Birlikte-Evrimin Coğrafi Mozaikleri: Birbiriyle Uyumlu Olarak Evrimleşen Canlılar

Yazdır Birlikte-Evrimin Coğrafi Mozaikleri: Birbiriyle Uyumlu Olarak Evrimleşen Canlılar


Türler, diğer türlerle sürekli şekilde güçlü bir etkileşim halindedir - parazitler, yırtıcılar, avlar ve birbirine bağımlı olanlar. Bunun sonucunda türlerin özellikleri, birlikte evrimleşebilir ve coğrafi mozaikler halinde çeşitlenebilir. 

G. E. Hutchinson 1965’te evrimin ekolojik bir sahnede yer alan bir oyun olduğunu ileri sürdüğünde, anlatmak istediği, türler ile çevrelerinin canlı (biyotik) ve cansız (abiyotik) yönleri arasındaki ekolojik etkileşimlerin, uyumsal evrimin lokomotifleri olduğuydu. Hutchinson’ın açıklayıcı örnekleri, ekolojik türler üzerinde hakim olan türler arası etkileşimlerin aynı anda birçok yerde mevcut olma özelliğini kanıtlamaktadır: gergedanlardan kuşlara, konik kabuklulardan kopepodlara ve rotiferlere (tekerlekli hayvanlara) kadar pek çok çeşitte organizmanın yem nişlerinin, bu gruplar içerisinde yer alan benzer türler arasındaki rekabete karşılık olarak çeşitlenmiş gibi göründüğünü göstermiştir. Rekabetin ötesinde, çoğu tür, tüketici ya da parazit, gıda kaynağı ya da av unsuru olarak veya her ikisini birden uygulayarak da diğer türlerle etkileşime geçer. Sonuç olarak çoğu tür, diğer türlerle birlikte-yaşamayı çeşitli şekillerde gerçekleştirir ve bu durumdan her iki tür de genel anlamda faydalanır. Örneğin bitkiler, meyve-dağıtan kuşlarla, polen yayan böceklerle, azot düzenleyen bakterilerle ve toprağın içinde yayılmış kök sistemleri olarak görev yapan mikorizal mantarlarla, eş zamanlı olarak karşılıklı fayda sağlayan etkileşim içerisinde bulunabilir. Bu etkileşimlerin heyecan verici olası sonuçlarından biri, iki türden her birinin özelliklerinin diğerinin özelliklerine karşılık olarak değiştiği ve etkileşim halindeki bu türlerin özelliklerinde aralıksız şekilde gerçekleşen çift taraflı evrimsel değişimlerle neticelendiği birlikte-evrim olabilir.

Birlikte-evrim, neredeyse doğal seçilimle evrim teorisinin ortaya çıktığı zamandan beri araştırılmaktadır. Darwin ve Wallace, yazılı eserlerinin tamamında, birlikte-evrimsel sürecin evrimsel çeşitlenmedeki önemini kabul etmişler ve türlerde uyumsal evrim yoluyla gerçekleşen değişimlerin lokomotifleri olmaları konusunda, türler arası etkileşimin önceliğini vurgulamışlardı. Darwin’in orkideler hakkındaki kitabının, birlikte-evrim ve ekstrem özelleşme evrimi hakkında sonradan yapılan tüm çalışmalarda katalizör görevi gördüğü tartışılmıştır (Ghiselin 1984, Thompson 1994). Darwin ve Wallace’tan beri birlikte-evrim üzerine yapılan çalışmalar, türlerin etkileşiminin birçok uzamsal ve zamansal ölçekte türleri hızlı ve sürekli bir evrimsel değişime götürdüğünü göstermiştir. Bu değişim, popülasyonlardaki genetik çeşitliliği ortaya çıkarmış, popülasyonlar arasındaki uyumsal ayrışmaya yol açmış ve sıklıkla da ekolojik çeşitlenmeyi beraberinde getirmiştir (Schluter 2009). Yeryüzündeki çeşitliliğin büyük kısmının, türlerin etkileşimindeki birlikte-evrimsel çeşitlenmenin bir sonucu olduğu tartışılmıştır (Thompson 1994, 2005, Ehrlich & Raven 1964). Türlerin etkileşiminde birlikte-evrim üzerine yapılan çalışmaların, hem türlerin kendi içlerindeki hem de türler arasındaki genetik ve soytürel çeşitlilik de dahil olmak üzere, biyolojik çeşitliliği oluşturan ve sürdüren temel süreçlere ışık tutabileceği açıktır. 



Birlikte-Evrim Nedir?

Tek bir yerel topluluk içerisinde yer alan iki tür arasındaki birlikte-evrimsel seçilimin (başka bir deyişle, yerel birlikte-evrimsel seçilimin), özünde var olan karşılıklılık tarafından yönlendirilen geri besleme sebebiyle, türlerin özellikleri üzerinde etkili bir evrimsel güç işlevi görme potansiyeli bulunur. Birlikte-evrimsel seçilimin karşılıklılığı, etkileşim halindeki iki türün uyum başarılarının yalnızca kendi soyyapılarına (ve bağlantılı özelliklerine) değil, birbirilerinin soyyapılarına (ve özelliklerine) de bağlı olduğu anlamına gelmektedir. Bu da demek oluyor ki, her iki türün birbirine uygunluğunda (uyumunda), soyyapı kere soyyapı (G x G) şeklinde bir etkileşim vardır. Bu karşılıklılığın bir neticesi olarak, bir türün özelliklerindeki uyumsal değişimler, ikinci türün özelliklerinde sonradan gerçekleşecek uyumsal değişimleri tetikleyebilir; dolayısıyla bu da ilk türün özelliklerinde daha da ileride oluşabilecek uyumsal evrimi geri besler ve bu böyle devam eder. Bir başka ifadeyle, bir türün soyyapılarının görece uygunluğu bağlama bağımlıdır ve bağlamın kendisi de bizzat evrimleşebilir (Wade 2003). 

Örneğin, bir sinekkuşu ile sinekkuşu tarafından polenlenmiş bir bitkinin farklı soyyapılarının görece uygunlukları, yalnızca sinekkuşunun gaga yapısına (sinekkuşu soyyapıları arasında değişiklik gösterir) ya da çiçeğin biçimine (bitki soyyapıları arasında değişiklik gösterir) değil, ikisi arasındaki eşleşmeye de bağlı olabilir ve hem sinekkuşunun hem de bitkinin uyumluluğunda G x G tipi bir etkileşim ortaya çıkarabilir. Eğer sinekkuşunun gagası bitki popülasyonundaki ortalama çiçeğin biçimi tarafından yönlendirilmiş seçilime karşılık olarak adapte olursa, (yeni evrimleşmiş ortalama sinekkuşu gagası tarafından yönlendirilmiş) çiçeğin biçiminin karşılıklı seçiliminin doğası da sonuç olarak değişime uğrar. 



Kritik Öneme Sahip Uzamsal Perspektif: Birlikte-Evrim Coğrafi Mozaiklerde Ortaya Çıkar  

Her ne kadar yerel birlikte-evrimsel seçilim birlikte-evrim dinamiklerinin önemli bir yapı taşı olsa da, çok sayıda türler arası etkileşimden yola çıkılarak birlikte-evrim üzerine son birkaç onyılda yapılan çalışmalar, birlikte-evrimin doğası gereği coğrafi olarak şekillendiğini göstermiştir. Spesifik olarak, iki tür arasındaki birlikte-evrim farklı yerlerde çok farklı yollardan ilerleyebilir ve özelliklerdeki farkların aynı türlerin farklı popülasyonları arasında evrimleşmesine neden olabilir. Pek çok tür, ortamlar arasında dağılmış genetik olarak değişken popülasyonlar derlemesi olduğundan ve bu ortamlar da sıklıkla abiyotik faktörler ve/veya topluluk bileşimi açısından farklılık gösterdiğinden, türlerin birbirlerinin özelliklerine uyguladığı doğal seçilimin modeli ve kuvvetinin de bu ortamlar arasında epey değişken olması beklenir. Birlikte-evrimin doğası gereği coğrafi olarak şekillenmiş bir süreç olduğunun kabulü, John Thompson tarafından Birlikte-Evrim Coğrafi Mozaik Teorisi (GMTC) olarak sentezlenmiştir (Thompson 2005).

GMTC spesifik olarak, yerel birlikte-evrimsel seçilimin ötesinde, doğası gereği birlikte-evrimin ayırt edici üç coğrafi özellik sergilediğini ileri sürer: birlikte-evrimsel sıcak noktalar ve soğuk noktalar, coğrafi seçilim mozaikleri ve özelliklerin birbirine karışması (Şekil 1a). Birlikte-evrimsel sıcak noktalar, iki tür arasındaki ikili etkileşimin birlikte-evrimsel seçilim sergilediği topluluklardır (diğer bir deyişle, iki türün uygunluğunda bir G x G etkileşimi bulunur) ve bu sıcak noktaların da, soğuk noktalardan oluşan bir coğrafi matris içerisinde yerleşik olması beklenir. Soğuk noktalarda, türlerden yalnızca bir tanesinin ortaya çıktığı topluluklar da dahil olmak üzere, seçilim karşılıklı değildir (diğer bir ifadeyle, yapısal soğuk noktalar). Coğrafi seçilim mozaikleri, birlikte-evrimsel seçilimin uygunluk işlevi (G x G uygunluğuna bağımlılık) ortamlar (E) arasında farklılık gösterdiğinde ortaya çıkar (yani, iki türden en az birinin uygunluğu için soyyapı kere soyyapı kere ortam [G x G x E] etkileşimi bulunmaktadır). Özelliklerin birbirine karışması, birlikte evrimleşen özellikleri destekleyen gen lokuslarındaki alellerin coğrafi dağılımını potansiyel olarak etkileyen süreçlerin devamıdır (bir diğer ifadeyle, her iki tür için de G’nin coğrafi yapısı) ve buna, mutasyonlar, gen akışı, genetik yönelim ve popülasyonun tükenmesi/yeniden kolonileşme dinamikleri de dahildir.

Şekil 1: Birlikte-Evrim Coğrafi Mozaik Teorisi’nin (GMTC) üç unsurunun görece önemi ve karşılıklı-olmayan seçilim üzerine alternatif hipotezler. Her daire, ayrı bir yerel topluluğu temsil eder. İçlerindeki oklar, bitkiler arasındaki seçilimi (P), mikorizal mantarları (F) ve abiyotik ortamı (E) temsil etmektedir. Dairelerin dışındaki oklar ise, topluluklar arası gen akışını göstermektedir. a) Hipotez 1: GMTC’nin üç unsuru da -sıcak noktalar/soğuk noktalar, seçilim mozaikleri ve özelliklerin birbirine karışması- önemlidir ve iki türün ortaya çıktığı toplulukların içinde ve arasında çeşitlenmeyi yönlendirmede etkin rol oynamak için etkileşime girerler. Karşılıklı seçilim bazı topluluklarda gösterilmiş olup (sıcak noktalar) bazılarında ise gösterilmemiştir (soğuk noktalar). Kesik çizgilerden oluşan ok, ilk topluluğa kıyasla, mantarlarda bitki seçiliminin farklılık gösterdiğini belirtir ve bir seçilim mozaiğine işaret eder. Abiyotik ortamın başlıca etkisi, bitkilerin mikorizal mantarlara uyguladığı türler arası seçilim üzerinde değişiklik yapmaktır. b) Hipotez 2: Birlikte-evrimsel seçilim önemlidir fakat popülasyonlar arasında bağıntılıdır (yani, gerçek coğrafi seçilim mozaikleri [G x G x E etkileşimleri] ve sıcak noktalar/soğuk noktalar, görece önemsiz ya da olağandışıdır). Yine de, özelliklerin yeniden karıştırılma süreci sebebiyle soyyapıların topluluklar arasındaki dağılımı farklılaşırsa, birlikte-evrim coğrafi açıdan değişkenlik gösterebilir. c) Hipotez 3: Süregelen yerel birlikte-evrim seçilimi, abiyotik ortamsal faktörlerce ya da bir türün diğerine uygulamasıyla türler üzerinde gerçekleşen ve karşılıklı-olmayan seçilime kıyasla, daha az bir öneme sahiptir. 



Birlikte-Evrimin Coğrafi Mozaiklerinin Önemini Sınamak 

Birlikte-evrimin coğrafi mozaiklerine dair matematiksel modelleme çalışmaları, GMTC’nin üç kilit unsurunun birlikte-evrimin geniş bir çeşitlilikteki çıktılarını üretmek üzere nasıl etkileşebildiklerini göstermiştir ki buna özgüllük, yerel uyumluluk/uyumsuzluk ve popülasyon içi ile popülasyonlar arası genetik çeşitlilik kalıpları da dahildir (bkz. Nuismer vd. 2000, Gomulkiewicz vd. 2000, Nuismer 2006). Dahası, türlerin etkileşimi üzerine yapılan geniş kapsamlı ampirik çalışmalar - birkaçını saymak gerekirse, kozalaklı ağaçlar ve ispinoz kuşları (Benkman vd. 2001), salyangozlar ve trematodlar (Lively vd. 2004), kamelyalar ve ekin bitleri (Toju ve Sota 2006), küçük yılanlar ve semenderler (Brodie vd. 2004) ve Lithophragma bitkileri için hem polen taşıyıcılığı hem de parazit dölleyicisi olarak işlev gören Greya güveleri (Thompson ve Cunningham 2002) - bu teorinin kilit unsurlarını desteklemiştir. Örneğin, Johnson vd. (2010) büyük bluestem otu (Andropogon gerardii) ile onun üç farklı popülasyondan arbüsküler mikorizal (AM) mantarsı ortakyaşarlarla etkileşimini incelemiştir. Bitki popülasyonlarının (GP) tüm karşılıklı kombinasyonlarında bitkisel ve fungal performans, türlerde bütünsel AM fungal birlikler (GF) ve bir sera deneyinde ise steril toprak (E) olacağını öngörmüşlerdi. Etkileşimin kilit özelliklerden biri için dikkate değer ölçüde GP x GF x E etkileşimi buldular: AM bitkilerinde besleyici bileşenlerin aktarıldığı kökler olan fungal yapılarda arbüsküllerin şekillenmesi. Gerçekten de, arbüskül şekillenmesi, bitki, mantar ve toprağın yerel kombinasyonlarında en yüksek oranda bulunuyordu ve bu da, (farklı E için farklı GP x GF etkileşimlerinden oluşan) bir seçilim mozaiğinin, bu etkileşimde bitkilerin ve mantarların birbirlerine olan yerel adaptasyonuyla sonuçlandığını düşündürmekteydi.



Ne var ki, GMTC’nin özü olan kilit görüngüleriyle, özellikle de birlikte-evrimsel seçilim mozaikleri ile ilgili sağlam deneyler yürütmek hala bir meydan okuma teşkil ediyor, çünkü bunlara ilişkin ideal testler, etkileşim halindeki tüm önemli türlerin soyyapılarının tüm kombinasyonlarının yeniden üretilmesini ve birçok sahada ya da kilit nitelikteki çevresel değişkenlerin yapay olarak üretildiği ortamlarda incelenmesini gerektiriyor (Nuismer ve Gandon 2008). Sonuç olarak, süregiden birlikte-evrimde ve onun coğrafi mozaiklerinde baskın türler arasındaki etkileşimlerin önemini sınamak için gerekli deneylerin birçoğu, bitkiler ve mikorizal mantarlar arasında yapılanları saymazsak (Hoeksema 2010), henüz yapılmadı. Dahası, türlerin, hem biyotik hem de abiyotik çevresel etkenlere karşılıklı-olmayan adaptasyonunun, türlerin çeşitlenmesinin önemli bir itici gücü olduğu tekrar tekrar gösterilmiştir (bkz. Bohrer vd. 2003, Saenz-Romero vd. 2006). Bu nedenle, en sonunda anlaşılır biçimde yöneltilmesi gereken kilit soru, biyotik ve abiyotik etkenler içinden karşılıklı-olmayan seçilimin, GMTC’nin üç unsuruna karşı (seçilim mozaikleri, sıcak ve soğuk noktalar ve özelliklerin birbirine karışması), türsel özellik çeşitlenmelerini yönetmede göreli işlevlerinin ne olduğudur.

Genelleyecek olursak, belirli tarzda bir türler arası etkileşim sorusuna getirilebilecek en az üç varsayımsal açıklama bulunmaktadır (Şekil 1, Hoeksema 2010). Varsayımlardan biri, her üç GMTC unsurunun da -sıcak noktalar/soğuk noktalar, seçilim mozaikleri ve özelliklerin birbirine karışması- önem taşıdığı ve iki türün göründüğü topluluklar içinde ve arasında çeşitlenmenin itici gücü olmada önemli bir rol oynadığı yönünde (Şekil 1 a). İkinci bir varsayım, yerel birlikte-evrimsel seçilimin görece önem taşıdığı ancak popülasyonlar arasında tutarlılık gösterdiği yönünde (diğer bir deyişle gerçek coğrafi seçilim mozaikleri [G x G x E etkileşimleri] ve sıcak noktalar/soğuk noktalar görece önemsiz ve az rastlanır niteliktedir [Şekil 1b]). Üçüncü bir varsayım ise yerel birlikte-evrimsel seçilimin, abiyotik çevresel etkenlere dayalı ya da bir türsel partnerin diğeri üzerine etkili olduğu karşılıklı-olmayan seçilime kıyasla tutarlı biçimde daha az önem taşıdığı yönündedir (Şekil 1c). Bu seçenekleri ayırt etmeyi ve nihayetinde Hutchinson’un ekolojik sahnesinde gerçekleşen evrimsel oyunu hangi dramanın domine ettiğini anlamayı sağlayacak yeni bireysel incelemelerin ya da mevcut çalışma örnekleri üzerine yapılacak meta-analizlerin tasarlanıp tasarlanmayacağını görmek heyecan verici olacak.

Çeviren: Banu Barış (Evrim Ağacı)

Kaynak: Nature

Kaynaklar ve İleri Okuma:
  1. Benkman, C. W. et al. The influence of a competitor on the geographic mosaic of coevolution between crossbills and lodgepole pine. Evolution 55, 282–294 (2001).
  2. Bohrer, G. et al. Effects of different Kalahari-desert VA mycorrhizal communities on mineral acquisition and depletion from the soil by host plants. Journal of Arid Environments 55, 193–208 (2003).
  3. Brodie, E. D. Jr. et al. The evolutionary response of predators to dangerous prey: Hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between newts and snakes. Evolution 56, 2067–2082 (2002).
  4. Ehrlich, P. R. & Raven, P. H. Butterflies and plants: A study in coevolution. Evolution 18, 586–608 (1964).
  5. Ghiselin, M. T. " Pages xi–xix" in The Various Contrivances by Which Orchids are Fertilized by Insects, by C. Darwin, Reprint of 2nd Edition, 1877. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1984.
  6. Gomulkiewicz, R. et al. Hot spots, cold spots, and the geographic mosaic theory of coevolution. The American Naturalist 156, 156–174 (2000).
  7. Dos and don'ts of testing the geographic mosaic theory of coevolution. Heredity 98, 249–258 (2007).
  8. Hoeksema, J. D. Tansley Review. Ongoing coevolution in mycorrhizal interactions. New Phytologist 187, 286–300 (2010).
  9. Johnson, N. C. et al. Resource limitation is a driver of local adaptation in mycorrhizal symbioses. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107, 2093–2098 (2010).
  10. Lively, C. M. et al. Host sex and local adaptation by parasites in a snail-trematode interaction. The American Naturalist 164, S6–S18 (2004).
  11. Nuismer, S. L. Parasite local adaptation in a geographic mosaic. Evolution 60, 24–30 (2006).
  12. Nuismer, S. L. & Gandon, S. Moving beyond common-garden and transplant designs: Insight into the causes of local adaptation in species interactions. The American Naturalist 171, 658–668 (2008).
  13. Nuismer, S. L. et al. Coevolutionary clines across selection mosaics. Evolution 54, 1102–1115 (2000).
  14. Saenz-Romero, C. et al. Altitudinal genetic variation among Pinus oocarpa populations in Michoacan, Mexico: Implications for seed zoning, conservation, tree breeding and global warming. Forest Ecology and Management 229, 340–350 (2006).
  15. Schluter, D. Evidence for ecological speciation and its alternative. Science 323, 737–741 (2009).
  16. Thompson, J. N. The Coevolutionary Process. Chicago, IL: University of Chicago Press, 1994.
  17. Thompson, J. N. The Geographic Mosaic of Coevolution. Chicago, IL: University of Chicago Press, 2005.
  18. Thompson, J. N. & Cunningham, B. M. Geographic structure and dynamics of coevolutionary selection. Nature 417, 735–738 (2002).
  19. Toju, H. & Sota, T. Imbalance of predator and prey armament: Geographic clines in phenotypic interface and natural selection. The American Naturalist 167, 105–117 (2006).
  20. Wade, M. J. Community genetics and species interactions. Ecology 84, 583–585 (2003).
6 Yorum