Başlamıyor. Krebs döngüsü, asetil-CoA'nın oksaloasetatla birleşip sitrat vermesiyle başlar. Asetil-CoA yoksa döngü de dönmez. Sorudaki karışıklık, "oksijensiz" ifadesinin iki ayrı olayı kapsamasından çıkıyor: fermantasyon ve anaerobik solunum.
Fermantasyonda (laktik asit, etanol fermantasyonu) amaç tek şey, glikolizde harcanan NAD⁺'yı yeniden üretmektir. Piruvat laktata ya da etanole gider. Bazı bakterilerde piruvattan asetil-CoA da oluşur (piruvat-format liyaz ya da piruvat:ferredoksin oksidoreduktaz ile) ama bu asetil-CoA döngüye girmez, asetat veya etanol yoluna yönlendirilir. İnsan hücrelerinde de durum benzer: oksijen yokken elektron taşıma zinciri NADH'yi yükseltemediği için NADH birikir, piruvat dehidrogenaz ile döngünün NADH üreten basamakları (izositrat dehidrogenaz, α-ketoglutarat dehidrogenaz) geri bildirimle yavaşlar. Yani döngü aslında asetil-CoA yokluğundan değil, NAD⁺ yokluğundan tıkanır.
Anaerobik solunumda ise oksijen yerine nitrat, sülfat, fumarat gibi başka bir son elektron alıcısı kullanılır. Burada piruvat yine piruvat dehidrogenaz ya da benzeri bir enzimle asetil-CoA'ya çevrilir ve döngü çalışabilir. Elektronlar zincirden nitrata verildiği için NAD⁺ yenilenir. Nitrat kullanan bazı bakteriler (örneğin denitrifikasyon yapanlar) bunun iyi bir örneğidir. Yani asetil-CoA'sız bir başlangıç yoktur, sadece oksijensiz bir elektron çıkışı vardır.
İlginç istisnalar da var. E. coli anaerobik koşullarda döngüyü bütün halde çalıştırmaz, ikiye böler: oksidatif kol 2-oksoglutarata kadar, redüktif kol ise oksaloasetattan süksinata kadar ilerler ve ikisi biyosentez için ara ürün sağlar. Yeşil sülfür bakterileri gibi bazı anaeroplarda ise tersine Krebs döngüsü işler. Bu döngü asetil-CoA'yı harcamaz, tersine CO₂ bağlayarak asetil-CoA üretir.
Özetle: asetil-CoA olmadan klasik Krebs döngüsü başlamaz. Oksijensiz ortamda ya hiç çalışmaz (fermantasyon), ya asetil-CoA yine oluşur ve başka bir elektron alıcısıyla çalışır (anaerobik solunum), ya da döngü bölünmüş veya tersine bir biçimde işler.
Kaynaklar
-
Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry, 5Th Edition: The Citric Acid Cycle. Alındığı Yer:
| Arşiv Bağlantısı
-
Fuchs G.. Alternative Pathways Of Carbon Dioxide Fixation: Insights Into The Early Evolution Of Life?. Alındığı Yer:
| Arşiv Bağlantısı