Omurgalılar (Vertebrata)

Omurgalı hayvanlar (veya kısaca "omurgalılar"), "sırt kemiği" olarak da bilinen omurgası bulunan bütün hayvanları kapsayan bir alt şubedir. Bu grup, günümüzde tanımlanmış 66.000 civarında türü ile, Kordalılar şubesinin büyük bir kısmını temsil etmektedir. Bu alt filum, tüm hayvan grupları arasında en iyi bilinenlerden biridir. Üyeleri arasında Agnatha, Chondrichthyes ve Osteichthyes (tüm balıklar); Amphibia (amfibiler); Reptilia (sürüngenler); Aves (kuşlar); ve Mammalia (memeliler) sınıfları bulunmaktadır.

Bütün omurgalıların vücut planı birbirine benzer: Vücut boyunca sert ve dayanıklı bir çubuk uzanır. Bu çubuk, canlıya bağlı olarak omurga ve/veya notokord olabilir. Bu çubuğun içinden omurilik geçer ve altında sindirim kanalı bulunur. Tüm omurgalılarda ağız, hayvanın anterior (ön) tarafında bulunur; anüs ise vücudun arkasında bulunur. Vücudun anüsün ötesine uzanan kısmı, içinde omurga bulunan ama sindirim kanalı bulunmayan kuyruktur. Omurgalılar, yaygın olarak çift taraflı simetri gösteren bir kütle dağılımına sahiptir ve kısmen omurga içine alınmış bir merkezi sinir sistemi ile karakterize edilirler.

Omurgalı Hayvanların Ortak Özellikleri

Neredeyse tüm omurgalılarda bulunan bazı ortak özellikler vardır:

• Omurgalı hayvanların temel ayırt edici özelliği omurga sütunu veya omurgalarıdır. Omurga, vücudun dorsal (üst) tarafı boyunca baştan kuyruğa kadar uzanır. Omur sütunu, iç iskeletin çekirdeğidir. Bir omurgalının şeklini korumasını sağlar. Ayrıca içinden geçen omuriliği (sinir) barındırır ve korur. Omurga, omur adı verilen, tekrarlayan birimlerden oluşur. Birçok türde, hareket sırasında omurları yastıklamak için omurlar arasında şok emici diskler vardır.
• Omurgalılar, hareketi sağlamak için iç iskelete bağlı bir kas sistemine sahiptir. Kaslar dönüşümlü olarak kasılarak (kısalarak) ve gevşeyerek (uzayarak) hareketi kontrol eder. Genellikle kaslar karşılıklı çiftler halinde birlikte çalışır.
• Omurgalı hayvanlar, farklılaşmış boru şeklinde bir beyin ve üç çift duyu organı (burun, optik ve otik) ile belirgin bir kafaya sahiptir.
• Omurgalıların merkezi bir sinir sistemi vardır. Sinir sistemi, baş bölgesinde bir beyni içerir. Ayrıca beyinden omurganın kuyruk ucuna kadar uzanan uzun bir omurilik bulunur. Uzun sinir lifleri omurilikten vücuttaki kaslara ve organlara uzanır.
• Vücut, gövde ve kuyruk bölgelerine ayrılmıştır.
• Solungaçlarla birlikte yutak yarıklarının varlığı nispeten yüksek bir metabolizma hızına işaret eder.
• Perikordal bağ dokusu içinde iyi gelişmiş bir notokord ve bunun üzerindeki bağ dokusu kanalında tübüler bir omurilik, bir dizi segmentli kas kütlesi ile çevrelenmiştir.
• Spinal sinirin dorsal kökünde bir duyusal ganglion gelişir ve notokordun altında segmental otonomik ganglionlar büyür.
• Gövde bölgesi, iç organları içeren büyük, iki taraflı bir vücut boşluğu ("sölom") ile doludur ve bu sölom, önden viseral kemerlere doğru uzanır.
• Sindirim sistemi yutaktan mideye uzanan bir özofagus ve mideden anüse uzanan bir bağırsaktan oluşur.
• Karaciğerin anteroventralinde yer alan belirgin bir kalp, perikardiyal bir kese içinde yer alır.
• Omurgalılarda kalp ile kapalı bir dolaşım sistemi vardır. Kan tamamen, kanı vücut boyunca taşıyan kan damarları içinde bulunur. Kalp, kan pompalamak için birlikte çalışan odacıklara bölünmüştür. Omurgalı kalbinde iki ila dört odacık vardır. Daha fazla odacık olduğunda, kanda daha fazla oksijen ve daha güçlü pompalama hareketi olur.
• Omurgalıların çoğunda pullar, tüyler, kürk veya kıllarla kaplı deri bulunur. Bu özellikler, su geçirmezlik ve vücudun yalıtılması gibi çeşitli işlevlere hizmet eder.
• Benzersiz, iki taraflı böbrekler retroperitoneal olarak (ana vücut boşluğunun dorsalinde) uzanır ve kan koruma ve boşaltım işlevlerine hizmet eder.
• Üreme organları böbreklere bitişik dokulardan oluşur; bu orijinal yakın ilişki, yaşayan formların erkeklerinde görülen tübüler bağlantılarla kanıtlanmıştır.
• Boşaltım organlarının kanalları, sindirim sisteminin anüsü gibi vücut duvarından bir kloakal odaya açılır.
• Omurgalıların hormon salgılayan bezlerden oluşan bir endokrin sistemi vardır. Hormonlar birçok vücut fonksiyonunu kontrol eden kimyasal habercilerdir.
• Omurgalı hayvanların adaptif bir bağışıklık sistemi vardır. Bağışıklık sistemi, vücudu patojenlerden ve diğer hastalık nedenlerinden koruyan organ sistemidir. Adaptif olması, bağışıklık sisteminin belirli patojenleri tanımayı "öğrenebileceği" anlamına gelir. Daha sonra bunlara "saldırmak" için antikor adı verilen özel yapım proteinler üretebilir. Bu, patojenler vücudu tekrar istila ettiğinde bağışıklık sisteminin hızlı bir saldırı başlatmasını sağlar.
• Üreme hücreleri yakındaki karın gözeneklerinden ya da özel kanallardan dışarı atılır.
• Kaslı bir kuyruk, gövdenin eksenel kas sistemini devam ettirir.

Omurgalı Hayvanları Ayırt Eden Moleküler İmzalar

Omurgalıları tanımlamak için kullanılan bu morfolojik özelliklere ek olarak, protein dizilerinde korunmuş imza indelleri (İng: "conserved signature indels" veya kısaca "CSI'ler") olarak bilinen moleküler belirteçler tanımlanmıştır ve Vertebrata alt filumu için ayırt edici kriterler sağlamaktadır. Özellikle, protein sentezi uzama faktörü-2 (EF-2), ökaryotik translasyon başlatma faktörü 3 (eIF3), adenozin kinaz (AdK) ve ubikitin karboksil-terminal hidrolaz ile ilgili bir protein, tüm omurgalılar tarafından özel olarak paylaşılır ve onları diğer tüm metazoanlardan net bir şekilde ayırır. Bu protein dizilerindeki CSI'ların omurgalılarda önemli işlevselliğe sahip olduğu tahmin edilmektedir.

Omurgalılar ve Tunikatlar arasındaki spesifik bir ilişki, Rrp44 (eksozom kompleksi ile ilişkili) ve serin palmitoiltransferaz proteinlerinde bulunan iki CSI tarafından da güçlü bir şekilde desteklenmektedir; bu proteinler yalnızca bu iki alt filumdaki türler tarafından paylaşılır, ancak Cephalochordates tarafından paylaşılmaz, bu da Omurgalıların Tunikatlarla Cephalochordates'ten daha yakından ilişkili olduğunu gösterir.

Evrimsel Tarih ve Taksonomi

Omurgalı hayvanların belki de en belirgin özelliği omurga sütunu olmasına rağmen, muhtemelen ilk omurgalı hayvanlarda gerçek bir omurga yoktu ve bunun yerine sadece bir notokord vardı.

İlk omurgalı hayvanlar günümüzden 525 milyon yıl kadar önce, Kambriyen Patlaması denen kısmen hızlı bir evrimsel değişim süreci sırasında evrimleşmiştir. Bilinen en eski omurgalının Myllokunmingia ve Haikouchthys ercaicunensis olduğu düşünülmektedir.

Omurgalılar, teknik olarak çenesiz balıklar ile çeneli balıklar olarak ikiye ayrılmaktadır. En eski omurgalılar, günümüzde de yaşayan hagfish'e benzer çenesiz balıklardı. Bu omurgalılar, günümüzden 500 ila 600 milyon yıl önce yaşamışlardır. Kafatasları vardı ama omurgaları yoktu.

Hagfish'in ilk ortaya çıkışından çok kısa bir süre sonra, günümüzdeki lampreylere benzer balıklarda kısmi bir omurga sütunu evrimleşmiştir. Tam omurgalı ilk balık, yaklaşık 450 milyon yıl önce evrimleşmiştir. Bu balıkların çeneleri de vardı ve yaşayan köpekbalıklarına benziyor olabilirlerdi. Bu noktaya kadar, tüm erken omurgalıların kemik yerine kıkırdaktan yapılmış bir iç iskeleti vardı. Yaklaşık 400 milyon yıl önce, ilk kemikli balıklar ortaya çıktı. Kemikli bir iskelet daha büyük bir vücudu destekleyebilirdi. İlk kemikli balıklar, modern ışın yüzgeçli ve lob yüzgeçli balıklara dönüşmüştür.

Çeneli balıklar içerisinde köpekbalıkları, vatozlar ve sıçanbalıkları gibi kıkırdaklı balıklar ile kemikli balıklar bulunur. Kemikli balıklar altındaki gruplardan birisi lop-yüzgeçli balıklardır. Bu grup, dört üyelileri, yani tetrapodları da bünyesinde barındırır. Tetrapodlar içerisinde amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler bulunur. Dolayısıyla etrafımızda görmeye alıştığımız, insan da dahil olmak üzere omurgalı hayvanların ezici çoğunluğu, fazlasıyla evrimleşmiş lop-yüzgeçli balıklardır.

Amfibiler, sürüngenler, memeliler ve kuşlar balıklardan sonra evrimleşmiştir:

• İlk amfibiler yaklaşık 365 milyon yıl önce lob yüzgeçli bir balık atasından evrimleşmiştir. Karada yaşayan ilk omurgalılardı, ancak üremek için suya dönmeleri gerekiyordu. Bu da su kütlelerinin yakınında yaşamak zorunda oldukları anlamına geliyordu.
• İlk sürüngenler en az 300 milyon yıl önce bir amfibi atadan evrimleşmiştir. Amniyotik yumurtalar bıraktılar ve iç döllenmeye sahiptiler. Üremek için artık suya dönmek zorunda olmayan ilk omurgalılardı. Hemen hemen her yerde yaşayabilirlerdi.
• Memeliler ve kuşların her ikisi de sürüngen benzeri atalardan evrimleşmiştir. İlk memeliler yaklaşık 200 milyon yıl önce, ilk kuşlar ise yaklaşık 150 milyon yıl önce ortaya çıkmıştır.

Sıcakkanlılığın Evrimi

Memeliler ve kuşlar evrimleşene kadar tüm omurgalı hayvanlar ektotermikti (soğukkanlıydı). Ektotermi, vücut sıcaklığını düzenlemek için davranışsal değişimler sergilemek zorunda olmak demektir. Örneğin soğukkanlı bir hayvan, sıcak ve güneşli bir günde serinlemek için gölgede bir kayanın altında kalmak zorunda olabilir. Neredeyse yaşayan tüm balıklar, amfibiler ve sürüngenler ektotermiktir. Metabolizma hızları ve aktivite seviyeleri esas olarak dış sıcaklığa bağlıdır. Yalnızca davranış yoluyla kendi sıcaklıklarını çok az yükseltebilir veya düşürebilirler.

Hem memeliler hem de kuşlardaysa sıcakkanlılık (endotermi) evrimleşmiştir. Endotermi, metabolik veya diğer fiziksel değişiklikler yoluyla vücut sıcaklığının içeriden düzenlenmesi anlamına gelir. Örneğin soğuk bir günde, bir endoterm metabolizma hızını artırarak daha fazla ısı üretebilir. Sıcak bir günde ise vücut yüzeyine kan akışını artırarak daha fazla ısı yayabilir. Vücut sıcaklığının sabit tutulması, hücrelerin her zaman en yüksek verimlilikte çalışmasını sağlar. Metabolizma hızı ve aktivite seviyesi de dış sıcaklıktan bağımsız olarak yüksek kalabilir. Öte yandan, vücut ısısını sabit tutmak daha fazla enerji ve daha fazla gıda gerektirir.

Ekolojik Dağılım ve Habitat

Omurgalı hayvanlar Kuzey Kutbu ve Antarktika'dan tropik bölgelere kadar dünyanın her yerinde bulunur; sadece Antarktika ve Grönland'ın iç kesimlerinde ve Kuzey Kutbu buzullarında eksiktirler. Omurgalılar boyut olarak küçük balıklardan fillere ve şimdiye kadar var olmuş en büyük hayvanlar olan balinalara (100 tona kadar) kadar çeşitlilik gösterir. Omurgalılar yeraltında, yüzeyde ve havada yaşamaya adapte olmuşlardır. Bitkilerle, omurgasız hayvanlarla ve birbirleriyle beslenirler. Omurgalı faunası insanlar için gıda ve rekreasyon açısından önemlidir.

Popülasyon ve Koruma Statüsü

4.005 omurgalı türünün 16.704 popülasyonunu takip eden Yaşayan Gezegen Endeksi, 1970 ve 2014 yılları arasında omurgalı hayvan popülasyonlarında %60'lık bir düşüş olduğunu göstermektedir. 1970 yılından bu yana tatlı su türleri %83, Güney ve Orta Amerika'daki tropikal popülasyonlar ise %89 oranında azalmıştır. WWF'ye göre bu durum, altıncı büyük yok oluş olayına yol açabilir. Biyoçeşitlilik kaybının ana nedenleri habitat yıkımı, doğal kaynakların aşırı kullanımı, iklim değişikliği, kirlilik ve istilacı türlerdir.

Etimoloji

Omurgalıların İngilizce ismi olan vertebrates, Latincedeki "omurga eklemi" anlamındaki vertebratus sözcüğünden türetilmiştir.