Semelparite ve İteroparite

Yazdır Semelparite ve İteroparite

Neden bazı organizmalar (somon balığı, bambu bitkisi, birçok böcek türü ve  tüm tahıl bitkileri) çoğalır çoğalmaz ölürken diğerleri defalarca çoğalabilmektedir?

 

Semelparite (Semelparity)

Birçok bitki ve hayvan türleri ilk üreme işleminden sonra ölümle sonuçlanan yaşam öykülerine sahiptirler. Bu duruma “semelparite” adı verilirken diğerine “iteroparite” (iteroparity) (art arda çoğalabilen yaşam türü) adı verilir. Bitki türleri için bazen monokarpi (monocarpy) ve polikarpi (polycarpy) terimleri semelparite ve iteroparite yerine kullanılmaktadır. Ancak, monokarpi bitkinin tümünü kapsamadan sadece ilk üreme işlemi gerçekleşen filizin ölümü için de kullanılabilmektedir.

Kısa ömürlü semelpar (semelparous) türlere örnek olarak bir yıllık ve iki yıllık bitkiler (tüm tahıl bitkileri ve çok sayıda otsu sebze gibi) ve birçok örümcek de dahil olmak üzere bazı omurgasız türler verilebilir (Görsel 1). Avusturalya’da semelpar birçok keseli hayvan bile bulunmaktadır. Her yıllık bitki semelpar iken her çok yıllık bitkinin iteropar (iteroparous) olmadığı da bir gerçektir. Büyük ve ölümcül tek bir üreme döneminden önce yıllarca yaşayan çok çeşitli bitki ve hayvan türü (bazı somon balıkları, bambu ve agav bitkileri, Görsel 2) vardır.

Semelparite görünüşe göre iteropar atalarından farklı bir tür olarak ayrılarak bağımsızca birçok kez evrimleşmiştir. Bu farklı ve etkileyici yaşam öyküsü adaptasyonel evrim adına yürütülen teorik ve gözleme dayalı çalışmalara örnek bir sistem sunmaktadır.

Görsel 1: Semelpar bitkiler. Bütün tahıl bitkilerinde olduğu gibi buğday da semelpar bir türdür. Yıllık bitkiler bir yıl çimlenme sırasında ilk üremeden sonra ölürler. (Simon Howell'in izniyle: freedigitalphotos.net)

 

İkilem ve Üreme Maliyeti

Doğal seleksiyon, toplam yaşam boyu üreme verimliliğini maksimuma çıkarır. Öyleyse ilk üreme işleminden sonra evrim, programlanmış bir ölümü nasıl destekleyebilir? Semelpar türlerin tek bir üreme döneminde genellikle yakın türlerin ürettiklerine göre daha fazla yavrular üretiyor olmaları bu soruya önemli bir ipucu verir. Bir organizma gelecekte hayatta kalabilmek ve çoğalabilmek için bazı kaynakları bulundurmaya ihtiyacı olmadığında, hemen hemen tüm kaynakları seferber ederek tek ve büyük bir üreme işlemine girişebilir. Örneğin, bu üretkenlik avantajı bitkilerde iki ila beş kat artar. Öyleyse temel soru şudur: Hangi şartlar altında semelparite ile üretkenlik artışı potansiyel art arda üremenin yokluğunun yerini tutabilir?

Görsel 2: Üreyen somonlar Somon balıkları, okyanustan uzakta, çoğaldıktan sonra öldükleri yumurtlama alanlarında. (Friends of Butte Creek izniyle)

 

Teorik Yaklaşımlar

Bu soru geniş bir teorik literatüre konu olmuştur. Bu modeller üç sınıfa ayrılır ve bunların hepsi üreme ve hayatta kalma arasında bir takas yapar.

1. Demografik modellere göre yetişkinlerin (yavru sağkalımına kıyasla) hayatta kalma olasılığı yeteri kadar çok olmadığında, evrim, gelecekte olası görülmeyen başka bir üreme için kaynaklarını bırakmayı ve semelpariteyi öngörür (Görsel 3).

2. Risk almayan modellere göre (Bet-hedging models), yetişkinlerin sağkalımı oldukça değişken olduğunda, evrim, tüm üreme çabalarını tek bir üreme işlemi için kullanma riski taşımadığından iteropariteyi tercih etmelidir.

3. Doğrusal olmayan (Non-linear patterns) ve üreme maliyetlerini ve faydalarını içeren modellere göre, üreme maliyetlerinin çoğunun (mevcut üreme koşullarındaki artıştan kaynaklanan gelecekteki sağkalım veya çoğalmada azalma) üreme çabalarının düşük seviyelerinde bile gerçekleşmesi ya da aksine, üreme çabaları yüksek seviyedeyken üreme faydalarının hızlı bir şekilde artışı semelparitenin gelişme olasılığını artıracağını öngörür.

Görsel 3: Semelparite evrimindeki demografik modelin şeması Semelpar ve iteropar popülasyonları hayal edin. Semelpar (yıllık) türler, iteropar türlerin 2,5 katı kadar tohum üretirler (doğal sistemlerin üretkenliğinin makul bir tahmini). İlk yıl, semelpar türler iteropar türlerden daha fazla ürerler, ancak iteroparların tekrar üremek için yaşama olasılıkları da vardır. Her yıl, iteropar yetişkin nüfusun % 50’si ölürse, ortalama bir birey hayat boyu 200 tohum üretecektir (semelpar popülasyondan daha az). Her yıl iteropar yetişkin nüfusun % 30’u ölürse, ortalama bir birey hayat boyu, semelpar popülasyondan daha fazla olmak üzere, 340 tohum üretecektir. Dolayısıyla, yüksek ölüm oranına sahip bir nüfusta, iteroparite yerine semelparite tercih edilecektir. Semelparitenin demografik modelleri bunu daha açık bir şekilde ortaya koymaktadır.

 

Gözleme Dayalı  Kanıtlar

Semelparitenin evrimi ile ilgili teorik modellerin çokluğuna rağmen, bu modeller için doğrudan gözleme dayalı testler sınırlı kalmaktadır. Örneğin, yıllık birçok bitki türü,  ekosisteme yapılan bir müdahale sonucunda erken yetişen çöl bitkileri ya da çelimsiz bitkilerdir. Bu grupların her ikisi de, risk almayan (bet-hedging) modelin öngörülerinin tersine, hayatta kalma oranlarının yüksek oranda değişmesine tabidir.

Doğrusal olmayan modelin özellikle bir testi, semelpar yukka çiçeğinin daha uzun çiçek salkımları küçük çiçek salkımlarından daha fazla tohum üretirken iteropar yukka çiçeğinde böyle bir fark olmadığını gösterdi. Benzer şekilde, tozlayıcılar semelpar yukka türünün daha uzun çiçek salkımlarını tercih ederlerken iteropar türde bu durum böyle değildi. Bu sonuç, doğrusal olmayan teoriye uysa da, bu türlerin çoğunun tozlayıcı ile sınırlı olmayabileceği ve çiçeklenme yüksekliği değişkenliğinin evrimsel değil yaşam öykülerindeki farklılıklarının fizyolojik sonuçları olabileceği belirtilmiştir.

Demografik modelden birkaç başarılı test daha yapılmış ve hepsi, semelpar olmasa bile yetişkinlerin hayatta kalma oranlarının düşük olduğu türlerde (veya popülasyonlarda), semelparitenin daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bu testler, örümcekler, balıklar, bir dağ hardalı ve dev bir rozet bitkisi de dahil olmak üzere farklı sistemlerde uygulanmıştır. Ayrıca, hem yıllık çöl bitkileri hem de ardışık-yıllık bitkiler, büyüme evresinden sonra hayatta kalma oranının düşük olduğu habitatlarda yaşarlar.

 

Eşzamanlı Semelparite

Uzun yıllar yaşadıktan sonra senkronize olarak çiçek açıp ölen aynı yaş semelpar bitki popülasyonlarında alışılmadık bir model vardır. Bazı bambu türlerinin bu şablonu sergilediği bilinmektedir, ancak diğer örnekler arasında bazı palmiye türleri, Acanthaceae familyasındaki çalılıklar ve hatta bir tropik orman kanopi ağacı bulunmaktadır. Bunların hepsi, semelpar türlerin şiddetli çevre şartları olan ortamlardan (örneğin çöller, dağlık yaşam alanları, bataklıklar, tarım vasfını yitirmiş alanlar) ziyade iklimsel olarak daha ılımlı olan ormanlarda yetişir. ABD’nin doğusundaki periyodik ağustosböcekleri de bu şablonu sergilemektedir. Yırtıcı doyumu (predator satiation) (Ç.N. yırtıcı doyumu: yırtıcı karşıtı bir strateji olup bölgede çok av bulunmasıyla birlikte tek bir avın yenmesi riskini azaltır) bu türlerde hem senkronizasyonu hem de semelpariteyi açıklayabilir, ancak sebepleri konusunda bir fikir birliği yoktur.

 

Türler ve "Yaklaşan" Semelparite

Semelparite ve iteroparite burada karşıt bir ikili olarak temsil edilmiştir. Ancak, bu kavramsal çerçeve daha genel olarak uygulanabilir. Yüksek seviyedeki yetişkin ölüm oranının, daha sık ve / veya daha yoğun olan erken üreme ile karakterize edilen iteropar yaşam öyküleriyle ilişkili olduğu görülen birçok örnek belgelenmiştir. Bunlar arasında Alp dağlarının eteklerinde bulunan  köknar ağaçları, patas maymunu ve çeşitli böcek türleri bulunur.

 

Tahıl Bitkilerinde Semelparite

Hemen hemen tüm tahıl bitkileri de dahil olmak üzere birçok otsu bitkinin yıllık bitkiler olması bir tesadüf değildir. Semelpar türler (iteropar olduklarını hayal edersek) iteropar olmaları durumunda alabileceklerinden çok daha fazla verim alırlar. Erken dönem çiftçileri yetiştirmek için tahıl bitkileri seçerken kasıtlı olarak bu yıllık bitkileri en yüksek verimi sağladıkları için seçtiler. Ya da en yüksek verimi verebilecek kadar güçlü oldukları için iteropar türün semelpar türe evrimleşmelerini sağlayarak bu bitkileri seçtiler. Örneğin, hem pirincin hem de mısırın en yakın türleri iteropardır.

Semelpar türlere bağımlılığımızı göz önüne alırsak, bu etkileyici yaşam öyküsünün evrimini ve fizyolojisini daha iyi anlamamız gereklidir.

Yazan: Truman P. Young (Bitki Bilimleri Bölümü, Kaliforniya Üniversitesi, Davis) © 2010 Nature Education

Teşekkür: Bu çeviri için Efşan Avcu’ya teşekkür ederiz.

Düzenleyen: Ayşegül Şenyiğit

Orijinal Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:

Arizaga, S. & Ezcurra, E. Insurance against reproductive failure in a semelparous plant — bulbil formation in Agave macroacantha flowering stalks. Oecologia 101, 329–334 (1995).

Bell, G. On breeding more than once. American Naturalist 110, 57–77 (1976).

Brenchley, J. L., Raven, J.A. et al. A comparison of reproductive allocation and reproductive effort between semelparous and iteroparous fucoids (Fucales, Phaeophyta). Hydrobiologia 327, 185–190 (1996).

Bulmer, M. Theoretical evolutionary ecology. Sunderland, MA: Sinauer & Associates, 1994.

Charnov, E. L. & Schaffer, W.M. Life history consequences of natural selection: Cole's result revisited. American Naturalist 107, 791–793 (1973).

Christiansen, J. S., Praebel, K. et al. Facultative semelparity in capelin Mallotus villosus (Osmeridae): an experimental test of a life history phenomenon in a sub-arctic fish. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 36, 47–55 (2008).

Cole, L. C. The population consequences of life history phenomena. Quarterly Review of Biology 29, 103–137 (1954).

Crespi, B. J. & Teo, R. Comparative phylogenetic analysis of the evolution of semelparity and life history in salmonid fishes. Evolution 56, 1008–1020 (2002).

Davies, R. W. & Dratnal, E. Differences in energy allocation during growth and reproduction by semelparous and iteroparous Nephelopsis obscura(Erpobdellidae). Archiv fur Hydrobiologie 138, 45–55 (1996).

Grossberg, R. K. Life-history variation within a population of the ascidian Botryllus schlosseri. I. The genetic and environmental control of seasonal variation. Evolution 42, 900–920 (1988).

Hamilton, M. B. & Mitchell-Olds, T. The mating system and relative performance of selfed and outcrossed progeny in Arabis fecunda (Brassicaceae).American Journal of Botany 81, 1252–1256 (1994).

Isbell, L. A., Young T. R. et al. Demography and life history of sympatric patas monkeys (Erythrocebus patas) and vervets (Cercopithecus aethiops) in Laikipia, Kenya. International Journal of Primatology 30, 103–124 (2009).

Janzen, D. H. Why bamboos wait so long to flower. Annual Review of Ecology and Systematics 7, 347–391 (1976).

Jones, M. E., Cockburn, A. et al. Life-history change in disease-ravaged Tasmanian devil populations. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 10023–10027 (2008).

Klinkhamer, P. G. L., Kubo, T. et al. Herbivores and the evolution of the semelparous perennial life-history of plants. Journal of Evolutionary Biology 10,529–550 (1997).

Kohno, K. Possible influences of habitat characteristics on the evolution of semelparity and cannibalism in the hump earwig Anechura harmandi.Research in Population Ecology 39, 11–16 (1997).

Lesica, P. & Young, T. P. Demographic model explains life history evolution in Arabis fecunda. Functional Ecology 19, 471–477 (2005).

Oakwood, M. & Bradley, A. J. Semelparity in a large marsupial. Proceedings of the Royal Society of London B 268, 407–411 (2001).

Ranta, E., Tesar, D. et al. Environmental variability and semelparity vs. iteroparity as life histories. Journal of Theoretical Biology 217, 391–396 (2002).

Sano, Y. H. & Morishima, H. Variation in resource allocation and adaptive strategy of a wild rice Oryza perennis (Muench.). Botanical Gazette 143, 518–523 (1982).

Schaffer, W. M. & Schaffer, M. V. The adaptive significance of variations in the reproductive habit in the Agavaceae II: Pollinator foraging behavior and selection for increased reproductive expenditure. Ecology 60, 1051–1069 (1979).

Schneider, J. M. & Lubin, Y. Does high adult mortality explain semelparity in the spider Stegodyphus lineatus (Eresidae)? Oikos 79, 92–100 (1997).

Silvertown, J. Are sub-alpine firs evolving towards semelparity? Evolutionary Ecology 10, 77–80 (1996).

Stearns, S. C. The Evolution of Life Histories. Oxford, UK: Oxford University Press, 1992.

Takada, T. Evolution of semelparous and iteroparous perennial plants: comparison between the density-independent and density-dependent dynamics.Journal of Theoretical Biology 173, 51–60 (1995).

Wilbur, H. M. & Rudolf, V. H. W. Life-history evolution in uncertain environments: bet hedging in time. American Naturalist 168, 398–411 (2006).

Williams, J. L. Flowering Life-history strategies differ between the native and introduced ranges of a monocarpic perennial. American Naturalist 174,660–672 (2009).

Woolhead, A. S. & Calow, P. Energy partitioning strategies during egg production in semelparous and iteroparous triclads. Journal of Animal Ecology 48,491–499 (1979).

Young, T. P. A general model of comparative fecundity for semelparous and iteroparous life histories. American Naturalist 118, 27–36 (1981).

Young, T. P. The evolution of semelparity in Mount Kenya lobelias. Evolutionary Ecology 4, 157–171 (1990).

Young, T. P. & Augspurger, C. K. Ecology and evolution of long-lived semelparous plants. Trends in Ecology and Evolution 6, 285–289 (1991).

Zeineddine, M. & Jansen, V. A. A. To age, to die: parity, evolutionary tracking and Cole's paradox. Evolution 63, 1498–1507 (2009).

6 Yorum