Matematiksel Evrim - 3: Hardy-Weinberg Dengesi

Yazdır Matematiksel Evrim - 3: Hardy-Weinberg Dengesi
İlk yazımızda evrimin popülasyonlarla ilgili olduğunu ve evrimi anlamak için popülasyonları analiz edebilmemiz gerektiğini anlatmıştık. İkinci yazımızda ise bize her zaman fayda sağlayacak ve her an kullanabileceğimiz çok önemli bir matematiksel araç elde etmiştik: frekans hesabı. Eğer ki bunları unuttuysanız, lütfen önceki yazılarımıza göz atın. Ancak eğer ki bunları tam olarak anladığınızı düşünüyorsanız, artık frekansları kullanarak popülasyonları analiz etmeye başlayabiliriz demektir. Bir diğer deyişle; artık evrimi matematiksel olarak kavrayabilecek noktaya gelmişsiniz demektir. Öyleyse bilgilerimizi kullanmaya başlayalım.

Bu yazımızda, sizlere evrimsel biyolojinin bizlere kazandırdığı en önemli kavramlardan biri olan Hardy-Weinberg Dengesi (HW-Dengesi) konusundan bahsedeğiz. Bu öylesine önemli bir konudur ki; önemini vurgulamanın en kolay yolu şudur: Hardy-Weinberg Dengesi'nin varlığı bile tek başına evrimin bir doğa yasası olduğunun en net göstergesidir. Aslında bu cümleyi şöyle kurmalıydık: Hardy-Weinberg Dengesi'nin var olmaması, tek başına bile evrimin bir doğa yasası olduğunun en net göstergesidir. Bunun ilk etapta kafa karıştırıcı olduğunun farkındayız. "Nasıl yani? Söz konusu denge var mı, yok mu? Hangisi?" diye soruyor olabilirsiniz. Neden böyle bir ikilem yarattığımızı ve bu dengenin hem varlığının, hem de yokluğunun evrimin varlığına ispat olduğunu yazımızın sonunda anlayacaksınız. Öncelikle biraz ön bilgi verelim:


Birbirinden Bağımsız Kaşifler: Godfrey Harold Hardy ve Wilhelm Weinberg

İlk yazımızda sizlere evrimsel biyologların birçoğunun aynı zamanda matematikçi, mühendis, vb. matematiksel alanlarda çalışmalar yürüten insanlar olduğundan bahsetmiştik ve bu kişilerin evrimsel biyoloji için öneminin saymakla bitmeyeceğini anlatmıştık. İşte yine karşımıza çıkıyorlar: bir matematikçi ve bir doktor. El ele vererek doğadaki popülasyonların yapısını analiz edebilmemiz için bugün var olan en güçlü araçlardan birini bize sunuyorlar. Bunu yapmak için de evrimsel biyolojiyi kullanıyorlar.

Öncelikle Godfrey Harold Hardy... Sayı teorisi ve matematiksel analizler konusunda yaptığı çalışmalarla bilinmektedir. Gelmiş geçmiş en meşhur matematikçiler arasında bulunan Srinivasa Ramanujan'ın akıl hocasıdır. Ramanujan'ın bilim için öneminden burada bahsederek konuyu dağıtmayacağız; ancak tek başına modern matematiğin büyük bir kısmını keşfeden kişi olduğunu söylememiz yeterli olacaktır: matematiksel analiz, sayı teorisi, sonsuz seriler, devamlı kesirler gibi alanlara paha biçilmez önemde katkılar sağlamış, Euler'in eşitliğini Euler'den bağımsız olarak yeniden keşfetmiş, Bernoulli sayıları ve Euler-Mascheroni sabiti üzerinde yaptığı çalışmalarla ödüllere layık görülmüş, Ramanujan Asalları ve Ramanujan Teta Fonksiyonu'nu keşfetmiştir. Tüm bunlar, matematiğin çehresini değiştiren çalışmalar olmuştur ve Godfrey Hardy, bu müthiş yeteneğin akıl hocalığını yapmıştır. Kendisine, evrimsel biyolojiye ve genel olarak bilime yaptığı onca katkıya rağmen, "en önemli keşfinin ne olduğu" sorulduğunda, her zaman tek bir yanıt vermiştir: Srinivasa Ramanujan. Her neyse, Hardy'den bahsedip de meşhur öğrencisine değinmeden edemedik. 

Godfrey Hardy (1877-1947)


Hardy de matematik açısından son derece önemli bir isimdir. Onun döneminde, matematik halen Isaac Newton'un uygulamalı matematik alanında yaptıklarının etkisi altındaydı; ancak Hardy, döneminin bunu artık aşması gerektiğini, matematikçilerin artık saf matematiğe odaklanması gerektiğini düşünüyordu. Bu sebeple matematiğin özüne yönelik sayısız çalışma yürüttü ve döneminin matematikçilerine liderlik etti. Matematiksel analiz ve analitik sayı teorisine odaklandı. Hardy-Littlewood Çemberi'ni ve Hardy-Ramanuhan Asimptotik Formülü'nü keşfetti, asal sayı teorisinde yeni sonuçlara ulaştı, matematiksel konjektürlere yeni bir anlam kazandırmayı başardı. Bunlar çok teknik konular olduğundan detaylarına girmiyoruz; ancak kendisinin matematik sahasında çok önemli bir isim olduğunu bir kez daha vurgulamamıza izin verin. Tüm bunların haricinde, "uygulamalı matematiğe" tepki koymuş olsa da, evrimsel biyolojini gidişatını kökünden etkileyecek olan ve popülasyon genetiğinin güçlenmesine en temel katkıyı sağlayacak olan Hardy-Weinberg Dengesi'ni keşfetmiştir.

Dengenin öteki ucunda ise bir doktor vardır: bir kadın doğum uzmanı... İşin ilginç tarafı, İngiliz matematikçi Hardy ile Alman doktor Weinberg hiçbir zaman birlikte çalışmadı. Zaten bir doktor ile bir matematikçinin ortak çalışabileceği çok fazla bir alan da yok. Ancak bu ikili, birbirlerinden tamamen bağımsız olarak doğadaki evrim yasasının en bariz sonuçlarından biri olarak bu dengeyi keşfettiler. Weinberg, ikizler üzerinde yapılan araştırmaların babası olarak bilinir; çünkü uzun yıllar ikizler üzerinde çalışmış ve bu alandaki çalışmaların öncüsü olmuştur. Bu süreçte, otozomal (vücut hücrelerine ait) çekinik genlerin neden olduğu genetik hastalıkları araştırmıştır. Bu hastalıkların, her seferinde Mendel'in öngördüğü oranlardan farklı sonuçlar verdiğini fark etmiştir. Bunun üzerine gittiğinde, evrimsel bir dengenin (veya daha sonra göreceğimiz gibi dengesizliğin) bu orandan sapılmasına neden olduğunu fark etmiştir. Weinberg, bir önceki yazımızda biraz değindiğimiz, bu yazımızda ise detaylandıracağımız Mendel oranlarından sapmanın nedenlerinden başlıcasınınj araştırma önyargısı adı verilen bir durum olduğunu fark etmiştir. Araştırmalarda bazı paradoksların ortaya çıkmasının nedeni, incelenen örneklerin şans eseri belli bir önyargıya sahip olabilmesidir. Örneğin çekinik genlerle taşınan hastalıkları inceleyen bir araştırmada, teorik değerlerden farklı sonuçlara ulaşılıyor olmasının nedeni, ebeveynlerin çoğunlukça çekinik bir mutasyonu taşıyor olması ve bu yüzden bu çekinik özelliğin fark edilmeden gözden kaçıyor olmasıdır. Dolayısıyla yapılan araştırmanın sonuçları da gerçekten sapmaktadır.

Wilhelm Weinberg (1862-1937)

Weinberg, bunun haricinde X-kromozomuna bağlı hastalıklar, Huntington Hastalığı gibi üç nükleotit tekrarı hastalıkları ve genel olarak nükleotitler üzerinde çalışmalar yürütmüştür. Bu süreçte yaptığı matematiksel hesaplamalar sonucunda, popülasyonlar içerisinde bazı dengelerin var olduğu; ancak bu dengelerin teorik değerler olduğu ve pratiğin çeşitli sebeplerle bu teorik dengeden saptığını ortaya koymuştur. Tıpkı Godfrey Hardy gibi... Birbirinden bağımsız çalışan ikili, popülasyonların bu teorik dengeden sapıyor olmasının nedeninin evrim mekanizmaları olduğunu keşfetmiştir. Bu durum, evrimsel biyolojinin ekolojiye ve popülasyon genetiğine güç vermeye başladığı noktadır. Bu dengenin (ve göreceğimiz gibi dengesizliğin) keşfi, bu bilim sahalarının yükselişini başlatmıştır. Bu nedenle Hardy-Weinberg Dengesi'ni anlamak, evrimsel biyolojiyi anlamanın temeli sayılabilir. Hele ki bu dengenin Evrim Kuramı'nın tam kavranmaya ve güçlenmeye başladığı dönemde keşfedildiği düşünülürse... Şimdi bu dengeyi öğrenelim.


Hardy-Weinberg Dengesi

Öncelikle neyi anlamaya çalıştığınızı göstermek adına, bu dengenin neyle ilgili olduğunu söyleyelim: HW-Dengesi, evrim mekanizmalarının var olmadığını varsaydığımız bir popülasyonda, her bir alelin frekansının nesiller boyunca sabit kalması gerektiğini gösteren dengedir. Yani eğer ki bir popülasyon üzerine evrim mekanizmaları (hem seçilim, hem çeşitlilik mekanizmaları) etki etmiyorsa, o popülasyondaki alellerin frekansının değişmemesi gerektiğini matematiksel olarak gösteren bir dengedir. Evrim Kuramı'nı bilen ve anlayan kişiler için bu zaten bariz bir sonuçtur. Ancak şimdi, matematiksel olarak da görme imkanına erişebileceksiniz.

Bir önceki yazımızda yaptığımız gibi, bir sperm-yumurta popülasyonu düşünelim. Bu popülasyonda yine iki farklı alelle (A ve a) ifade edilen bir özellik olsun. Başlangıçta, A'nın frekansı (p ile ifade ettiğimizi hatırlayın) 0.6, a'nın frekansı ise (q ile ifade ettiğimizi hatırlayın) 0.4 olsun. Yani olması gerektiği gibi, başlangıçta toplamları 1 olsun; ancak A aleli bir sebeple daha sık bulunsun. Böyle bir popülasyon üzerine hiçbir evrim mekanizması etki etmediğini düşünürsek, 1 nesil sonra frekanslara ne olmasını bekleriz? 10 nesil sonra? 10.000 nesil sonra? 

Tahmin edeceğiniz gibi, değişmemesini bekleriz. Çünkü evrim mekanizması yoksa, değişim de yoktur. Değişim yoksa, evrim de yoktur. Peki matematiksel olarak bunu ispatlamamız mümkün müdür? Evet. 

Öncelikle, bu hayali sperm-yumurta popülasyonumuzdaki alellerden oluşabilecek genotiplerin neler olabileceğini görelim. Genotip, üreme ya da vücut hücresinin taşıdığı genetik yapıya verilen isimdir. Dolayısıyla bir yumurta ve bir spermin birleşmesinden meydana gelecek zigotun 3 farklı olasılığı vardır: AA, Aa ve aa. Bunların ne anlama geldiğini bir önceki yazımızda açıklamıştık. Şimdi ise, bunların böyle hayali bir popülasyonda, ne sıklıkla meydana geleceğini görelim. Bunun için bir şema oluşturalım ve inceleyelim:


p = 0.6
q = 0.4
Bu koşullarda başlayan popülasyondan doğabilecek zigotların genotip frekansları...


Matematikte birbirinden bağımsız olayların bir arada gerçekleşme ihtimali, bu bağımsız olayların ayrı ayrı olasılıklarının birbiriyle çarpılmasıyla bulunur. Örneğin havaya atılan bir parada yazı gelme ihtimali 0.5'tir (bunun %50'ye eşit olduğunu hatırlayın). Bir zarda 1 sayısının gelme ihtimali yaklaşık 0.17'dir (yaklaşık %17). Aynı anda atılan bir para ile bir zar için, parada yazının, zarda 1'in birlikte gelme ihtimali, birbiriyle hiçbir şekilde bağlantılı olmayan bu iki olasılığın çarpımıyla ifade edilir: 

0.5 x 0.17 = 0.085 (%8.5)

Görülebileceği gibi, bu ikilinin aynı anda gelme şansı, ayrı ayrı olasılıklara göre çok daha küçüktür. Çünkü 0 ile 1 arasındaki iki sayının çarpımı, iki sayıdan da küçük değerler elde etmenize neden olur. Birden fazla olayın bir arada gerçekleşme ihtimali de, o olayların ayrı ayrı gerçekleşme ihtimallerinden genellikle daha küçük olacaktır.

İşte bu prensibi sperm ve yumurtalarımıza da uygulayabiliriz. İşte yukarıdaki tabloda yapılan budur. 4 basamağı da ayrı ayrı sözlere dökecek olursak:

1. A taşıyan bir spermin popülasyonda bulunma ihtimali 0.6'dır. taşıyan bir yumurtanın popülasyonda bulunma ihtimali de 0.6'dır. Çünkü A'nın popülasyondaki genel sıklığı 0.6'dır ve bu alelin yumurtanın mı, spermin mi üzerinde taşındığı önemli değildir. İkisinin de olasılığı, A'nın popülasyon içerisindeki genel sıklığına eşittir. Bu durumda, hem spermden, hem de yumurtadan A gelme ihtimali, bu ikilinin ayrı olasılıklarının çarpımına eşittir: 

AA = 0.6 x 0.6 = 0.36 (%36)

2. Diğerleri de aynı şekilde hesaplanabilir. A taşıyan bir sperm ile a taşıyan bir yumurtanın bir araya gelme ihtimali, ikisinin ayrı ayrı bulunma sıklıklarının çarpımına eşittir:

Aa = 0.6 x 0.4 = 0.24 (%24)

3. taşıyan bir yumurta ile taşıyan bir spermin bir araya gelme ihtimali, ikisinin ayrı ayrı bulunma sıklıklarının çarpımına eşittir (Aa ile aA'nın aynı şey olduğunu hatırlayın):

Aa = 0.6 x 0.4 = 0.24 (%24) 

Dolayısıyla Aa'nın oluşma sıklığı, 2 farklı Aa olasılığının toplamıdır:

Aa = 0.24 + 0.24 = 0.48 (%48)

4. a taşıyan bir sperm ile taşıyan bir yumurtanın bir araya gelme ihtimali, ikisinin ayrı ayrı bulunma sıklıklarının çarpımına eşittir:

aa = 0.4 x 0.4 = 0.16 (%16)



Son derece basit ve açık olduğunu düşünüyoruz. Toplamın yine 1'e eşit olduğuna dikkat edin: 

0.36+0.48+0.16=1

İşte matematiksel olarak, bu gerçeği sembolik olarak genelleyebiliriz de... Bu bize ne sağlar? Burada 0.6 ve 0.4 sayıları sadece birer örnekti. Sembolik ifade sayesinde 0 ile 1 arasındaki herhangi bir sayıyla, hatta son derece spesifik sayılarla bile çalışabiliriz. Yani bir alelin bulunma sıklığı illa 0.6 gibi bariz bir sayı olmak zorunda değildir. 0.5721 gibi çok daha ufak ve net bir sayı da olabilir. Sembolik ifade şu şekildedir:

p2 + 2pq +  q2 = 1


Bu kadar basit, bu kadar yalın, bu kadar sade... Şimdi ne anlama geldiğini anlayamayanlar için işin matematiğine bakalım azıcık:

Yukarıdaki ifadede p'nin A'nın frekansı, q'nun ise a'nın frekansı olduğunu hatırlayın. p2, p'nin karesi anlamına gelir. Yani p'nin kendisiyle çarpımıdır. Yani p*p'dir. Hatırlarsanız A taşıyan bir sperm ile A taşıyan bir yumurtanın bir araya gelme olasılığını bulmak için 0.6 ile 0.6'yı çarpmıştık. İşte p2 bunu ifade eder. Aynı şekilde q2 de, 0.4'ü 0.4 ile çarpmamız gibi, a taşıyan iki bireyin bir araya gelmesi ihtimalidir. 2pq ise, A taşıyan bir sperm ile a taşıyan bir yumurtanın bir araya gelme ihtimalinin 2 ile çarpımıdır. Çünkü tam tersi de mümkündür ve bu ayrı bir olasılıktır. Dolayısıyla 2 ile çarpmamız gerekmektedir.

Matematikten biraz daha fazla anlayanlar, hemen yukarıdaki kırmızıya boyalı ifadenin, daha sade bir ifadenin açılmış hali olduğunu fark edecektir. Yukarıdaki ifade, şöyle de yazılabilir:

(p+q)2 = 1

Bu da bize çok basit bir gerçeği hatırlatır: p ve q'nun toplamı zaten 1'dir. Dolayısıyla yukarıdaki açık (ve kısmen daha karmaşık) ifade, aslında 1'in karesini alarak 1'e eşitlemek gibidir. Ancak o 1'in içerisinde gizli olan olasılık bilgisi, açık olarak ifade edilmekte, böylece popülasyonun gen frekansı belirtilebilmektedir. Bu son derece yalın bir gerçektir ve inanılmaz kullanışlıdır. Tüm bunları benzer bir görselle gösterebiliriz:

Hardy-Weinberg Dengesi'nin Sembolik Gösterimi... 



Denge Bunun Neresinde?

İşte evrim mekanizmalarının etki etmediği bir hayali popülasyonda (gerçekteki popülasyonların neredeyse tamamında evrim mekanizmalarının etkisi az veya çok bulunur) bu gen frekansları sonsuz sayıda nesil geçse dahi korunur. Yani başlangıç popülasyonundaki p ve q değerleri, binlerce nesil geçse bile aynı kalır. İşte bu sabitliğe Hardy-Weinberg Dengesi denir.

Bunun çiftleşmeye rağmen nasıl nesiller boyunca sabit kalacağını düşünebilirsiniz. Yine görseller üzerinden anlatalım. Aşağıda, 1 neslin nasıl geçtiği görülmektedir. Gelin bunu birlikte takip edelim:

Hardy-Weinberg Dengesi Altında 1 Nesil...



Sol üst köşeden okumaya başlayalım. Yani sperm ve yumurtalardan. Görülebileceği gibi, az önceki örneğimize uygun olarak p'nin değeri 0.6, q'nun değeri ise 0.4'tür. Hesapladığımız üzere, bu sperm ve yumurta popülasyonundan oluşacak bireylerin oranı AA için 0.36, Aa için 0.48, aa içinse 0.16 olacaktır. Eğer ki toplamda 100 bireyin ürediği düşünülürse, bu frekansları 100 ile çarparak gerçek birey sayısını bulabiliriz. Yani sırasıyla 36, 48 ve 16. Bu durum sağ üst köşedeki çubuk grafik ile gösterilmiştir. Bu zigotlar büyüyerek aynı sayıda bireye dönüşürler. Hiçbir eleme ve seçilme olmadığı için, aynı başarıda hayatta kalır ve ürerler. Büyüyerek üreme çağına gelmeleri sol alt köşede gösterilmiştir. Bu popülasyon sperm ve yumurta ürettiğinde, popülasyondaki birey frekansıyla paralel olacak şekilde sperm ve yumurta frekansına rastlanacaktır. Şöyle bir dağılım bekleriz:

1. AA bireylerin her biri sperm veya yumurta ürettiğinde toplamda 72 tane sperm ya da yumurta olacaktır (36 birey, 2'şer alel taşımaktadır). 

2. Aa bireylerden 48 adet A, 48 adet a gelebilecektir (toplamdaki 96 alelin yarısı A, yarısı a verdiği düşünülürse). 

3. aa bireylerden ise toplamda 32 tane a aleli gelecektir (16 bireydeki toplam alel sayısı).

Şimdi, bir önceki yazıdaki frekans hesaplama bilgilerimizi kullanarak oranın değişip değişmediğine bakalım. Yani frekansları hesaplayalım. Eğer ki unuttuysanız, hesabın basamaklarını bir önceki yazımızdan hatırlayabilirsiniz. Ancak basitçe yaptığımız, alelleri ayrı ayrı sayarak toplam alel sayısına bölmek. Bu bölüm bize frekansı verecektir. Yapalım:

1. A alellerinin sayısı toplamda 120 tanedir. 72 tanesi AA'dan, 48 tanesi Aa'dan gelir. 

2. a alellerinin sayısı toplamda 80 tanedir. 48 tanesi Aa'dan, 32 tanesi aa'dan gelir.

3. Toplam alel sayısı 200'dür. Bunu hem 120 ile 80'i toplayarak bulabilirsiniz, hem de popülasyonumuzdaki 100 bireyin her birinin 2 aleli olmasından ötürü 100 ile 2'yi çarparak bulabilirsiniz.

4. Bu durumda p, yani A'nın frekansı, A'nın sayısının toplama bölümüdür:

p = 120 / 200 = 0.6 (%60)

5. Sanıyoruz artık q'yu iki farklı yolla hesaplayabileceğinizi fark etmişsinizdir. İster p'yi bulduğumuz gibi, a'nın sayısını toplama bölersiniz, isterseniz de 1'den (toplamdan) p'yi çıkarırsınız. İkisi de aynı sonucu verir:

q = 80 / 200 = 0.4 (%40)

veya

q = 1 - 0.6 = 0.4 (%40)



Evet, gördüğünüz gibi 1 tam nesli tamamladığımızda 0.6'ya 0.4'lük bir orandan başlayıp, aynı orandaki gamet (sperm ve yumurta) sayısına geri döndük. Yani popülasyonumuz 1 nesil atlamış olmasına rağmen, alel frekansında hiçbir değişim olmadı.


Evrim Bunun Neresinde?

Evrimin resmi tanımının popülasyonlardaki alel frekanslarının nesiller içerisindeki değişimi olduğunu hatırlayın. Dolayısıyla yukarıdaki analizimizde, matematiksel olarak bir popülasyondaki gen frekansının değişmediğini göstermiş olduk. Ancak bu durum, gerçek popülasyonlarda böyle değildir. Gen frekansları, sadece 1 nesilde bile gözle görülür bir şekilde değişebilir. Canlılar, yüzlerce nesil içerisinde bambaşka yapılara ve özelliklere evrimleşebilirler. Popülasyonda daha önce hiç görülmeyen aleller, popülasyonda görülmeye başlayabilir. Yani popülasyonları HW-Dengesi'nden saptıran bir şey vardır. İşte dengeyi bozan o kuvvet, evrimdir. 

Burada evrimin hoş bir ikiliği ile karşılaşmaktayız: evrimin çeşitlilik mekanizmaları (mutasyonlar gibi), daha sonra detaylarını göreceğimiz gibi dengeyi bozmaya meyillidir. Evrimin seçilim mekanizmaları ise (doğal seçilim gibi) bu dengeye geri döndürmeye çalışır. Zaten popülasyonların daha önceki yazımızda bahsettiğimiz optimizasyonu da bu şekilde sağlanır. Ancak işin ilginç bir diğer tarafı da şudur: çevre, evrimin kuvvetinden bağımsız olarak değişir. Dolayısıyla, optimum olacak olan nokta (denge frekansı, p ile q'nun artık sabitlendiği nokta) sürekli olarak değişir. Dolayısıyla her nesilde canlılar, evrim tarafından bu dengeye ulaşmaya zorlanırlar. İşte zaten seçilim de bunun eseridir.

Dolayısıyla Hardy-Weinberg Dengesi'nin var olması; ancak popülasyonlarda bu dengenin dinamik olarak değişiyor olması, yani aslında bu dengenin var olamıyor oluşu, evrimin en net delillerinden sadece bir tanesidir. Ancak matematiksel olarak bu dengenin doğada görülmesi ve popülasyonların sabit bir çevrede ve evrim mekanizmlarının etkisinin sıfıra yaklaştığı zamanlarda bu dengeye ulaşabiliyor oluşu, evrimin baş döndürücü gerçekliğini bizlere bir kere daha göstermektedir.


Hardy-Weinberg Dengesi'ni Evrimle Tanımlamak

Söylediğimiz gibi Hardy-Weinberg Dengesi'ne yalnızca evrimin var olmadığı bir çevrede ulaşılabilir. Doğadaki çok az sayıda popülasyon bu dengeye ulaşabilir, çünkü sürekli olarak çevre değişmektedir ve evrim mekanizmaları popülasyon üzerine etki etmektedir. Hardy-Weinberg Dengesi, bu sebeple en temel ve en güçlü "evrim mekanizmalarının yokluğunda popülasyonun ulaşacağı denge" olarak tanımlanır. Yani Hardy-Weinberg Dengesi, bir popülasyonun şu koşulların sağlandığı takdirde ulaşacağı dengedir:

1. Mutasyonların olmadığı,

2. Doğal Seçilim'in olmadığı,

3. Genetik Sürüklenme'nin olmadığı (popülasyonun sonsuz büyüklükte olduğu)

4. Gen Akışı'nın ve Genetik Göç'ün olmadığı 

5. Rastgele Olmayan Çiftleşmenin (Akrabalar Arası Üremenin) olmadığı,

popülasyonlarda ve çevrelerde Hardy-Weinberg Dengesi sağlanır.


Görebileceğiniz gibi, bu kadar fazla evrim mekanizmasının aynı anda etki etmediği bir popülasyon hayal etmek bile güçtür. Yine de, bu koşullar sağlandığı müddetçe, daha önce verdiğimiz eşitlik sağlanacaktır:


p2 + 2pq +  q2 = 1


Ancak ilerleyen yazılarımızda göreceğiniz gibi, bu dengeyi aslında bozduğumuz takdirde de hesaplamalar yapabiliriz. Ancak bunlar için, her bir evrim mekanizmasının matematiksel arka planını öğrenmemiz gerekecek. Böylece o matematiksel arka planı uygulayarak Hardy-Weinberg Dengesi'ni yavaş yavaş bozacağız. Bunu yaparken, bu dengeyi sağlamayan popülasyonların bile evrimsel analizini yapabileceğimizi göreceğiz. Zaten evrimsel analiz teriminden kasıt da budur.

Bu yazı dizimizde, bundan sonraki yazılarda evrim mekanizmalarının matematiğini görmeye başlayacağız. Böylece, evrimin matematikten o kadar da kopuk bir bilim olmadığını görmüş olacaksınız. Daha ilginci, kendi incelemek istediğiniz popülasyonlara evrimsel analizi uygulamaya başlayabileceksiniz.

Heyecan verici, değil mi?

Yazan: ÇMB (Evrim Ağacı)

Kaynaklar ve İleri Okuma:
  1. Evolutionary Analysis, Jon Herron ve Scott Freeman
  2. Evolution, Douglas Futuyma
  3. Organic Evolution for Advanced Students Ders Notları
6 Yorum