Bakteriler, basit canlılar olmalarına karşın özel birçok biyolojik özelliklerden sorumlu çok iyi gelişmiş hücre yapısına sahiptir. Bu özelliklerden birçoğu sadece bakterilere özeldir ve arkelerde veya ökaryot canlılarda bulunmamaktadır. Bakteriler; kendilerinden daha büyük canlılara kıyasla daha basit yapılara sahip oldukları ve deneysel olarak kolayca değişime uğratılabildikleri için, yapıları çok iyi anlaşılmış ve kendisinden daha gelişmiş canlılarda da bulunan birçok biyokimyasal özelliğin bakterilerde bulunduğu ortaya çıkmıştır.
Bakterilerde hücre zarfı, hücre zarı ve hücre duvarından oluşmaktadır. Diğer organizmalarda olduğu gibi; bakteri hücre duvarı, bakteriye yapısal bütünlük sağlamaktadır. Prokaryot canlılarda, hücre duvarının ilk görevi hücre içi protein konsantrasyonunun hücre dışı protein konsantrasyonundan oldukça büyük olması sonucu ortaya çıkan turgor basıncından hücreyi korumaktır. Bakteri hücre duvarı, diğer organizmalardan farklı olarak peptidoglikandan oluşmaktadır. Peptidoglikan, değişen N-asetilmuramik asit (NAM) ve N-asetilglikozamin (NAG) parçalarının eşit miktarda bir araya gelmesiyle oluşan bir polisakkarittir. Peptidoglikan hücre duvarının sıkılığından ve hücre şeklinin oluşmasından sorumludur. Bu yapı, göreceli olarak oldukça fazla pora sahiptir ve küçük maddelere karşı bir bariyer görevi görmemektedir. Tüm bakteri hücre duvarları (mikoplazma gibi birkaç bakteri hariç) peptidoglikan içermesine karşın, tümü aynı yapısal özellik göstermezler. Bakterilerde yaşam için hücre duvarı bulunduğundan - ve ökaryotlarda bulunmadıklarından - antibiyotikler insan hücrelerine zarar vermeden hücre duvarı sentezini bozarak bakteri enfeksiyonlarını durdururlar.
İki temel tip bakteri hücre duvarı vardır: biri Gram-pozitif diğeri de Gram-negatif. Bu farklılaşma Gram boyasıyla boyanıp boyanmama durumuna göre değişmektedir. Her iki hücre duvarı tipi için de 2 nanometreden küçük maddeler porlardan geçebilmektedir. Eğer bakteri hücresi tamamen ortadan kalkmışsa protoplast, kısmen ortadan kalkmış ya da zarar görmüşse sferoplast olarak isimlendirilir. Penisilin gibi β-Laktam antibiyotikleri peptidoglikan yapısındaki çapraz zincirleri kırarak yapısını bozar. İnsan gözyaşında bulunan lizozim enzimi de bakterinin hücre duvarını eriterek vücudun savunmasına katkı sağlar.
Gram-pozitif hücre duvarı : Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı, bu duvarın %95'ini oluşturan kalın bir peptidoglikan tabakasından oluşmaktadır. Bu oran Gram-negatiflerde %5-10'dur. Bazı Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı glikozamin'lere ve muramikasit'lere saldıran lizozim ile tamamne parçalanabilmektedir. Fakat Staphylococcus aureus gibi bazı Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarı lizozime karşı dirençlidir. Çünkü bu bakteriler, hücre duvarlarının muramikasit kısımlarındaki 6. karbonda O-asetil grubuna sahiptir. Gram-pozitif hücrelerin duvarlarında teikoik asit ve bazı polisakkaritler bulunmaktadır. Teikoik asit bunlardan en yaygın olanıdır. Bu madde, ribitol fosfat ve gliserol fosfattan oluşmakta ve sadece Gram-pozitif bakterilerin hücre duvarlarının yüzeylerinde yer alırlar. Fakat teikoik asitin fonksiyonu tam olarak anlaşılamamıştır ve tartışmalıdır. Gram-pozitif hücre duvarının önemli bileşenlerinden biri de lipoteikoik asittir. Bu maddenin fonksiyonlarından biri de bakteriye antijenik özellik katmaktır. Teikoik asidin hücre zarı ile bağlantısı bulunmamasına karşın lipoteikoik asidin hücre zarı lipid tabakası ile bağlantısı vardır.
Gram-negatif hücre duvarı : Gram-negatif bakterilerin hücre duvarı Gram-pozitiflerin tersine oldukça incedir. Bu sebeple de darbelere daha duyarlıdır. Gram-negatif bakterilerde hücre zarının hemen yakınında bir peptidoglikan tabaka bulunmakla beraber ilk hücre duvarı katmanından biraz uzakta aynı yapıya sahip bir ikinci yapı daha bulunmaktadır. Bu yapılar, Gram boyasında bakterinin boyanmamasında etkili olur. Dış yapı lipopolisakkarit ve fosfolipid içerir. Dış katmanın sahip olduğu lipopolisakkaritler sıklıkla bakterilerin alt türlerinde değişiklik gösterir ve antiejen özelliği göstermektedir. Endotoksin olarak da adlandırılan lipopolisakkaritler, polisakkarit ve lipid A'dan oluşmaktadır ve bakteri toksisitesinden sorumludur. Gram-negatif bakterilerin peptidoglikan tabakaları arasında periplazmik boşluk olarak adlandırılan bir yapı bulunmaktadır. Bu yapı, madde alışverişinde görevli proteinler ve parçalayıcı enzimler içerir.
Hücre zarı : Bakteriyel hücre zarı; ikili fosfolipid katmanından oluşmuştur. Bu sebeple de diğer canlılarda olduğu gibi hücre zarı seçici geçirgen özellik gösterir ve madde alışverişinde görev alır. Bu fonksiyonlara ek olarak prokaryot hücre zarları enerji üretimi için gerekli protomotor kuvvetin üretilmesinden sorumlu yapı ve maddeleri içerir. Ökaryotların tersine bakteriyel hücre zarında sterol bulunmaz (mikoplazmalar gibi bazı bakteriler hariç). Fakat bakteriler, sterolün görevini üstlenen ve sterol benzeri bir madde olan hopanoidleri içerir. Yine ökaryotların tersine bakteriyel hücre zarı oldukça geniş çeşitlilikte yağ asidi içerir. Bu yağ asitleri, tipik doymuş ve doymamış yağ asidi yapısıyla beraber metil, hidroksil ve hatta siklik gruplar içerir. Bu yağ asitlerinin oranları, bakteri tarafından ayarlanarak hücre zarının akışkanlığı düzenlenir.
Fosfolipidler gibi yağ asidi molekülleri de yüklü moleküllere karşı geçirgen değildir. Ancak porin adı verilen proteinler vasıtasıyla pasif taşıma ile iyonlar, sakkaritler ve aminoasitler taşınır. Bu moleküller hücre zarının sitoplazmaya bakan sitoplazmik membran ile dış yüzeye bakan dış membran arasında periplazma denilen aralıkta bulunmaktadır. Periplazma, peptidoglikan tabaka ve maddelerin bağlanmasını sağlayan veya hidrolizis ve hücre dışı sinyallerin alınmasından sorumlu proteinleri içerir. Periplazma yüksek peptidoglikan ve protein içeriği nedeniyle akışkan olmaktan çok jel tipi bir yapıya sahiptir. Dış membran ile sitoplazmik membran arasında bulunmasından dolayı, alınan sinyaller ve bağlanan maddeler; içinde gömülü olarak bulunan taşıyıcı proteinler ve sinyal proteinleri sayesinde taşınmaktadır.
Büyüme ve Üreme
Çok hücreli organizmalardan farklı olarak, tek hücreli organizmalarda büyüme (hücre büyümesi) ve hücre bölünmesi yoluyla üreme sıkı bir sekilde birbirine bağlıdır. Bakteriler belli bir boya kadar büyür ve sonra eşeysiz üreme şekli olan ikili bölünme ile ürerler. En iyi şartlarda bakteriler büyük bir hızla büyür ve ürerler; bakteri topluluklarının sayısı her 9,8 dakikada ikiye katlanabilir. Hücre bölünmesinde birbirinin aynı iki yavru hücre meydana gelir. Bazı bakteriler, eşeysiz üremelerine rağmen, daha karmaşık yapılar oluştur, bunlar yavru hücrelerin yayılmasını kolaylaştırır. Buna örnek miksobakteri'lerde tohum yapıları ve Streptomyces'te hif oluşumudur. Bazı bakterilerde ise tomurcuklanma olur, hücre yüzeyindeki meydana gelen bir uzantı kopunca bir yavru hücre meydana gelir.
Büyüyen bir Escherichia coli kolonisi
Laboratuvarda bakteriler çoğu zaman katı veya sıvı ortamda büyütülürler. Katı büyüme ortamı olarak agar plakası kullanılır, bunlar aracılığıyla bir bakteri suşunun saf bir kültürü elde edilir. Ancak, büyümenin hızının ölçülmesi veya büyük miktarda hücrenin eldesi gerektiğinde sıvı büyüme ortamları kullanılır. Karıştırılan bir ortam içinde büyüyen bakteriler homojen bir hücre süspansiyonu olştururlar, böylece kültürün eşit olarak bölünmesi ve başka kaplara aktarımı kolay olur. Ancak sıvı ortamda tek bakteri hücrelerinini izole edilmesi zordur. Seçici ortam (belli besin maddeleri eklenmiş veya eksik bırakılmış, veya antibiyotik eklenmiş ortam) belli organizmaların kimliğinin tespitine yardımcı olur.
Bakteri büyütmek için kullanılan çoğu laboratuvar tekniğinde, çok miktarda hücrenin hızlı ve ucuz olarak üretilmesi için bol miktarda besinler kullanılır. Ancak, doğal ortamlarda besinler sınırlı miktradadır, bu yüzden bakteriler ilelebet üremeye devam edemez. Besin sınırlaması farklı büyüme stratejilerinin evrimleşmesine yol açar (bakınız: r/K seçilim teorisi. Bazı organizmalar besinler mevcut olunca son derece hızlı çoğalır, örneğin yaz aylarında bazı göllerde yosun ve siyanobakteriyel büyümelerinde olduğu gibi. Başka bazı organizmalar sert çevresel şartlara adaptasyonları vardır, örneğin Streptomyces'in rakip organizmaları engellemek için çoklu antibiyotik salgılaması gibi. Doğada çoğu organizma besin teminini kolaylaştıran ve çevresel streslere karşı koruyucu topluluklar halinde (biyofilm gibi) yaşar. Bu ilişkiler belli canlı veya canlı gruplarının büyümesi için şart olabilir (sintrofi).
Bakteriyel büyüme üç evre izler. Bir bakteri topluluğu yüksek besin bulunduran bir ortama ilk girdiğinde hücrelerin yeni ortamlarına adapte olmaları gerekir. Büyümenin ilk evresi bekleme aşamasıdır (latent dönem veya lag fazı), bu yavaş büyüme döneminde hücreler yüksek besili ortama adapte olup hızlı büyümeye hazırlanırlar. Hızlı büyüme için gerekli olan proteinler üretilmekte olduğu için bekleme döneminde biyosentez hızı yüksektir. Büyümenin ikinci evresi logaritmik faz (log fazı) veya üssel faz olarak adlandırılır. Bu evrede üssel büyüme olur. Bu evrede hücrelerin büyüme hızı (k), hücre sayısının iki katına çıkma süresi de jenerasyon zamanı (g) olarak adlandırılır. Besinlerden biri tükenip sınırlayıcı olana kadar süren log fazı sırasında besinler en yüksek hızla metabolize olur. Büyümenin son evresi durağan faz olarak adlandırılır, ve besinlerin tükenmiş olmasından kaynaklanır. Hücreler metabolik etkinliklerini azaltır ve gerekli olmayan hücresel proteinlerini harcarlar. Durağan faz, hızlı büyümeden bir strese tepki haline geçiş dönemidir, DNA tamiri, antioksidan metabolizması, ve besin taşıması ile ilişkili genlerin ifadesinde bir artış olur.
Genetik
Çoğu bakteride tek bir dairesel kromozom bulunur, bunun büyüklüğü endosimbiyotik bir bakteri olan Candidatus Carsonella ruddii de 160.000 baz çiftinden, bir toprak bakterisi olan Sorangium cellulosumda 12,200,000 baz çiftine kadar uzanır. Borrelia cinsine ait spiroketler bu genel özelliğin bir istisnasıdır, Borrelia burgdorferi (Lyme hastalığı etmeni) gibi türlerde tek bir doğrusal kromozom bulunur. Bakteriyel kromozomlardaki genler genelde tek bir sürekli DNA parçasından oluşur, bazı bakterilerde intronlar bulunmuşsa da bunlar ökaryotlarda olduğundan çok daha enderdir.
Bakteriler aynı zamanda plazmidler de bulunabilir, bunlar kromozomdan ayrı DNA parçalarıdır, antibiyotik direnç genleri veya virülans faktörleri içerebilirler. Bir diğer tip bakteriyel DNA, kromozoma entegre olmuş virüslere (bakteriyofajlara) aittir. Çeşitli bakteriyofaj türleri vardır, bazıları sadece konak bakterilerini enfekte edip onu parçalar, diğerleri ise hücre içine girdikten sonra DNA'larını bakteriyel kromozoma dahil ederler. Bir bakteriyofaj konak hücresinini fenotipine katkıda bulunan genler taşıyabilir: örneğin Escherichia coli O157:H7'nin evrimi sırasında entegre olmuş bir fajın toksin genleri, zararsız bir atasal bakteriyi ölümcül bir patojene dönüştürmüştür.
Bakteriler, eşeysiz organizmalar olarak, ana hücrelerinin genlerinin kopyalarını devralırlar. Ancak tüm bakteriler, DNA'larındaki değişikliklerin (mutasyon ve genetik rekombinasyonun) seçilimi ile evrimleşir. Mutasyonlar DNA ikileşmesi sırasında meydana gelen hatalar veya mutajenlerden kaynaklanır. Mutasyon hızları farklı bakteri türleri ve hatta aynı bakterinin farklı suşları arasında büyük farklılıklar gösterir.
Bazı bakteriler ayrıca genetik malzemelerini hücreler arasında aktarabilirler. Bu üç yolla meydana gelebilir. Birincisi, bakteriler ortamlarıdaki yabancı DNA'yı içlerine alabilirler, buna transformasyon denir. Genler ayrıca transdüksiyon yoluyla, bir bakteriyofajın yabancı bir DNA parçasını kromozomun içine yerleştirmesiyle aktarılabilir. Gen aktarımını üçüncü yolu bakteriyel konjügasyondur, bunda DNA doğrudan hücresel temas yoluyla aktarılır. Başka bakteri veya ortamdan gen edinimine yatay gen transferi denir ve doğal şartlarda bu yaygın olabilir. Gen transferi özellikle antibiyotik direncinin oluşmasında önemlidir, çünkü bu, farklı patojenler arasında direnç genlerinin transferini sağlar.
