Gözlerin oluşumunun, farklı taksonlarda farklı kökenleri olduğundan dolayı günümüzde gözlere sahip farklı taksonlardaki canlıların gözlerinin kökenleri farklıdır, ancak gözlerin oluşumundan daha önce oluşan, ışığı algılayan yapıların kökenlerinde, mevcut olan bütün hayvanlardaki gözlerin ortak kökeni bulunabilir.
Hayvanlarda ışığın algılanmasının evrimi
Hayvanlarda görmenin temeli olan ışığı algılamayı sağlayan organlarda bulunan ortak yapı olan “opsin” ilk olarak Eumetazoa’larda (755-711 milyon yıl önce) bulunan melatonin ve opsin genlerinin atasal geninin duplikasyonundan köken almıştır. 711 milyon yıl öce ile 700 milyon yıl önce arası kök Neuralia (Cnidaria, Bilateria ve Ctenophora’dan oluşan klad) taksonunda şimdi mevcut olan opsin proteinleri paralelindeki yapılar oluşmaya başlamıştır. (R. Feuda et al.) G proteinine bağlı reseptör (GPCR) süper ailesine ait yedi transmembran proteinleri olan opsin proteinleri Neuralian’ların ayrışmasından sonra çeşitlenmiştir.
Bilateria’larda opsin, rabdomerik (r), siliyer (c) ve Go/RGR (go-coupled plus retinochrome, retinal G protein-coupled receptor) olarak üç sınıfa ayrılmıştır. (R. Feuda et al.)
Omurgasızlarda, eklembacaklılardan yumuşakçalara kadar en yaygun olarak bulunan fotoreseptörler rabdomeriktir ve omurgalıların siliyer fotoreseptörlerinde bulundurdukları c-opsin fotopigmentiyle yakından ilişkili yapıya sahiplerdir. (A. Morshedian)
Göz yapısının evrimi
Işığı algılayan fotoreseptörlerin küme oluşturmasıyla meydana gelen göz lekeleri (eyespots) 40’dan fazla kez konvergent olarak farklı hayvan gruplarında evrimleşmiştir. (M. Land) Bilateria’ların son ortak atası kısıtlı bir ışık algısına denk gelen göz lekelerine sahiptir. (R. Feuda et al.)
Gözlerin konumunu belirleyen gen olan Pax6 geni bütün hayvanlarda ortaktır. (M. Yoshida et al.)
Bilateria'larda Protochordate’larda 580-550 milyon yıl önce siliyer fotoreseptörler ve siliyer opsinler evrimleşmeye devam etmiştir. 550-530 milyon yıl önce diencephalon’un göz bölgesi alanı yana doğru genişleyerek göz vezikülleri oluşturmuştur. (S.Collin)
Gözleri olan en ilkel Metazoa canlıları omurgalıların c-opsin’i ile uzaktan ilintili yapısı olan opsinleri içeren fotoroseptörleri olan Cnidaria'lardır. (G. Fain)
Bilinen ilk göz 550-600 milyon yıl önce Kambriyen’den önce evrimleşen, eklembacaklılar şubesinden bir trilobit türü Olenellus fowleri’e aittir. (S. Collin)
Bugün bilinen göz tiplerinin çoğu, hızda ve zırhta artışla paralel olarak Kambriyen Dönemi'nde 530 milyon yıl önce oluşmuştur. (M. Land, D. Nilsson)
Sonuç olarak, gözlerin oluşumunun kökeni Neuralia'larda opsinlerin çeşitlenmesinin de dahil olduğu, fotoreseptör kümelenmelerin farklı kladlarda farklı olarak gelişme gösterip konvergent olarak benzer yapılar olan gözleri oluştuması sebebiyle gözlere sahip olan hayvanların tamamı için işlevsel olan gözlerin tek bir kökeni yoktur. İnsanların atalarından geriye doğru gidildiğinde varılan ilk gözlerin oluşumu Bilateria atalarında Kambriyen Dönemi’nde evrimleşmiştir.
Kaynaklar
- R. Feuda, et al. (2012). Metazoan Opsin Evolution Reveals A Simple Route To Animal Vision. PNAS, sf: 6. doi: 10.1073/pnas.1204609109. | Arşiv Bağlantısı
- G. Fain, et al. (2010). Phototransduction And The Evolution Of Photoreceptors. NIH, sf: 23. doi: 10.1016%2Fj.cub.2009.12.006. | Arşiv Bağlantısı
- S. Collin, et al. (2008). Evolution Of The Vertebrate Eye: Opsins, Photoreceptors, Retina And Eye Cup. Nature, sf: 17. doi: 10.1038/nrn2283. | Arşiv Bağlantısı
- M. Land, et al. (2021). Animal Eyes. ISBN: 978–0–19–958114–6. Yayınevi: Oxford Academic. sf: 291.
- A. Morshedian, et al. (2016). The Evolution Of Rod Photoreceptors. The Royal Society Publishing, sf: 8. doi: 10.1098/rstb.2016.0074. | Arşiv Bağlantısı
- M. Yoshida, et al. (2014). Cephalopod Eye Evolution Was Modulated By The Acquisition Of Pax-6 Splicing Variants. Nature, sf: 6. doi: 10.1038%2Fsrep04256. | Arşiv Bağlantısı
