelmektedir.

 

Duyu kipi

Algı Örneği

Titreşim

Duyma, titreşim algısı

Vücut hareketi

Muvazene (denge)

Fiziksel temas

Dokunma

Kimyasallar

Koklama, tat alma, feromon algısı

Elektromanyetik enerji

Görme, elektrik alanı algısı, manyetik alan algısı

Sıcaklık

Isı ‘görüşü’, sıcaklık algısı

Tablo 1: Farklı duyu kiplerinden bazı örnekler. Her kip için, o kipi kullanan duyu sistemlerinden bazı örnekler belirtilmiştir.

 

Hayvan duyusal ekolojisi, o hayvanın yaşadığı algı dünyasına dikkatle bakabilmemize ve böylece hayvanın davranışlarını daha iyi anlayabilmemize izin verir. Aynı zamanda, özellikle ultra ve infra bölgelerindeki uyaranları, örneğin köpeklerin bir insandan 1.000.000 kez daha hassas olan koku algı yeteneğini (Olender et al 2004), ya da gerekli duyu organlarına sahip olmadığımız için insanlar için algılanması tamamıyla imkânsız olan elektrik alanları (Camperi et al. 2007, Heiligenberg 1991) ve manyetik alanlar (Akesson & Backman 1999, Holland et al. 2010, Weindler et al. 1995) gibi uyaranları kaydedip analiz ettiğimizde, bizim için dünyaya yeni bir bakış açısı getirebilir. Gözümüzün göremediği ışıkları algılayan kameralar, ya da duyamadığımız sesleri kaydedecek mikrofonlar gibi algılayamadığımız uyaranların incelenmesi için, onları bizim adımıza algılayıp tespit edecek cihazlar geliştirmek zorundayız. Bu makalede tartışmamızı, insan duyuları arasında en çok gelişmiş duyular olan görme ve işitme ile sınırlı tutacağız. Aynı zamanda kendimizi omurgalı organizmalarla sınırlandıracağız ancak bu diğer hayvanların benzer duyu sistemlerine sahip olmadığı ya da fayda sağlamadıkları anlamına gelmemeli. İşe hayvan duyu sistemlerinin en temel arka planı ile başlıyoruz, eğer bu başlık ile ilgili daha çok bilgi edinmek isterseniz literatürde bundan daha fazlasını bulabilirsiniz.

 

Görme

Görme algısı, belli elektromanyetik enerji türlerinin varlığını tespit eden ışık reseptörlerinin yeteneğine bağlıdır (Görsel 1). Elektromanyetik enerjiyi dalga boyuna (ya da frekansına) göre tanımlarız. İnsanların görebildiği dalga boyları gökkuşağının bilindik renklerini oluşturmaktadır. Bu renkler kabaca 700 nm (kızıl) ile 400 nm (mor) arasındaki dalga boylarına karşılık gelir. İnsanların görebildiği aralığın dışında kalan dalga boyları için kızılötesi (IR; ~1000 nm 1 mm arasındaki dalga boyları) ve morötesi (UV; kabaca 100-400 nm arası) terimlerini kullanırız (Ryer 1997). Kızılötesi ve morötesi spektrumları birçok hayvanın görebildiği aralıktadır. Gözleriniz algılayamasa da kızılötesi ışınımı, soba gibi bir ısı kaynağına elinizi yaklaştırdığınızdaki ılık hisse benzediğinden size yabancı değildir. Kendi çevresinden daha sıcak olan her nesne kızılötesi ışınımı yayar ve bazı hayvanlar bu ‘ısıl görüntüyü’ algılayabilecek alıcılara sahiptir (Newman & Harline 1982, Sichert et al. 2006). Bu yetenek, memelilerle ve kuşlarla beslenen yırtıcı hayvanlar için, avları neredeyse her zaman çevresinden daha sıcak olduğundan son derece yararlıdır. Örneğin çıngıraklı yılanlar, pitonlar, boğa yılanları gibi yılan türleri, kafalarında kızılötesine hassas alıcılara sahip girintiler bulundurur (Görsel 2; Newman & Hartline 1982, Pappas et al. 2004). Bu girintiler avcının tenha bir konumda saklanarak kızılötesi ışın yayan avı vuruş mesafesine gelene kadar beklemesine olanak tanır (Newman & Hartline 1982, Ebert et al. 2007). Bu alıcılar yılanın, memeli avcıları algılayıp onlardan kaçmasını ya da uyumak ve dinlenmek için uygun sıcaklıktaki konumları bulmasını da mümkün kılar.

Görsel 1: Elektromanyetik Spektrum Bu şema elektromanyetik spektrumu oluşturan dalga boylarının tamamını göstermektedir. Spektrumda insanların görebildiği kısım, algıladığımız renklerin gördüğümüz ışığın dalga boyu ile nasıl bağlantılı olduğunu gösterebilmek amacıyla büyütülmüştür.  Creative Commons Materialscientist via Wikimedia Commons Some rights reserved.

Görsel 1: Elektromanyetik Spektrum Bu şema elektromanyetik spektrumu oluşturan dalga boylarının tamamını göstermektedir. Spektrumda insanların görebildiği kısım, algıladığımız renklerin gördüğümüz ışığın dalga boyu ile nasıl bağlantılı olduğunu gösterebilmek amacıyla büyütülmüştür. Kaynak: Creative Commons Materialscientist via Wikimedia Commons Some rights reserved.

 

Görsel 2: Ağlı piton, ‘***’ ile gösterilen kızılötesine hassas girintileri ile.   Creative Commons Modified from Danleo via Wikimedia Commons Some rights reserved.

Görsel 2: Ağlı piton, ‘***’ ile gösterilen kızılötesine hassas girintileri ile. Kaynak:  Creative Commons Modified from Danleo via Wikimedia Commons Some rights reserved.

 

Morötesi ışınları gören, kuşlar (Rubene et al. 2010), kelebekler (Rutowski et al. 2010) ve arılar (Arnold et al. 2010) gibi hayvanlar da mevcuttur. Morötesinin görülebilmesi ile ilgili yapılmış en iyi çalışmalardan biri, arılar ve tozlaşma yaptıkları bitkilere aittir. Bu bitkilerin birçoğu hem görünür hem de morötesi aralıkta ışık yansıtan çiçeklere sahiptir (Arnold et al. 2010, Dusenbery 1992). Bu çiçekler morötesi ışıkta incelendiği zaman açık ve koyu renk desenler görünür hale gelmektedir. Bu desenler, arılara bitki özünü çiçeğin neresinde bulacakları konusunda rehberlik eder (Görsel 3). Bu desenli ‘davetiyeler’ aynı zamanda, diğer bitkilere yayılacak olan polenleri toplayabilmesi amacıyla arıyı çiçeğin hangi bölgesine gideceği konusunda yönlendirdiği için bitkiye de fayda sağlar. Arılar görünür spektrumda da gayet iyi görebiliyor olmalarına rağmen (Dusenbery 1992, Kevan et al. 2001) ilave olarak morötesi ışığı algılayabilmeleri, onlara sadece insan hassaslığında gözlere sahip olmaları durumunda eksik kalacak olan bilgilere erişmelerini sağlar. Arıların çiçeklerin tozlaşmasında yer almadığı konumlarda, morötesi ışın yansıtan çiçeklere sahip bitki türü sayısının, arıların tozlaşma yaptığı bölgelerdekine nazaran önemli ölçüde düşük olması dikkate değerdir (Kevan et al. 2001).

Görsel 3: Misk otu çiçeğinin beyaz ışık (solda) ve morötesi ışık (sağda) altındaki görüntülerinin karşılaştırması. Morötesi ışık altında ortadaki koyu renkli bölgeye dikkat ediniz. Bu kısım, arıyı hem nerede bitki özü bulabileceği konusunda yönlendirir, hem de arının polen ile kaplayacağı yapıdan geçmesini güvence altına alır.   Creative Commons Plantsurfer via Wikimedia Commons Some rights reserved.

Görsel 3: Misk otu çiçeğinin beyaz ışık (solda) ve morötesi ışık (sağda) altındaki görüntülerinin karşılaştırması. Morötesi ışık altında ortadaki koyu renkli bölgeye dikkat ediniz. Bu kısım, arıyı hem nerede bitki özü bulabileceği konusunda yönlendirir, hem de arının polen ile kaplayacağı yapıdan geçmesini güvence altına alır. Kaynak: Creative Commons Plantsurfer via Wikimedia Commons Some rights reserved.  

 

 

İşitme

Birçok hayvan çevrelerindeki titreşimlerin varlığını, titreşimi algılayan çeşitli yapılar kullanarak algılayabilirler.  Bu, bir bitki üzerinde yürüyen bir hayvanın oluşturduğu kıpırtılar gibi bir alt yapı boyunca (Caldwell et al. 2010, Cocroft & Rodriguez 2005) ya da kendilerini çevreleyen hava veya su ortamının içerisinde yayılan (Stebbins 1983) titreşimleri içerir. Havadaki titreşimleri algılama yeteneği işitme duyusu olarak adlandırılır. Havadaki titreşimler kulağınızın içindeki bir dizi yapının titreşmesine, böylece beyninize bağlanan sinirlerin elektrik sinyalleri üretmesine sebep olur. Daha sonra beyniniz, bu sinir sinyallerini ses olarak anlamlandırır. Titreşimleri ölçerken sıklıkla, saniyede gerçekleşen titreşim sayısı olan (birim olarak Hertz, kısaltması Hz.) frekanslarına bakarız. İnsanlar en iyi 2.000-4.000 Hz aralığında işitirler, ancak tüm işitme aralığımız sıklıkla 20-20.000 Hz (Gescheider 1997, Görsel 4) arasıdır. Bu işitilebilir aralığın dışında kalan titreşimler kulaklarımız tarafından algılanmaz, ama pek çok hayvan tarafından algılanabilir. Örneğin, filler 20 Hz’nin altında  (sesötesi) sesler üreterek sürülerindeki diğer üyelerle iletişim kurarlar (Langbauer et al. 1991, Poole et al. 1988). Bu düşük frekanslı sesler havada ve yerde müthiş uzaklıklara ulaşır ve onlarca kilometrelik alandaki fil topluluklarının irtibatta kalmalarını mümkün kılar (McComb et al. 2003, Payne et al. 1986, Poole et al. 1988).

Görsel 4: Çeşitli hayvanlar tarafından algılanan ses frekans aralıkları. Aralıklar, Strain (2003)’e ait olup farklı yöntembilimlerle ölçülmelerinden ötürü yaklaşık olarak hesaplanmıştır. Ölçek logaritmik olduğu için, yüksek frekanslar eksende daha az yer kaplamaktadır.  2011 Nature Education Stephen Burnett. All rights reserved.

Görsel 4: Çeşitli hayvanlar tarafından algılanan ses frekans aralıkları. Aralıklar, Strain (2003)’e ait olup farklı yöntembilimlerle ölçülmelerinden ötürü yaklaşık olarak hesaplanmıştır. Ölçek logaritmik olduğu için, yüksek frekanslar eksende daha az yer kaplamaktadır. Kaynak: 2011 Nature Education Stephen Burnett. All rights reserved. 

 

20.000 Hz ve üstü frekanstaki sesler olan sesüstü titreşimler bazı
hayvan türleri tarafından da üretilebilir ve/ya da algılanabilir. Memeli deniz hayvanlarının (Au 2004), kemirgenlerin (Moles & D’amato 2004), yarasaların (Fenton 1984), kurbağaların (Feng et al. 2006, Shen et al. 2008), ve böceklerin (Fullard 1982, Fullard & Yack 1993, Fullard et al. 1994, Rodríguez & Greenfield 2003) sesüstünü iletişim, avcılardan korunma ve yankı ile yer tayini gibi çeşitli amaçlar için kullandığı bilinmektedir.

Bu tip sesler üzerinde birçok çalışma yapılmış olsa da en iyi bilinen örneklerden biri yarasaların yankı ile yer tayinidir. Yarasaların yankı ile yer tayinindeki frekans aralıkları, türlerine göre 10.000 ile 200.000 Hz arasında değişkenlik gösterir (Altringham 1996, Leonard & Fenton 1984). Tek bir yarasa çağrısı sadece birkaç milisaniye sürerken 50.000 Hz ya da üstünde bir frekans aralığını kapsayabilir (Görsel 5). Bunun gibi yüksek frekanstaki sesler çok uzağa yol alamaz fakat çok küçük olanlar da dâhil olmak üzere katı nesnelerden yansır (Lawrence & Simmons 1982, Surlykke & Kalko 2008). Bu, yarasanın nesneden gelen yankıları kullanarak küçük hedefleri (yiyecek gibi) algılamasını sağlar. Yankı ile yer tayini yapan bazı türlerin yön bulmak için görme yeteneklerini kullandıkları bulunmuş olsa da (Bell 1985, Bell & Fenton), bu türler bile, hareket ederlerken (hâlâ yankı ile yön tayini yeteneklerine bağımlı olduklarını gösteren) yankı ile yön tayini sinyalleri yayarlar (Eklöf & Jones 2003, Masters & Harley 2004). Yüksek frekanstaki çağrıları sadece kısa mesafe kat edebildiği için, bir yarasanın dünya algısı seslerinin yol aldığı mesafeden oldukça etkilenir (Lawrence & Simmons 1982, Surlykke & Kalko 2008). Bu durum, aynı çevreyi bizim öncelikli olarak görme duyusunu kullanarak algılamamıza oldukça zıttır.

Görsel 5: Küçük kahverengi bir yarasadan (Myotis lucifugus) gelen yankı ile yön tayini çağrısının ses yazımı. Bu şema, ses frekansını y ekseninde, sesin devam süresini x ekseninde göstermektedir. Şemanın renklendirilmesi ise ses yüksekliğini temsil eder (ses genişliği): Yüksek sese ait kısımlar kırmızı ya da turuncu iken, daha kısık sesi gösteren kısımlar siyah ya da mavidir.   2011 Nature Education Stephen Burnett All rights reserved.

Görsel 5: Küçük kahverengi bir yarasadan (Myotis lucifugus) gelen yankı ile yön tayini çağrısının ses yazımı. Bu şema, ses frekansını y ekseninde, sesin devam süresini x ekseninde göstermektedir. Şemanın renklendirilmesi ise ses yüksekliğini temsil eder (ses genişliği): Yüksek sese ait kısımlar kırmızı ya da turuncu iken, daha kısık sesi gösteren kısımlar siyah ya da mavidir. Kaynak:  2011 Nature Education Stephen Burnett All rights reserved.

 

 

Sonuç

Bu makalenin yazılış amacı diğer hayvanlara ait duyusal dünyalara ‘gözlerinizi açmanızı’ ve bunların bizim algıladığımız dünyadan çok farklı olabileceğini fark etmenizi sağlamaktır. Her ne kadar öncelikli olarak insanların algılayamadığı uyaranlar üzerine odaklanmış olsak da, insanlara ve diğer hayvanlara ait duyusal sistemlerin örtüşmesi yaygındır (Görsel 4). Burada verilen tüm örneklerde organizmalar, tartışılan belli uyaran aralıklarından çok daha geniş aralıkta duyabilmekte ya da görebilmektedir. Çoğu hayvan (insanlar dahil) oldukça geniş bir aralıktaki uyaranları algılayacak alıcılara sahiptir. Bu sebeple, bir hayvanın umweltini anlamak istiyorsak algılayabildiği bütün uyaran aralıklarını öğrenerek o hayvanın duyusal ekolojisini (duyusal sistemlerini ve bu sistemlerin onun algı dünyasını nasıl etkilediğini) kavramalıyız (Kevan et al. 2001, McCrea & Levy 1983). Ek olarak, herhangi bir durumda bir hayvanın çoklu duyu kiplerinden veri alıyor olmasının muhtemel olduğunu unutmamamız gerekir (Dötterl & Vereecken 2010). Evrimleşmiş farklı duyu sistemlerinin birçok pratik uygulaması vardır. Çalışmalar, organizmanın algıladığı duyusal uyaran türünün uygun gıdanın yerini bulma (Bell & Fenton 1984, Fenton & Ratcliffe 2004, Siemers & Swift 2006), kaynaklar için rekabet etme (Caldwell et al. 2010, Mason & Parker 2010), eş arama ve bulma (Feng et al. 2006, Mason & Parker 2010, Schul & Patterson 2003) ya da avcılardan kaçınabilme yeteneklerini (Fullard 1982, Mason & Parker 2010, Schul & Patterson 2003) belirlediğini göstermiştir. Bir türün çevresi ile duyusal sistemi arasındaki ilişkinin, yeni türlerin evrimini yönlendirdiğine dair kanıtların olduğu örnekler bile mevcuttur (Fenton & Ratcliffe 2004, Kirkpatrick & Price 2008, Seehausen et al. 2008). Her organizma kendi umweltinde yaşarken hayvanların kullandığı farklı türlerde uyaranları inceleyebiliyor olmamız, onların algı dünyalarının farkında olmamızı ve duyusal sistemlerin bu organizmaların evrimi ve ekolojisiyle nasıl bağlantılı olduğunu anlamamızı sağlamaktadır.


Yazan: Stephen Burnett, PhD (Doğa Bilimleri Bölümü, Clayton State University)

Ana Görsel:  Pixabay

Kaynaklar ve İleri Okuma:

  1. Bu yazı Nature sitesinden çevrilmiştir.
  2. Akesson, S. & Backman, J. Orientation in pied flycatchers: The relative importance of magnetic and visual information at dusk. Animal Behaviour 57, 819–828 (1999).
  3. Altringham, J. D. Bats: Biology and Behaviour. New York, NY: Oxford University Press, 1996.
  4. Arnold, S. E. J. et al. FReD: The floral reflectance database — a web portal for analyses of flower colour. PLoS ONE 5, e14287 (2010).
  5. Au, W. W. L. "A comparison of the sonar capabilities of bats and dolphins." In Echolocation in Bats and Dolphins, eds. J. A. Thomas, C. F. Moss, & M. Vater (Chicago, IL: University of Chicago Press, 2004): xiii–xxvii.
  6. Bell, G. P. The sensory basis of prey location by the California leaf-nosed bat Macrotus californicus (Chiroptera: Phyllostomidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 16, 343–347 (1985).
  7. Bell, G. P. & Fenton, M. B. Visual acuity, sensitivity and binocularity in a gleaning insectivorous bat, Macrotus californicus (Chiroptera: Phyllostomidae). Animal Behaviour 34, 409–414 (1986).
  8. Caldwell, M. S. et al. Vibrational signaling in the agonistic interactions of red-eyed treefrogs. Current Biology 20, 1–6 (2010).
  9. Camperi, M., Tricas, T. C., & Brown, B. R. From morphology to neural information: The electric sense of the skate. PLoS Computational Biology 3, e113 (2007).
  10. Cocroft, R. B. & Rodriguez, R. L. The behavioral ecology of insect vibrational communication. Bioscience 55, 323–334 (2005).
  11. Dangles, O. et al. Variability in sensory ecology: Expanding the bridge between physiology and evolutionary biology. Quarterly Review of Biology 84, 51–74 (2009).
  12. Dötterl, S. & Vereecken, N. J. The chemical ecology and evolution of bee-flower interactions: A review and perspectives. Canadian Journal of Zoology 88, 668–697 (2010).
  13. Dusenbery, D. B. Sensory Ecology: How Organisms Acquire and Respond to Information. New York, NY: W. H. Freeman & Company, 1992.
  14. Ebert, J., Muller, S., & Westhoff, G. Behavioural examination of the infrared sensitivity of ball pythons. Journal of Zoology 272, 340–347 (2007).
  15. Eklöf, J. & Jones, G. Use of vision in prey detection by brown long-eared bats, Plecotus auritus. Animal Behaviour 66, 949–953 (2003).
  16. Feng, A. S. et al. Ultrasonic communication in frogs. Nature 440, 333–336 (2006).
  17. Fenton, M. B. Echolocation: Implications for ecology and evolution of bats. Quarterly Review of Biology 59, 33–53 (1984).
  18. Fenton, M. B. & Ratcliffe, J. Eavesdropping on bats. Nature 429, 612–613 (2004).
  19. Fullard, J. H. Echolocation assemblages and their effects on moth auditory systems. Canadian Journal of Zoology 60, 2572–2576 (1982).
  20. Fullard, J. H., Simmons, J. A., & Saillant, P. A. Jamming bat echolocation: The dogbane tiger moth Cycnia tenera times its clicks to the terminal attack calls of the big brown bat Eptesicus fucus. Journal of Experimental Biology 194, 285–298 (1994).
  21. Fullard, J. H. & Yack, J. E. The evolutionary biology of insect hearing. Trends in Ecology & Evolution 8, 248–252 (1993).
  22. Gescheider, G. A. Psychophysics: The Fundamentals, 3rd ed. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates, 1997.
  23. Griffin, D. R. Listening in the Dark. New Haven, NJ: Yale University Press, 1958.
  24. Heiligenberg, W. F. Neural Nets in Electric Fish. Cambridge, MA: MIT Press, 1991.
  25. Holland, R. A., Borissov, I., & Siemers, B. M. A nocturnal mammal, the greater mouse-eared bat, calibrates a magnetic compass by the sun. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 6941–6945 (2010).
  26. Kevan, P. G., Chittka, L., & Dyer, A. G. Limits to the salience of ultraviolet: Lessons from colour vision in bees and birds. Journal of Experimental Biology 204, 2571–2580 (2001).
  27. Kirkpatrick, M. & Price, T. In sight of speciation. Nature 455, 601–602 (2008).
  28. Langbauer, W. R., Jr. et al. African elephants respond to distant playbacks of low-frequency conspecific calls. Journal of Experimental Biology 157, 35–46 (1991).
  29. Lawrence, B. D. & Simmons, J. A. Measurements of atmospheric attenuation at ultrasonic frequencies and the significance for echolocation by bats. Journal of the Acoustical Society of America 71, 585–590 (1982).
  30. Leonard, M. L. & Fenton, M. B. Echolocation calls of Euderma maculatum (Vespertilionidae): Use in orientation and communication. Journal of Mammalogy 65, 122–125 (1984).
  31. Mason, R. T. & Parker, R. M. Social behavior and pheromonal communication in reptiles. Journal of Comparative Physiology A 196, 729–749 (2010).
  32. Masters, W. M. & Harley, H. E. "Performance and cognition in echolocating mammals." In Echolocation in Bats and Dolphins, eds. J. A. Thomas, C. F. Moss, & M. Vater (Chicago, IL: University of Chicago Press, 2004): 249–259.
  33. McComb, K. et al. Long-distance communication of acoustic cues to social identity in African elephants. Animal Behaviour 65, 317–329 (2003).
  34. McCrea, K. D. & Levy, M. Photographic visualization of floral colors as perceived by honeybee pollinators. American Journal of Botany 70, 369–375 (1983).
  35. Moles, A. & D'Amato, F. R. Ultrasonic vocalization by female mice in the presence of a conspecific carrying food cues. Animal Behaviour 60, 689–694 (2000).
  36. Nagel, T. What is it like to be a bat? The Philosophical Review 83, 435–450 (1974).
  37. Newman, E. A. & Hartline, P. H. The infrared 'vision' of snakes. Scientific American 246, 116–127 (1982).
  38. Olender T. et al. The canine olfactory subgenome. Genomics 83, 361–372 (2004).
  39. Pappas, T. C., Motamedi, M., & Christensen, B. N. Unique temperature-activated neurons from pit viper thermosensors. American Journal of Physiology - Cell Physiology 287, C1219–C1228 (2004).
  40. Payne, K. B., Langbauer Jr., W. R., & Thomas, E. M. Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephans maximus). Behavioral Ecology and Sociobiology 18, 297–301 (1986).
  41. Poole, J. H. et al. The social contexts of some very low frequency calls of African elephants. Behavioral Ecology and Sociobiology 22, 385–392 (1988).
  42. Rodríguez, R. L. & Greenfield, M. D. Genetic variance and phenotypic plasticity in a component of female mate choice in an ultrasonic moth. Evolution 57, 1304–1313 (2003).
  43. Rubene, D. et al. The presence of UV wavelengths improves the temporal resolution of the avian visual system. Journal of Experimental Biology 213, 3357–3363 (2010).
  44. Rüting, T. Jakob von Uexküll — Theoretical biology, biocybernetics and biosemiotics. European Communications in Mathematical and Theoretical Biology 6, 11–16 (2004).
  45. Rutowski, R. L. et al. Diversity in structural ultraviolet coloration among female sulphur butterflies (Coliadinae, Pieridae). Arthropod Structure & Development 36, 280–290 (2007).
  46. Ryer, A. D. The Light Measurement Handbook. Newburyport, MA: International Light, Inc., 1997.
  47. Schul, J. & Patterson, A. C. What determines the tuning of hearing organs and the frequency of calls? A comparative study in the katydid genus Neoconocephalus (Orthoptera, Tettigoniidae). Journal of Experimental Biology 206, 141–152 (2003).
  48. Seehausen, O. et al. Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature 455, 620–626 (2008).
  49. Shen, J-X. et al. Ultrasonic frogs show hyperacute phonotaxis to female courtship calls. Nature 453, 914–917 (2008).
  50. Shettleworth, S. J. Cognition, Evolution, and Behavior. New York, NY: Oxford University Press. 1998.
  51. Sichert, A. B., Friedel, P., & van Hemmen, J. L. Snake's perspective on heat: Reconstruction of input using an imperfect detection system. Physical Review Letters 97, 1–4 (2006).
  52. Siemers, B. M. & Swift, S. M. Differences in sensory ecology contribute to resource partitioning in the bats Myotis bechsteinii and Myotis nattereri (Chiroptera: Vespertilionidae). Behavioral Ecology and Sociobiology 59, 373–380 (2006).
  53. Stebbins, W. C. The Acoustic Sense of Animals. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1983.
  54. Strain, G. M. How well do dogs and other animals hear? Baton Rouge, LA: Louisiana State University, 2003–present.
  55. Surlykke, A. & Kalko, E. K. V. Echolocating bats cry out loud to detect their prey. PLoS ONE 3, e2036 (2008).
  56. van Dyke, J. U. & Grace, M. S. The role of thermal contrast in infrared-based defensive targeting by the copperhead, Agkistrodon contortrix. Animal Behaviour 79, 993–999 (2010).
  57. Weindler, P. B. et al. Development of migratory orientation in pied flycatchers in different magnetic inclinations. Animal Behaviour 49, 227–234 (1995).

Otçulluğa Karşı Bitki Direnci

Tümtoplumsallığa (Gerçek Sosyal Yaşarlığa) Giriş

Yazar

Katkı Sağlayanlar

Damla Şahin
Damla Şahin
2. Editör
Konuyla Alakalı İçerikler

Göster

Şifremi unuttum Üyelik Aktivasyonu

Göster

Göster

Şifrenizi mi unuttunuz? Lütfen e-posta adresinizi giriniz. E-posta adresinize şifrenizi sıfırlamak için bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Eğer aktivasyon kodunu almadıysanız lütfen e-posta adresinizi giriniz. Üyeliğinizi aktive etmek için e-posta adresinize bir bağlantı gönderilecektir.

Geri dön

Close
Geri Bildirim