Toplumsal Davranış Nasıl Evrimleşir?

Yazdır Toplumsal Davranış Nasıl Evrimleşir?

Hayvanlar, kendi üremelerini ve hayatlarını tehlikeye atacak olmasına rağmen neden diğerlerine yardım eder?

Toplumsal davranış, aynı tür içindeki bireyler arasındaki bir dizi etkileşimden oluşur. Hayvanlar arasında çok çeşitli toplumsal eylem çeşitleri mevcuttur. Bazı hayvanlar, konu ebeveynlik davranışları olduğunda dahi birbiriyle nadiren etkileşime girer. Nispeten daha az sosyal hayvanlar arasında sivrisinekler ve kutup ayıları görülür. Sosyal organizmalar ise büyük gruplar halinde birlikte yaşarlar ve çoğu zaman çeşitli işlerin üstesinden gelebilmek için iş birliği yaparlar. Kurt ve balık sürüleri bu tür sosyal hayvanlara örnektir (Figür 1). Tüm karınca türleri ve termitler, bazı arılar ve yaban arıları ile diğer birkaç organizma, sosyalliğin en yoğun şekilde gözlendiği hayvan türleri arasında sayılır ve bu hayvanlar sıkı bağların oluşturduğu koloniler kurarlar.

Figür 1: Bireysel üyelerin hayatta kalma ve üreme şansını artırmak için kurulmuş sosyal gruplar: kurt sürüsü (a) ve balık sürüsü (b)

Toplumsal Davranış Uyum Sağlayıcıdır

Hayvanların birçok toplumsal davranışı uyum sağlayıcıdır; yani sosyal olmak hayvanın seçilim değerini - hayat boyu üreme şansını -  yükseltir. Avcılara karşı yığınlar halinde dolaşmak, toplumsal davranışın uyum sağlayıcı özelliğine bir örnektir. Bu davranış biçimi bir yaprak üzerinde küme halinde beslenen tırtıllar, öküz başlı Güney Afrika antilobu grupları, balık kümeleri ve kuş sürülerinde gözlenir.

Tek başına dolaşan antiloplarla dolu bir arazi, aslanlar gibi büyük yırtıcılar için oldukça kolay bir beslenme alanı sunar (Figür 2). Eğer antiloplar tek bir grup halinde toplanırlarsa, tek bir antilobun av olma ihtimali de azalır. Bir avcı tarafından yapılan saldırı anında, tek bir antilobun hedef olma olasılığı yalnızken %100, 100 kişilik bir grup içinde %1 ve 1000 kişilik bir grupta ise %0.1’dir. Antiloplar grup halinde dolaşmanın dezavantajlarını da yaşar. Örneğin, otlak alanlar grup içindeki her bir birey için yeterince yiyecek sağlayamayabilir. Yine de grup halinde dolaşmanın dezavantajlarının, av olmaya karşı korunmak gibi avantajlarının yanında çok küçük kaldığını hayal etmek zor değildir. Bu durum, toplumsal davranışın avantajlarının ve dezavantajlarının nasıl evrimleştiği ve sürdürüldüğüne dair basit bir örnektir.

Figür 2: Gruplar halinde gezen antiloplar, avcılara karşı tek başına gezen antiloplardan daha korunaklıdır.

Grup halinde yaşamak, topluluk halinde yaşamanın avantaj ve dezavantajlarına bağlı olarak şekillenen bir iş birliği ve çatışma dengesini de beraberinde getirir. Bilim insanları, grup halinde yaşamanın avantajları toplu yaşamın risk ve dezavantajlarına ağır bastığında, sosyal iş birliğinin tercih edileceğini düşünüyorlar.

 

Altrüizm: Sosyal Fedakarlık

Sosyal yaşamın faydası genellikle bir birey altrüistik davranıştan yararlandığında gerçekleşir. Altrüistik davranış, bu davranışı sergileyen bireyin deneyimleyeceği kesin ya da muhtemel dezavantaj karşılığında başka bir bireyin refahını artıran davranıştır.

Gruplarındaki diğer üyeleri yaklaşan bir şahin tehdidine karşı uyaran tarla sincapları altrüizme bir örnektir. Bu uyarı, şahinin dikkatini uyarıyı yapan sincabın üzerine çeker. Uyarıcı sincap için riskli olan bu davranış gruptaki diğer sincapların yararınadır. Altrüistik davranışın diğer örnekleri hayvanın kendisinden bağımsız bir bireyin yavrularını yetiştirmesine yardım etmesi ve yuva alanını paylaşmasını içerir. 

Altrüistik davranışın faydası, hayvanın hayat boyu gösterdiği üreme başarısı üzerinden ölçülür. Evrimsel biyologlar ve hayvan davranışçıları, bazıları tarafından “altrüizm problemi” olarak anılan mekanizmaları araştırmaktalar. Doğal seçilim, kendi seçilim değerini düşüren bireylerin aleyhine işler. Altrüizm de tanımı gereği bireyin seçilim değerini düşürür. Peki, bu davranış nasıl sürdürülür? Altrüizm “problemine” çözüm, on yıllardır süren ve bize altrüizmin doğal seçilimin işlemeye devam eden güçlü bir göstergesi olduğunu öğreten genetik ve hayvan davranışları ile ilgili araştırmalardan geliyor. 

 

Karşılıklı Davranış

Başarısız bir avlanma merasiminden dönen vampir yarasalar (Figür 3), yiyeceklerini kendileriyle paylaşmaları için başarılı bireylere yalvarırlar. Besinler hayatta kalmak ve üremek için gerekli olduğundan besinini paylaşıp paylaşmamak talebin alıcısı olan yarasanın inisiyatifindedir; yemeğinin bir kısmından vazgeçmek ise altrüistik bir davranış olur. Hem ekolojik hem de evrimsel şartlar düşünüldüğünde, bu yarasanın kendi türünün diğer bireyleri aslında onun en büyük rakipleridir.

Figür 3: Bir vampir yarasa: altrüistik yemek paylaşımı teorilerini test etmek için mükemmel bir model.

Peki, bir vampir yarasa neden yiyeceği olan kanı paylaşır? Cevap, karşılıklı davranıştır. 1980’lerin başlarında yüksek lisans öğrencisi ve araştırmacı Gerald Wilkinson, Kosta Rika’daki vampir yarasaların, kendileriyle tüneme alanını paylaşan yarasalarla sıklıkla kanlarını paylaştıklarını gösteren bir dizi araştırma yaptı. Ancak, sonuç olarak yarasaların yiyeceklerini diğer yarasalarla eşit şekilde paylaşmadıklarını gözlemledi.

Yarasalar yiyeceklerini neden eşit şekilde paylaşmazlar? Tüneme yuvalarında yapılan uzun dönemli yarasa hareketleri ölçümlerine göre, Wilkinson bazı yarasaların grup içindeki belli yarasalarla daha fazla etkileşime geçtiğini gördü. Yarasalar, kanlarını gelecekte tekrar karşılaşma ihtimalleri yüksek yarasalarla paylaşmaya meyillilerdi. Diğer bir deyişle, ortada gerçekleşmesi daha muhtemel bir karşılıklı davranış olasılığı olduğunda yarasalar yiyeceklerini paylaşma konusunda daha gönüllü davranıyorlardı. Yiyeceklerini paylaştıkları yarasa, karşılığında onlara bir şey veremeyecekse, yarasalar kendi yiyeceklerini paylaşmak istemiyorlardı.

Karşılıklı davranış altrüizmin varlığını mümkün kılar, çünkü uzun vadede altrüizmin faydaları zararlarına ağır basabilir. Bahsettiğimiz örnekte, gelecek zamanda olabilecek bir açlık durumunda yiyecek elde edebilmenin faydası, kendi yiyeceğini paylaşmanın zararından daha karlıdır.

 

Akraba Seçimi

Vampir yarasalar sadece karşılığını alabilmek umuduyla yiyeceklerini paylaşmazlar. Yiyeceklerini akrabalarıyla paylaşmaları daha yüksek olasılık taşır. Karşılığını alma ihtimalini göz önünde bulundurduktan sonra, yiyeceklerini kendileriyle bir ilişiği olmayan bireylerdense kendi akrabalarıyla paylaşmaya daha meyillidirler. Araştırmacılar, genetik analizleri kullanarak bireyler arasındaki akrabalık bağını hesaplayabilir. Birbirlerine akrabalık açısından daha yakın olan yarasalar, kaynaklarını paylaşmakta daha istekliler.

Akrabalar, niçin akraba olmayan bireylere kıyasla altrüistik davranışlar sergilemeye daha yatkınlar? Bireyler yeğenleri için, kardeşleri için olduğundan daha az – hatta üçüncü derece kuzenleri için daha da az - altrüistik davranış sergilerler. Altrüizmde bağlılık faktörünün ardında yatan mekanizma akraba seçimidir. Doğal seçilim bireylerin kendi gen kopyalarını hayatta kalma ve üreme aracılığıyla nasıl nesilden nesile ilettiğini gösterir. Akraba seçimi ise bireyin genlerinin kopyalarının kendi akrabalarının hayatta kalma ve üreme süreçlerinde nasıl aktarıldığını yansıtır. Tıpkı doğal seçilimde bireyin kendi seçilim değerini en yüksek seviyeye taşıyacak şekilde hareket etmesi gibi akraba seçiminde de bireyler altrüistik bir şekilde kendi akrabalarının seçilim değerini en üst seviyeye taşıyacak şekilde hareket ederler.

Fakat altrüizmin de limitleri var. Bir bireyin doğrudan uyum başarısı çocukları, torunları ve diğer akrabalarına nakledilen genlerinin kopyaları aracılığı ile ölçülür. Dolaylı uyum başarısı ise bireyin gen kopyalarının kuzen, kardeş, yeğen gibi altsoyu olmayan akrabalarına naklinin ölçümüdür. Eğer altrüistik bir davranışın faydası (dolaylı uyum başarısı bakımından), zararına (doğrudan uyum başarısı bakımından) baskın ise bu davranış seçilim tarafından desteklenebilir. Bireyler birbirlerine ne kadar yakınlarsa bağlılık dereceleri (r) de o kadar fazla olur ve bu koşullarda altrüizmin gerçekleşmesi daha olasıdır. Bağlılık derecesi 0 ve 1 arasında bir ölçek ile ölçülür ve iki birey arasında paylaşılan genlerin oranını yansıtır. Sıfır bireyler arasında hiç bağlılık olmadığını ifade eder. Çiftler arasındaki bağlılık değeri katsayısı kardeşler arasında 0.5, ebeveyn-yavru arasında 0.5, ebeveynlerin ebeveynleri ve torunlar arasında 0.25, kuzenler arasında ise 0.125’tir.

W. D. Hamilton 1960’larda, şimdilerde Hamilton Kuralı olarak bilinen ve altrüistik davranışın gerçekleşme olasılığını saptamak için bağlılık değerinin kullanıldığı düşüncesini ortaya atmıştır. Hamilton Kuralı’na göre, altrüistik davranışın alıcıya faydaları (B), bağlılık değeri (r) ile eylemi gerçekleştiren birey için de artıp, bu birey için olası zararları (C) aştığında altrüizm tercih edilir. Bu durum, matematiksel olarak rB > C şeklinde ifade edilir. Vampir yarasaların yanı sıra sincaplar, yaban arıları ve yabani hindiler de Hamilton Kuralı’nı uygularlar.

 

Eusociality: Yoğun Sosyal Yaşam

Toplumsal davranışın evriminin en karışık ve derin şekli yoğun sosyal hayvanlarda (eusocial animals) görülür. Yoğun sosyal türler koloniler halinde yaşarlar. Kolonideki hayvanların sadece küçük bir kısmı ürerler. Doğurgan olmayan koloni üyeleri ise kaynak sağlama, korunma ve genç bireylerle ilgilenmekle meşguldürler. Bilinen yoğun sosyal hayvanlar arasında karıncalar, kanatlı karıncalar, bazı yaban arıları, bazı arılar, bitki yaprak ve saplarıyla beslenen böceklerin ve kirpik kanatlı böceklerin küçük bir kısmı, iki tür memeli (çıplak köstebek sıçanı ve Damaraland köstebek sıçanı), resif yaşayan birçok karides türü vardır.

Doğal seçilim, nasıl uyum başarısı tamamen koloni eşlerine bağlı olan, bağımsız olarak üreme şansı olmayan bir organizma yaratabilir? Diğer bir deyişle, hayvanlar nasıl doğrudan uyum başarısı değil de yalnızca dolaylı uyum başarısına sahip olabilirler? Koloni içindeki bireyler çoğunlukla birbirlerine bağlıdırlar ve bağlılık değeri, bazı böcek gruplarının eşsiz genleri ya da eş üreme (yakın akrabalar arasındaki çiftleşme) sonucunda 0.5’ten daha büyük olabilir. Hamilton kuralı ve akraba seçimi yoğun sosyal yaşamın evrimi için en azından kısmi bir açıklama sağlarlar.

Yoğun sosyal yaşamın evrimi için ekolojik bir açıklama olarak, kolonilerin çoğunlukla çok fazla miktarlarda yavru ürettiği için bağlılık değeri düşük olduğunda dahi, üremeyen çalışanların dolaylı seçilim değerinin bağımsız olarak üreme kapasitesine sahip olmaları durumunda daha yüksek olabileceği düşünülebilir. Yoğun sosyal hayvanlarda komünal yaşamdan kaynaklanan yüksek üretkenlik ve çalışanlar arasındaki verimli iş bölümü, çoğunlukla doğal düşmanlara karşı oldukça iyi korunan bir çevrede gerçekleşir (Figür 4). Neredeyse tüm yoğun sosyal türlerde, koloniler yapısal araçlarla (örneğin odunlar içindeki kanatlı karınca yuvaları ya da deniz süngerleri içerisindeki karidesler) ve zehirle (yaban arıları, arılar ve karıncalar) ya da her ikisiyle aynı anda korunurlar.

Figür 4: Kanatlı karıncalar (a), yaban arıları (b) ve arıları (c) kapsayan sosyal böcekler oldukça iyi korunan ve kollanan yuvalara sahiptirler.

Özet

Toplumsal ve altrüistik davranışlar geniş bir Darwinist seçilim değeri görüşü ve hayvanların kısa ve uzun dönemli uyum başarısına cevap verecek davranışlar sergileyebildikleri algısı gerektirir. Organizmaların çevreleriyle nasıl etkileştikleri ve çevrenin, onların hayatta kalma ve üreme başarılarında nasıl belirleyici olduğu konularındaki araştırmalar sayesinde, araştırmacılar artık toplumsal davranışın doğal seçilim mekanizması aracılığıyla nasıl evrimleştiğini açıklayabiliyorlar.

 

Kaynak: Nature

Teşekkür: Bu çeviri için Betül Tamer’e teşekkür ederiz.

Düzenleyen: Serhat Beyaz

Yayına Hazırlayan: Osman Öztürk

Referanslar ve İleri Okumalar


Hamilton, W. D. The genetical evolution of social behaviour. International Journal of Theoretical Biology 7, 1-16 (1964).

Sherman, P. W. Nepotism and the evolution of alarm calls. Science 197, 1246-1253 (1977).

Wilkinson, G. S. Reciprocal food sharing in the vampire bat. Nature 308, 181-184 (1984).

6 Yorum