Enerji Akışı Nedir? Besin Zinciri, Besin Ağı ve Enerji Piramidi Neyi Göstermektedir?

Ekosistemdeki enerji akışı, güneş ışığından veya kimyasal tepkimelerden yakalanan enerjinin canlıdan canlıya tek yönde aktarılmasıdır. Bu enerjiyi ilk olarak üreticiler tutmaktadır. Ardından üreticileri yiyen tüketiciler ve ölü kalıntılarla beslenen ayrıştırıcılar aynı enerjinin kalanını kullanırken her aktarımda enerjinin bir bölümü ısı enerjisi olarak çevreye yayılmaktadır. Kimin kimi yediğini tek bir hat üzerinde gösteren sıralamaya besin zinciri, birbirine bağlanan çok sayıda zincirin oluşturduğu örüntüye besin ağı adı verilmektedir. Enerji piramidi ise üst basamaklara çıkıldıkça kullanılabilir enerjinin azalmasını gösteren modeldir. Besin zincirinin en tepesinde, kendi besin ağında kendisini avlayan bir yırtıcı bulunmayan tepe yırtıcılar durmaktadır.

Bu düzende insanın yeri ise ayrı bir merak konusudur ve bir görüş, insanı orkaların ve büyük beyaz köpekbalıklarının yanına, zincirin en üst halkasına yerleştirmektedir. Oysa 176 ülkenin gıda arzı verilerine dayanan bir hesap, 2009 yılı için küresel medyan insan trofik basamağını 2,21 bulmuştur. Bu sayı, bitkilerle beslenen ineklerin 2 olan değerine çok yakındır. Bu makalede enerjinin tek bir hücreden başlayıp bütün ekosisteme nasıl yayıldığı, besin ağlarının nasıl kurulduğu ve piramitlerin neyi ölçtüğü ele alınmaktadır. Ölçümlerden genel sonuçlara nasıl varıldığı da çözümlü örneklerle gösterilmektedir.

Ekosistemde Enerji Girişi ve Üretkenlik

Ekosistem (İng: "ecosystem"), canlı topluluğu ile cansız çevrenin birlikte işlediği sistemdir. Bir göl, bir orman veya bir kompost yığını bu tanıma uymaktadır, çünkü her birinde canlılar hem birbirleriyle hem de su, toprak, hava ve ışık gibi cansız bileşenlerle sürekli etkileşim halindedir. Aslında bu sistemlerdeki her canlının ortak bir sorunu bulunmaktadır. Hücreler, kendilerini canlı tutan biyolojik düzeni koruyabilmek için sürekli enerjiye gereksinim duymaktadır. Bu düzen kendiliğinden sürmediği için enerjinin bir yerden gelmesi ve canlılar arasında dolaşması gerekmektedir. Enerjinin ekosistem içindeki bu hareketine enerji akışı (İng: "energy flow") denmektedir.

Besin molekülleri, atomlarını bir arada tutan bağlarda kimyasal bağ enerjisi (İng: "chemical bond energy") taşıdığı için hücreler için bir yakıt işlevi görmektedir. Kimyasal enerji (İng: "chemical energy"), maddelerin yapısında depolanan ve tepkimelerle açığa çıkabilen enerjidir. Ancak hücreler bu enerjiyi bir anda serbest bırakmamaktadır. Bunun yerine şekerler, küçük basamaklar halinde karbondioksit (CO₂) ve suya kadar oksitlenmektedir. Oksidasyon (İng: "oxidation") basamakları ilerledikçe glikozdaki enerjinin bir bölümü, hücrenin doğrudan kullanabildiği ATP ve NADH moleküllerine aktarılmaktadır.⁠^[1]

Glikozun bu kontrollü parçalanması, hücresel solunum (İng: "cellular respiration") adıyla bilinmektedir. Hücresel solunum sadece hayvanlara özgü bir süreç değildir, çünkü bitkiler de gereksinim duydukları ATP'nin çoğunu şekerleri mitokondrilerinde parçalayarak üretmektedir.⁠^[1] Ayrıca besinlerin tek işlevi enerji sağlamak değildir. Aynı moleküller, hücrenin başka moleküller yaparken kullandığı yapı taşlarını da sağlamaktadır. Dolayısıyla bir canlının yediği besin iki ayrı hesaba birden yazılmakta, bir bölümü yakıt olarak harcanırken bir bölümü yeni dokuların yapımına katılmaktadır. Bu ikinci pay, ilerleyen bölümlerdeki enerji bütçelerinde büyüme kalemi olarak yer almaktadır.

Hücrede gerçekleşen bu dönüşümler, fiziğin iki temel yasasına uymaktadır. Termodinamiğin birinci yasasına göre enerji bir biçimden başka bir biçime dönüştürülmekte, fakat bu dönüşüm sırasında ne kazanılmakta ne de yok olmaktadır. Termodinamiğin ikinci yasası ise her dönüşümde kullanılabilir enerjinin bir bölümünün kaybolduğunu söylemektedir. Ekosistemdeki bu kaybın büyük bölümü metabolik tepkimelerin yan ürünü olan ısı biçimindedir ve ısı enerjisi (İng: "thermal energy") çevreye dağıldıktan sonra canlılar bu enerjiyi yeniden besin olarak kullanamamaktadır.⁠^[14]

Bu iki yasa yan yana konduğunda ekosistemdeki enerjinin neden tek yönlü aktığı anlaşılmaktadır. Buna göre enerji ortadan kalkmamaktadır. Fakat her aktarımda bir kısmı, canlıların işine yaramayan ısıya dönüşmektedir. Fotosentezle yakalanan ışık enerjisinin tamamı bile, canlılardan canlılara geçtikten sonra sonunda ısı olarak çevreye verilmektedir.⁠^[2] Bu nedenle hiçbir ekosistem, bir kez yakaladığı enerjiyi kendi içinde döndürerek idare edememekte ve bir ormanın veya bir gölün yaşamını sürdürebilmesi için yeni enerjinin her gün yeniden yakalanması gerekmektedir.

Fotosentez ve Derin Denizlerde Kemosentez

Ekosisteme enerji girişi, kendi besinini yapabilen canlılar üzerinden gerçekleşmektedir. Bu canlılara ototrof (İng: "autotroph") adı verilmekte ve ototroflar besin zinciri içinde üretici (İng: "producer") rolünü üstlenmektedir. Üretici, fotosentez veya kemosentez yoluyla kendi besinini yapabilen canlıdır. Ekosistemin geri kalanı bu canlıların tuttuğu enerjiyle yaşamakta, ekosistemlerin çoğunda besin ağının tabanı ise fotosentezle kimyasal enerjiye dönüştürülen güneş enerjisine dayanmaktadır. Fotosentez (İng: "photosynthesis"), ışık enerjisini kullanarak glikoz gibi organik moleküller üretme sürecidir.

Evrim Ağacı

Fotosentez karadaki bitkilere özgü bir süreç değildir, çünkü okyanus yüzeyindeki fitoplanktonlar da güneş ışığının enerjisini kullanarak glikoz üretmektedir.⁠^[5] Fitoplankton, su yüzeyine yakın katmanlarda süzülen küçük fotosentetik canlıların genel adıdır. Bu canlıların ürettiği glikoz da bir yapraktaki şeker gibi fitoplanktonları yiyen hayvanlara aktarılabilecek bir kimyasal enerji deposudur. Fitoplanktonun hızlı yenilenmesi, biyokütle piramitleri bölümünde anlatıldığı gibi su ekosistemlerinde ters biyokütle piramidine yol açabilmektedir.

Güneş ışığının ulaşmadığı derin denizlerde ise üreticiler başka bir yol izlemekte ve bazı mikroplar, glikoz üretmek için ışık yerine kimyasal tepkimelerden enerji sağlamaktadır. Bu sürece kemosentez (İng: "chemosynthesis") denmektedir. Kemosentez, hidrojen sülfür veya metan gibi maddelerin oksidasyonundan açığa çıkan enerjiyle besin üretilmesidir. Hidrotermal baca, okyanus tabanındaki çatlaklardan ısınmış suyun çıktığı açıklıktır. Bu bacalar çoğunlukla hidrojen sülfürce zengin, çok sıcak sıvılar püskürtürken soğuk sızıntılar metanca zengin, soğuk su salmaktadır. Hem hidrojen sülfür hem de metan, deniz suyundaki oksijenle tepkimeye girdiğinde enerji açığa çıkarmaktadır.⁠^[5]

Bu enerji, derin denizde serbest yaşayan mikroplarla sınırlı kalmamaktadır. Bazı derin deniz hayvanları kemosentez yapan mikroplara bedenlerinde barınak sağlamakta, mikroplar da karşılığında ürettikleri glikozu hayvanla paylaşarak hayvanı içeriden beslemektedir. İki canlının birbirine yarar sağladığı bu tür bir birlikteliğe simbiyoz adı verilmektedir. Böylece ışığın hiç ulaşmadığı bir ortamda bile hayvanlar, üreticilerin tuttuğu kimyasal enerjiyle yaşamlarını sürdürebilmektedir. Dolayısıyla derin deniz toplulukları, enerji akışının mutlaka Güneş'le başlamak zorunda olmadığını gösteren güçlü bir örnektir.

Brüt ve Net Birincil Üretkenlik

Üreticilerin tuttuğu enerji, ekosistemin geri kalanının harcayabileceği bütçeyi belirlemektedir. Brüt üretkenlik, belirli bir sürede organik maddeye bağlanan toplam enerji miktarıdır ve üreticiler söz konusu olduğunda bu niceliğe brüt birincil üretkenlik denmektedir. Ancak üreticiler de yaşamak için enerji harcamaktadır. Bitkiler hücresel solunum yaptıkları için tuttukları enerjinin bir bölümünü kendi işleri için kullanmaktadır. Net birincil üretkenlik (İng: "net primary productivity"), brüt üretimden üreticilerin solunum kaybı çıkarıldıktan sonra kalan enerjidir. Brüt değer bir şirketin toplam gelirine, net değer ise giderler düşüldükten sonra kalan kazanca benzetilebilmekte ve bu ilişki şu eşitlikle yazılmaktadır:

Burada net birincil üretkenliği, brüt birincil üretkenliği, ise üreticilerin hücresel solunumla harcadığı enerjiyi göstermektedir. Canlılar hayatta kalmak için sürekli enerji harcamak zorunda olduğundan net üretim, brüt üretimin her zaman sadece bir bölümüdür. Dolayısıyla diğer canlılara aktarılabilecek enerji bu net payın içinden gelmektedir. Örneğin bir otçulun yiyebileceği yaprak, bitkinin kendi solunumunda yaktığı şekerden değil, büyümeye ve depoya ayırdığı paydan oluşmaktadır. Bu yüzden net birincil üretkenlik, bir ekosistemde kaç tüketicinin yaşayabileceğini belirleyen başlangıç bütçesi olarak görülmektedir.

Bitkisel üretimi belirlemenin bir yolu oldukça doğrudandır. Araştırmacılar, belirli bir süre boyunca 1 m²'lik bir alanda üretilen bitkileri toplayıp tartarak farklı ekosistemleri birim alan ve birim zaman başına üretilen enerjiyle karşılaştırabilmektedir. Bu karşılaştırmada sık kullanılan birim, metrekare başına yıllık kilokaloridir (kcal/m²/yıl). Karşılaştırmanın sonuçları çarpıcıdır. Tropikal yağmur ormanının tahmini net birincil üretkenliği 15.000 kcal/m²/yıl kadarken çölde aynı değer 500 kcal/m²/yıl civarındadır.⁠^[2] Yani bir metrekare yağmur ormanı, aynı büyüklükteki çöl alanının yaklaşık 30 katı enerjiyi organik maddeye bağlamaktadır.

Yine de bu tahminler sabit değerler değildir. Sıcaklık, toprağın verimliliği ve suyun bulunabilirliği üretkenliği belirgin biçimde değiştirebildiği için değerler buna göre dalgalanabilmektedir. Öte yandan net üretimin akıbeti de tek bir yolda ilerlememektedir. Bir bölümünü mantar ve bakteriler gibi çürümeyle ilgili canlılar tüketirken bir bölümü büyüyen bir ormanda veya bataklıkta turba olarak depolanabilmektedir. Turba, bataklıklarda tam olarak ayrışmadan biriken bitki kalıntılarından oluşmaktadır. Otçul hayvanlara ulaşan enerji de bu bütçeden ayrılan paylardan biridir.

Evrim Ağacı

Trofik Basamaklar ve Besin Ağı Düzeni

Üreticilerin bağladığı enerji, bir canlının başka bir canlıyı yemesiyle ekosistem içinde ilerlemektedir. Birbirini izleyen bu besin tüketimi yoluna besin zinciri (İng: "food chain") adı verilmekte, zincirdeki her tüketim düzeyi ise bir trofik basamak (İng: "trophic level") oluşturmaktadır.⁠^[3] Trofik basamak (beslenme basamağı), bir canlının enerjiyi üreticilerden kaç adım sonra aldığını gösteren konumdur. Bitkiler ve fitoplankton gibi üreticiler 1. trofik basamağı oluşturmaktadır. Üreticileri yiyenler 2., bunları yiyenler ise 3. basamaktadır. Böylece bir canlının basamak numarası, enerjinin bu canlıya ulaşana kadar kaç kez el değiştirdiğini anlatmaktadır.

Bir canlı diğerini yediğinde, avın dokularındaki kimyasal enerjinin bir bölümü avcıya geçmektedir. Bu geçişe enerji aktarımı (İng: "energy transfer") denmektedir. Besin ağı şemalarındaki oklar da bu yüzden avdan avcıya doğru çizilmekte, yani okun ucu yiyeni, kuyruğu ise yeneni işaret etmektedir. Bu gösterim ilk bakışta ters gelebilmektedir, çünkü gündelik dilde avcının ava doğru koştuğu düşünülmektedir. Ancak şemanın amacı hareket eden hayvanı değil, enerjinin gittiği yönü göstermektir.

Elton, 1927'de yayımlanan Animal Ecology kitabında, bir topluluğun beslenme düzenini çözümlerken besin zincirlerini ayrı bir başlık olarak ele almıştır. Kitaptaki orman örneğinde, yere düşmüş yapraklarla beslenen solucanları ardıçkuşları ve karatavuklar yemektedir. Bu kuşları ise atmacalar avlamaktadır. Bu zincir, canlı bir bitkiyle değil yere düşmüş yapraklarla başlamaktadır. Elton bir topluluktaki bütün besin zincirlerini birlikte anlatmak için "food-cycle" (besin döngüsü) terimini kullanmış, bugün ekolojide ise birbirine bağlanan zincirlerin oluşturduğu bu bütüne besin ağı (İng: "food web") denmektedir.⁠^[8]

Tüketici Grupları ve Ayrıştırıcı Halkası

Kendi besinini yapamayan canlılar, enerjiyi başka canlılarla beslenerek elde etmektedir. Bu canlılara heterotrof (İng: "heterotroph") denmektedir. Bu açıdan orkalar, çekirgeler ve topraktaki mantarlar aynı grubun üyeleridir ve besin zinciri içinde heterotrofların önemli bir bölümü tüketici (İng: "consumer") rolündedir. Tüketici, başka canlılarla beslenerek enerji sağlayan canlıdır. Tüketiciler, neyle beslendiklerine göre zincirin farklı basamaklarına yerleşmektedir.

Otçul (İng: "herbivore"), bitkilerle veya diğer üreticilerle beslenen hayvandır ve üreticilerin hemen üstündeki basamakta bulunduğu için birincil tüketici (İng: "primary consumer") olarak adlandırılmaktadır. Etçil (İng: "carnivore") ise başka hayvanlarla beslenen hayvandır. Otçulları yiyen etçiller ikincil tüketicidir, başka etçilleri yiyen etçiller ise en az üçüncül tüketici basamağındadır. Hepçil (İng: "omnivore") hem bitkileri hem hayvanları tüketmektedir. Bu nedenle bir hepçil, aynı anda birden fazla basamaktan beslenebilmektedir. İnsan da bir hepçildir ve bu özellik, ilerleyen bölümlerdeki kesirli trofik basamakların kaynağıdır.

Bazı etçillerin ise hiçbir doğal düşmanı bulunmamaktadır. Bu canlılara tepe yırtıcı denmektedir. Orkalar ve büyük beyaz köpekbalıkları, tepe yırtıcıların bilinen örneklerindendir.⁠^[4] Sık sorulan, "Besin zincirinin en üstündeki canlı hangisidir?" sorusunun yanıtı bu tanımdadır. Ancak tepe yırtıcı, tek bir türün adı değildir. Başka bir deyişle hangi canlının zirvede durduğu, ele alınan besin ağına göre değişmektedir.

Bir canlının ölümü, enerjinin yolculuğunu bitirmemektedir. Aksine ölen her canlı, ölü dokularla beslenen canlılar için olası bir enerji kaynağına dönüşmektedir. Ölü organik maddeyi ve atıkları daha küçük moleküllere ayıran mantar ve bakterilere ayrıştırıcı (İng: "decomposer"), bu canlıların yürüttüğü sürece ise çürüme (İng: "decay") adı verilmektedir. Üstelik ayrıştırıcıların payı ölülerle sınırlı değildir. Dışkı ve besin artıklarındaki kimyasal enerji de doğrudan ayrıştırıcılara aktarılabilmektedir.

Ayrıştırıcıların kendi aralarında da bir besin ağı kurduğunu bir kompost yığınında görmek mümkündür. Komposttaki bakteriler, mantarlar, mikroplar ve omurgasızlar birincil, ikincil ve üçüncül tüketicileri içeren karmaşık bir ağ kurmakta, bu ağın tabanındaki enerji kaynağı ise bitkisel ve hayvansal organik kalıntılardır.⁠^[12] Kırkayaklar gibi bazı omurgasızlar bitki kalıntılarını küçük parçalara ayırarak mikroorganizmaların etki edebileceği yüzeyi artırmaktadır. Bazı akarlar ve sıçrarkuyruklar ise mantar ve bakterilerle beslenmektedir. Bunun yanı sıra her ayrıştırıcının ölümü veya dışkılaması, ağa diğer ayrıştırıcılar için yeni besin eklemektedir. Yani bir kompost yığını, güneş ışığı yerine ölü organik maddeyle başlayan zincirlerin küçük bir modelidir.

Ayrıştırıcıların ağırlığı her ekosistemde aynı değildir. Karasal sistemlerde sucul sistemlere kıyasla otçulluk daha az, ayrıştırıcı bolluğu ve detritus birikimi daha fazlayken sucul sistemlerde üreticilerin daha büyük bir payı, ölüp birikmeden önce otçullarca tüketilmektedir.⁠^[13] Detritus, ölü organik madde kırıntılarına verilen addır. Örneğin ormanın tabanında biriken yaprak tabakası, ayrıştırıcılar için bir enerji kaynağı olabilmektedir.

Besin Zincirinden Besin Ağına Geçiş

Hayvanlar genellikle çeşitli besinler tüketmekte ve çeşitli canlılara da yem olmakta, bu çapraz bağlantılar da tek hatlı zincirleri birbirine bağlayarak besin ağlarını oluşturmaktadır. Besin zinciri tek bir beslenme yolunu izlerken besin ağı, birbirine örülmüş çok sayıda zinciri içermektedir. Ayrıca zincirler başlangıç noktalarına göre ikiye ayrılmaktadır. Otlamaya dayalı besin zinciri ototroflarla, detritusa dayalı besin zinciri ise ölü organik maddeyle başlamaktadır.⁠^[6] Elton'un besin döngüsü kavramı da bu ikinci yolu dışarıda bırakmamış, leşçil ve detritusla beslenen toplulukları da kapsamıştır.

Bir çöl ağı, zincirin nasıl ağa dönüştüğünü iyi göstermektedir. Tek bir zincir izlendiğinde çekirgeler bitkileri, akrepler çekirgeleri, tilkiler de akrepleri yemektedir. Ancak akrebin avcısı sadece tilki değildir. Aynı ağda akrebi bir kartal, bir baykuş veya bir yolkoşarı da yiyebildiği için bir akrebin dokularındaki enerji, bu avcılardan herhangi birine geçebilmektedir. Avcıların her biri başka avlarla da beslendiği için bağlantılar çoğaldıkça ortaya bir ağ çıkmaktadır.

Evrim Ağacı

Ekologlar besin ağlarını farklı amaçlarla çizmektedir. Bağlantısal besin ağları türler arasındaki beslenme bağlantılarını vurgularken enerji akışı ağları, bir türden diğerine aktarılan enerjiyi sayılarla göstermektedir. Bu ağlarda okun kalınlığı, ilişkinin gücünü yansıtabilmektedir. Bağlantısal bir ağ kimin kimi yediğini gösteren bir yol haritasına benzerken, enerji akışı ağı aynı yollardaki trafiğin yoğunluğunu da göstermektedir. Ancak bu okları çizmek için önce kimin kimi yediğini bilmek gerekmektedir. Örneğin avcı balıkların mide içeriklerini düzenli olarak incelemek, av ile avcı arasındaki ilişkileri belirlemenin yollarından biridir.

Besin ağları, bir topluluğu neyin denetlediğini araştırmak için de kullanılmaktadır. Aşağıdan yukarıya kontrolde bir basamağın üretkenliği ve bolluğu altındaki kaynak basamağına bağlıyken, yukarıdan aşağıya kontrolde tüketicilerin yoğunluğu tükettikleri kaynakların yoğunluğunu belirleyebilmektedir.⁠^[6] Birinci durumda üreticilerdeki bir artış yukarıya doğru yayılırken ikinci durumda bir avcının çoğalması veya azalması aşağıdaki basamakları etkilemektedir. Bir sonraki örnek, ikinci yolun deniz kıyısında nasıl işlediğini göstermektedir.

Kelp adı verilen iri alglerin oluşturduğu deniz ormanları, yukarıdan aşağıya kontrolün bilinen örneklerindendir. Deniz samurları deniz kestanesi gibi otçul omurgasızları yiyerek kelp ormanlarını koruyabilmektedir. Kanada'daki Vancouver Adası açıklarında samurların gelişi, kestanelerin hızla azalmasına ve kelpin toparlanmasına yol açmıştır. Kestaneler kelpleri otladığı için samurların varlığı, dolaylı yoldan kelp ormanının durumunu belirlemektedir. Fakat 2025'te yayımlanan bir çalışma, iki ayrı 30 yıllık veri dizisini karşılaştırarak tabloyu karmaşıklaştırmıştır. Kaliforniya'daki San Nicolas Adası çevresinde samur, kestane ve kelp yıllarca orta yoğunluklarda birlikte bulunmuş, aynı zincirleme etki zayıf kalmıştır.⁠^[16]

Bu sonuç, besin ağlarını okurken önemli bir koşulu öne çıkarmaktadır. Bir türün besin ağındaki etkisi bulunduğu topluluğun bağlamına göre değişebildiği için kağıt üzerinde aynı görünen iki zincir, farklı kıyılarda farklı sonuçlar doğurabilmektedir. Dahası hepçillik de durumu karmaşıklaştırmaktadır. Hem bitki hem hayvan yiyen canlılar, türleri birbirinden kesin çizgilerle ayrılmış trofik basamaklara yerleştirmeyi güçleştirmektedir. Dolayısıyla bir besin ağı şeması, doğanın kesin bir haritasından çok, sahada sınanması gereken bir model olarak okunmalıdır.

İnsan Besin Zincirinin Neresindedir?

Bir algıya göre, "İnsan besin zincirinin en tepesindedir." cümlesi doğal bir gerçektir. Gerçekten de insanlar, birçok sucul besin ağında üst düzey avcılardan biri olarak önemli bir rol oynamaktadır.⁠^[4] Ancak bu gözlem insanın genel beslenmesi hakkında tek başına bir şey söylememektedir, çünkü bir canlının trofik basamağını ne kadar güçlü bir avcı olduğu değil, ne yediği belirlemektedir. Dolayısıyla soruyu yanıtlamak için insanların gerçekte neyle beslendiğine bakmak gerekmektedir.

Ekologlar, karışık beslenen bir canlının trofik basamağını kesirli bir sayıyla ifade etmektedir. Bu ölçekte üreticilerin değeri 1'dir. Bitki yiyen ineklerin trofik basamağı ise 2'dir. Bir tüketicinin trofik basamağı, yediklerinin miktarla ağırlıklandırılmış ortalama trofik basamağına bir eklenerek hesaplanmaktadır ve bu kural şu biçimde yazılabilmektedir:

Burada , numaralı besinin beslenmedeki payını, ise bu besinin trofik basamağını göstermektedir. Payların toplamı 1'dir. Toplama işareti, beslenmedeki bütün besinlerin katkısının tek tek eklendiğini anlatmaktadır. Bu kesirli değerler ilk bakışta tuhaf görünebilmektedir, çünkü basamak sözcüğü merdivendeki gibi tam sayılı adımları çağrıştırmaktadır. Oysa doğadaki hayvanlar genellikle çeşitli besinler tükettiği için ortalama bir konum, gerçeği tam sayılardan daha iyi anlatmaktadır.

Çözümlü örnek 1: Yarısı bitki, yarısı inekten oluşan bir beslenmenin trofik basamağı kaçtır?

Verilenler: Bir türün besininin yarısı bitkilerden, yarısı inekten oluşmaktadır. Bitkiler 1., inekler 2. trofik basamaktadır.⁠^[9]

İstenen: Bu türün trofik basamağı, yani .

1. adım: Besinlerin ortalama trofik basamağı, her besinin trofik basamağı beslenmedeki payıyla çarpılıp toplanarak bulunmaktadır:

2. adım: Tüketici, yediklerinden bir basamak yukarıda durduğu için bu ortalamaya 1 eklenmektedir:

Sonuç: Bu türün trofik basamağı 2,5'tir. Bitkisel ve hayvansal besinleri karıştıran bir hepçil, iki tam basamak arasında kesirli bir değer almaktadır.

Aynı yöntem bütün bir türe uygulandığında dikkat çekici bir sonuç çıkmaktadır. 2013'te yayımlanan bir çalışma, 1961 ile 2009 arasını kapsayan gıda arzı verilerini kullanarak dünyadaki 196 ülkeden verisi bulunan 176'sı için insan trofik basamağını hesaplamıştır. Sonuçta 2009 yılı için hesaplanan küresel medyan değer 2,21'dir.⁠^[9] Medyan, değerler büyükten küçüğe sıralandığında tam ortada kalan değerdir. Bu sayı, ineklerin 2 olan değerine, otçulları yiyen bir etçilin 3 olan değerinden çok daha yakındır.

Çözümlü örnek 2: Trofik basamağı 2,21 olan bir beslenmede otçul hayvan kökenli besinlerin payı ne kadardır?

Verilenler: Hesabı basitleştirmek için beslenmenin sadece bitkilerden (1. basamak) ve otçul hayvanlardan (2. basamak) oluştuğu varsayılmaktadır. Beslenmenin trofik basamağı 2,21'dir.

İstenen: Otçul hayvan kökenli besinlerin beslenmedeki payı, yani .

1. adım: Bitkilerin payı olduğu için trofik basamak kuralı bu iki besinle yazılmaktadır:

2. adım: Parantez açılıp benzer terimler toplandığında eşitlik sadeleşmektedir:

3. adım: Trofik basamak yerine 2,21 yazılıp yalnız bırakılmaktadır:

Sonuç: Bu basit modelde trofik basamağı 2,21 olan bir beslenmenin yaklaşık %21'i otçul hayvanlardan, %79'u ise bitkilerden gelmektedir. Gerçek beslenmede daha yüksek basamaklardan gelen besinler de bulunabileceği için bu değer, hayvansal payın kabaca bir tahminidir.

Bu bulguyu doğru okumak için neyi ölçtüğünü bilmek gerekmektedir. Trofik basamak, beslenme bileşimini gösteren bir ölçüttür. Bu nedenle 2,21 değeri, insanların hiçbir yerde tepe yırtıcı rolü üstlenmediği anlamına gelmemektedir. Örneğin bir okyanus ağında büyük balıkları avlayan insan bu ağın üst avcısı olabilirken küresel ölçekte insan beslenmesi, ortalamada üreticilere yakın basamaklardan gelen besinlere dayanmaktadır. Çalışmanın yazarları da bu sonucu, insanın tepe yırtıcı olduğu yönündeki algıyı sorgulayan bir bulgu olarak sunmuştur.

Hesabın bir sınırlılığı da bulunmaktadır. Ülkelere ait hesaplarda gıda arzı tüketimin yaklaşık bir göstergesi olarak kullanılmıştır. Bu veri israf edilen gıdayı da içermektedir. Dolayısıyla sayı bir tabağa giren besini değil, bir ülkenin besin arzını yansıtmaktadır. İnsanın trofik basamağı ve bu hesabın ayrıntıları ayrı bir makalede daha geniş biçimde ele alınmaktadır.

Evrim Ağacı

Enerji Piramidi ve Trofik Aktarım Verimliliği

Enerjinin basamaklar arasındaki hareketini sayılarla düşünmeye zemin hazırlayan çalışmalardan biri, Lindeman'ın 1942 tarihli makalesidir. Lindeman, trofik dinamiğin temel sürecini ekosistemin bir bölümünden diğerine enerji aktarımı olarak tanımlamış, topluluk içindeki bu enerji ilişkilerini de bir topluluğun zaman içindeki değişimi olan ekolojik süksesyonla birlikte ele almıştır. Bu bakış açısında bir besin zinciri, her basamağında giriş ve çıkış kalemleri bulunan bir enerji hesabına dönüşmektedir. Bu yaklaşım, ilerleyen bölümdeki bütçe hesaplarının da temelini oluşturmaktadır.

Enerji piramidi (İng: "energy pyramid"), her trofik basamakta birim alan ve birim zamanda üretilen enerjiyi üst üste dizilmiş katmanlarla gösteren modeldir. Üreticiler tabanda, tepe yırtıcılar en üstte bulunmaktadır. Piramit belirli bir süre boyunca, örneğin bir yıl içinde akan enerjiyi gösterdiği için bir zaman boyutu da taşımaktadır. Piramidin daralan biçimi, üst basamaklara çıkıldıkça kullanılabilir enerjinin giderek azaldığını yansıtmaktadır. Bu daralmanın arkasında termodinamiğin ikinci yasası durmaktadır. Her aktarımda enerjinin bir bölümü ısı enerjisine dönüştüğü için üst basamağa ulaşan miktar alttakinden azdır.

Besin zincirleri nadiren beşten fazla halkadan oluşmaktadır.⁠^[11] Yine de "nadiren" sözcüğü önemlidir, çünkü bu ifade bütün zincirlere uygulanan kesin bir üst sınır değildir. Enerji piramidinin bir özelliği daha vardır. Dışarıdan enerji veya organik madde girişi olmayan kapalı bir ekosistem modelinde ters bir enerji piramidi var olamamaktadır.⁠^[15] Bunun nedeni, bir basamağın üretiminin altındaki basamaktan aldığı enerjiyi aşamamasıdır. Bu koşul, diğer piramitlerde görülen ters biçimleri yorumlarken önem kazanmaktadır.

Besin Alımı, Özümseme ve Üretim Kayıpları

Bir basamaktan sonrakine geçen enerji veya besin elementlerinin oranına trofik aktarım verimliliği (İng: "trophic transfer efficiency") denmektedir. Bu oran tek bir adımda belirlenmemektedir, çünkü basamaklar arasındaki enerji aktarımı besinin alınması, özümsenmesi ve yeni biyokütle üretimi olmak üzere üç süreçten oluşmaktadır. Önce üretilen kaynağın sadece bir bölümü tüketici tarafından yenmektedir. Ardından yenen enerji de bütünüyle özümsenmemektedir. Özümseme, yenen besinin sindirilip vücuda alınan bölümüdür. Son aşamada özümsenen enerjinin de sadece bir bölümü tüketicinin yeni dokusuna dönüşmektedir. Toplam aktarım verimi, bu üç sürecin verimlerinin çarpımı olarak ifade edilmektedir:⁠^[10]

Burada besin alım verimini, yani üretilen kaynağın yenen payını göstermektedir. özümseme verimini, ise özümsenen enerjinin yeni dokuya dönüşen payını, yani üretim verimini göstermektedir. Çarpım yapısının önemli bir sonucu bulunmaktadır. Üç verimden her biri 1'den küçük olduğu için toplam verim, her birinden daha küçük çıkmaktadır. Üretim verimi de canlıdan canlıya değişmektedir. Örneğin sıcakkanlı tüketiciler vücut sıcaklıklarını düzenlemek için enerji harcadığından üretim verimleri düşük olabilmektedir. Bir canlının özümsediği enerjinin ne kadarının büyümeye, ne kadarının solunuma gittiğini görmenin en açık yolu, enerji bütçesi hesaplamaktır.

Lindeman'ın makalesi bu kayıpları tek tek canlıların enerji bütçeleriyle göstermektedir. Bir enerji bütçesinde canlının aldığı enerji harcandığı kalemlere göre bölüştürülmekte, hücresel solunuma giden pay ise bu örneklerde diğer kalemlerden hesaplanmaktadır. Bu hesapların değeri, verimleri soyut oranlar olmaktan çıkarıp ölçülebilir kalorilere dönüştürmesindedir. Aşağıdaki örnekler, bu hesabın basit ve biraz daha zor biçimlerini göstermektedir.

Çözümlü örnek 3: *Tubifex*'in solunuma harcadığı enerji ne kadardır?

Verilenler: Tubifex, su dibindeki çamurda yaşayan küçük solucanlardan oluşan bir cinstir. Aktarılan hesapta özümsenen enerji () 16,77 cal, büyümeye giden enerji () ise 10,33 cal'dir.⁠^[7] Buradaki "cal", kalori biriminin kısaltmasıdır.

İstenen: Hücresel solunuma giden enerji, yani .

1. adım: Özümsenen enerji büyümeye ve solunuma ayrıldığı için bütçe bu iki kalemin toplamı olarak yazılmaktadır:

2. adım: Solunumu bulmak için büyümeye giden enerji, özümsenen enerjiden çıkarılmaktadır:

Sonuç: Tubifex özümsediği 16,77 kalorinin 6,44 kalorisini hücresel solunumla harcamaktadır. Bu enerji ısı olarak çevreye yayılmakta ve bir üst basamağa ulaşamamaktadır.

Çözümlü örnek 4: Bir yaşındaki sazanlar ne kadar enerji özümsemekte ve solunuma ne kadar harcamaktadır?

Verilenler: Bir yaşındaki sazanların hesabında alınan enerji () 1829 cal, dışkıyla atılan enerji () 454 cal, büyümeye ayrılan enerji () 573 cal'dir.⁠^[7]

İstenen: Özümsenen enerji () ve hücresel solunuma giden enerji ().

1. adım: Dışkıdaki enerji vücuda hiç girmediği için önce alınan enerjiden dışkı çıkarılmaktadır:

2. adım: Solunum, bir önceki örnekte olduğu gibi özümsenen enerjiden büyüme çıkarılarak bulunmaktadır:

Sonuç: Sazanların aldığı 1829 kalorinin 1375 kalorisi özümsenmekte, bunun 802 kalorisi solunuma, 573 kalorisi ise büyümeye gitmektedir. Büyüme doğrudan alınan 1829 kaloriden çıkarılırsa, dışkıdaki 454 kalori de yanlışlıkla solunum kaybına eklenmiş olacaktır.

Çözümlü örnek 5: Sazanların özümseme verimi ve üretim verimi kaçtır?

Verilenler: Bir önceki örnekte sazanların aldığı enerji 1829 cal, özümsediği enerji 1375 cal, büyümeye ayırdığı enerji ise 573 cal olarak verilmiştir.

İstenen: Özümseme verimi () ve üretim verimi ().

1. adım: Özümseme verimi, özümsenen enerjinin alınan enerjiye oranı olduğu için bu iki değer birbirine bölünmektedir:

2. adım: Üretim verimi, özümsenen enerjinin yeni dokuya dönüşen payı olduğu için büyüme özümsenen enerjiye bölünmektedir:

3. adım: İki verim çarpıldığında 1375 değerleri sadeleştiği için çarpım, büyümenin alınan enerjiye bölünmesiyle bulunmaktadır:

Sonuç: Sazanlar aldıkları enerjinin yaklaşık %75'ini özümsemekte, özümsediklerinin ise yaklaşık %42'sini büyümeye ayırmaktadır. Böylece alınan enerjinin sadece %31 kadarı yeni dokuya dönüşmektedir. Değerler iki ondalık basamağa yuvarlanmıştır. Bu sonuç, çarpımın her halkasının enerjinin bir bölümünü yolda bıraktığını ve toplam aktarım veriminin bu yüzden düşük kaldığını göstermektedir.

İki bütçede de bir üst basamağın yiyebileceği enerji, büyümeye ayrılan paydır. Dışkıdaki enerji ise ayrıştırıcılara gitmektedir. Bunun yanında açık sistemlerde enerji bir yoldan daha kaybolabilmektedir. H. T. Odum'un enerji akışını incelediği Florida'daki Silver Springs akarsu ekosisteminde, net üretimde depolanan enerjinin büyük bölümü çürüme ve akarsuyun aşağısına taşınma yoluyla incelenen sistemden çıkmıştır.

Yüzde On Varsayımı ve Ölçülen Veriler

Ekoloji anlatımlarında sık kullanılan bir varsayıma göre, her basamakta enerjinin yaklaşık %10'u bir üst basamağa aktarılmaktadır. Bu kural akılda kalıcı ve kaba tahminler için kullanışlıdır, ancak bir varsayımın yaygın olması her ekosistemde geçerli olduğu anlamına gelmemektedir. Üstelik aynı varsayımla art arda hesap yapıldığında, her basamaktaki küçük bir sapma bir sonrakiyle çarpılarak büyümektedir. Bu durumda bunu sınamanın yolu, gerçek ölçümlere bakmaktır.

Odum'un Silver Springs ölçümleri bu sınamaya imkan vermektedir. Ölçümler metrekare başına yıllık kilokalori (kcal/m²/yıl) birimiyle verilmiştir. Birim alan ve zaman başına hesaplanan bu değerler, basamaklar arasında doğrudan karşılaştırma yapmayı mümkün kılmaktadır. Bu noktada dikkat edilmesi gereken husus, aynı türden niceliklerin karşılaştırılmasıdır. Bu yüzden aşağıdaki hesapta her basamağın net üretimi kullanılmaktadır.

Çözümlü örnek 6: Silver Springs'te enerjinin yüzde kaçı bir üst basamağa geçmiştir?

Verilenler: Silver Springs'te yıllık net üretim üreticilerde 8833, birincil tüketicilerde 1478, ikincil tüketicilerde ise 67 kcal/m²/yıl'dır.⁠^[3]

İstenen: Üreticiden birincil tüketiciye aktarım oranı (), birincil tüketiciden ikincil tüketiciye aktarım oranı () ve üreticiden ikincil tüketiciye toplam oran ().

1. adım: Aktarım oranı, üst basamağın net üretimi aynı birimdeki alt basamağın net üretimine bölünerek bulunmaktadır:

2. adım: Aynı bölme işlemi bir üst basamak için tekrarlanmaktadır:

3. adım: Üreticilerden ikincil tüketicilere kadar toplam aktarımı görmek için ikincil tüketicilerin net üretimi doğrudan üreticilerinkine bölünmektedir:

Sonuç: Silver Springs'te net üretimin yaklaşık %17'si üreticilerden birincil tüketicilere, yaklaşık %4,5'i ise birincil tüketicilerden ikincil tüketicilere geçmiştir. İki değer de %10'dan farklıdır ve aynı ekosistemin iki basamağı arasında bile belirgin biçimde değişmektedir. Üreticilerin net üretiminden ikincil tüketicilere ulaşan pay ise yaklaşık %0,76'dır, oysa basamak başına %10 kuralı aynı iki adım için %1 öngörmektedir. Değerler yuvarlanmıştır.

Tümevarımsal akıl yürütme tam bu noktada devreye girmektedir. Tümevarım, tek tek gözlemlerden genel bir örüntüye ulaşmaktır. Silver Springs'teki iki oran tek bir akarsudan alınmış iki gözlemdir ve tek bir akarsu, bütün okyanusları ve ormanları temsil edememektedir. Bu yüzden bunlardan, "Enerji her yerde %17 veya %4,5 oranında aktarılmaktadır." diye bir genelleme çıkarmak aceleci olacaktır. Öte yandan bu iki gözlem, %10 kuralının sabit olmadığını düşündürmeye yetmektedir.

Daha güçlü bir genelleme için çok sayıda ölçümü birleştirmek gerekmektedir. 2026'da yayımlanan küresel bir sentez 122 çalışmadan derlenen 2052 aktarım verimi tahminini bir araya getirmiş ve bu veri kümesinde ortalama enerji aktarım verimini %5,92 bulmuştur.⁠^[10] Bu değer, akılda kalan %10'un yarısından biraz fazladır. Fakat araştırmacılar bu ortalamayı yeni bir sabit olarak önermemektedir. Nitekim verilere göre enerji aktarım verimi, hem ekosistemler arasında hem de aynı ekosistemin içinde değişmektedir. Böylece binlerce gözlemden çıkan genelleme bile tek bir sayıyı değil, bir değişkenliği anlatmaktadır.

Evrim Ağacı

Sayı Piramidi ve Biyokütle Piramidi

Ekolojik piramitler sadece enerjiyi göstermemektedir. Aynı basamak düzeni, enerji, biyokütle ve birey sayısı olmak üzere üç ayrı niceliği gösterebilmektedir. Ne var ki bu nicelikler aynı türden değildir. Nitekim enerji piramidi zaman içindeki üretimi ve enerji akışını gösterirken biyokütle piramidi basamaklardaki canlı maddenin miktarını, sayı piramidi de birey sayısını göstermektedir. Bu yüzden aynı ekosistem için çizilen üç piramidin her zaman aynı biçimde çıkması beklenmemelidir.

Bu farkı bir banka hesabıyla düşünmek işi kolaylaştırmaktadır. Hesaptaki bakiye belirli bir andaki birikimi, aylık gelir ise zaman içinde akan parayı gösterdiği için çok hızlı harcanıp hemen yenilenen küçük bir bakiye, büyük bir gelir akışını gizleyebilmektedir. Biyokütle ve sayı piramitleri örnekleme anındaki stoğu, enerji piramidi ise zaman içindeki akışı ölçmektedir. Benzetme burada bitmektedir. Para el değiştirirken eksilmemektedir, oysa canlılar arasında aktarılan enerjinin bir bölümü her adımda ısıya dönüşmektedir.

Sayı Piramidi ve Boyut Sınırlılığı

Elton, besin zinciri boyunca her aşamada sayıların göreli olarak azalmasını "pyramid of numbers" (sayılar piramidi) adıyla ele almıştır.⁠^[8] Sayı piramidi her basamaktaki üreticilerin ve tüketicilerin birey sayılarını göstermekte ve böyle bir piramit, geniş tabanlı ve yukarı doğru daralan bir biçim alabilmektedir. Ancak bu biçim, her toplulukta kendiliğinden ortaya çıkmamaktadır. Özellikle ormanlarda tablo değişebilmektedir. Bir ormanda az sayıda üretici çok sayıda birincil tüketiciyi destekleyebildiği için orman sayı piramidinin tabanı dar olabilmektedir. Bir üreticinin birçok paraziti, bu parazitlerin de daha fazla hiperparaziti beslediği zincirlerde ise sayı piramidi tamamen ters dönebilmektedir. Hiperparazit, başka bir parazitin üzerinde yaşayan parazittir.

Bu tuhaf görünümlerin kaynağı, sayı piramidinin bütün canlıları eşit saymasıdır. Dev bir ağaç ile tek bir küçük parazit piramitte birer birey olarak yer aldığı için model, canlıların boyut farkını hesaba katamamaktadır.⁠^[14] Sayı piramidi kaç birey bulunduğunu söylemekte, fakat bu bireylerin ne kadar madde veya enerji taşıdığını söylememektedir. Böylece piramidin biçimi, ekosistemdeki enerji ilişkilerinden çok sayılan canlıların büyüklüğünü yansıtmaya başlamaktadır.

Biyokütle Piramidi ve Ters Piramit Mekanizmaları

Boyut sorununu aşmanın yolu, bireyleri saymakla yetinmeyip tartmaktır. Biyokütle belirli bir alandaki canlı maddenin toplam kütlesidir ve bir popülasyonun biyokütlesi, birey sayısı ile ortalama bir bireyin ağırlığı çarpılarak tahmin edilebilmektedir:

Burada popülasyonun toplam kütlesini, birey sayısını, ise ortalama bir bireyin kütlesini göstermektedir. Biyokütle piramidi, örnekleme anındaki organik maddenin metrekare başına kuru ağırlığıyla gösterilebilmektedir. Kuru ağırlık, canlı dokudaki su uzaklaştırıldıktan sonra kalan kütledir.

Biyokütle piramidi de her zaman tabandan yukarıya doğru daralmamaktadır. Üreticilerin biyokütlesinin düşük, her üst basamağın biyokütlesinin ise daha yüksek olduğu durumlar ters biyokütle piramidi oluşturmaktadır. Bu durum ilk bakışta enerji piramidinin kuralıyla çelişiyor gibi görünmektedir. Az miktardaki fitoplankton, kendisinden daha ağır bir tüketici kütlesini nasıl besleyebilmektedir?

Yanıt, stok ile akış arasındaki farktadır. Fitoplanktonun küçük olması ve destek dokularının bulunmaması, hızlı büyümesine katkı sağlamaktadır. Aktarılan bir karşılaştırmaya göre fitoplanktonun biyokütle yenilenme hızı, ormanlarınkinin yaklaşık 1000, çayırlarınkinin ise 100 katıdır.⁠^[13] Yani fitoplankton tüketildikçe yerine hızla yenisi geldiği için herhangi bir anda tartılan kütle az olsa da bir yıl boyunca üretilen toplam kütle büyük olabilmektedir. Bir bakıma fitoplankton, bakiyesi küçük ama gelir akışı çok büyük bir banka hesabına benzemektedir.

Hızlı yenilenme tek açıklama değildir. Modelleme çalışmaları, ters biyokütle piramidine yol açabilen başka mekanizmalar da tanımlamaktadır.⁠^[15]

• Başka yerlerden göç eden avlar, yerel av üretiminin tek başına destekleyemeyeceği bir tüketici kütlesini besleyebilmektedir.
• Avın bir bölümünün sığınaklarda saklanması, tüketiciler bol olsa bile av popülasyonunun sürmesine katkı sağlayabilmektedir.
• Başka ekosistemlerden gelen organik kalıntılar, tüketicilere yerel üretime ek bir besin kaynağı sağlayabilmektedir.

Burada ters dönen şey, örnekleme anındaki biyokütle stoğudur. Bir akarsuyun aşağısındaki habitatlar gibi dışarıdan detritus alan sistemler kapalı sistem koşulunu zaten karşılamamaktadır. Dolayısıyla bir biyokütle piramidini yorumlarken tüketicileri besleyen maddenin nereden geldiğine de bakmak gerekmektedir.

Evrim Ağacı

Enerji Akışı ve Madde Döngüsü Yanılgıları

Araştırmaların belirlediği yaygın yanılgılardan biri, bitkilerin besinlerini veya enerjilerini topraktan aldığı düşüncesidir.⁠^[11] Bu düşüncenin çıkış noktası anlaşılır bir gözlemdir. Bitkiler köklerini toprağa salmakta ve topraktan su ile besin elementleri almaktadır, ancak bu maddeler bitki için bir enerji kaynağı değil, yapı malzemesidir. Başka bir deyişle toprak, bitki için bir yakıt deposu değil, bir malzeme deposudur. Bitkinin enerjisi, fotosentezle yakalanan güneş ışığından gelmektedir. Kemosentez yapan derin deniz mikroplarında ise enerji kaynağı kimyasal tepkimelerdir.

İkinci yanılgı, enerjinin ayrıştırıcılar tarafından geri dönüştürülüp bitkilerce yeniden kullanıldığı düşüncesidir. Bu yanılgı da doğru bir gözleme dayanmaktadır. Gerçekten de ölü kalıntılar bakteri ve mantarlarca ayrıştırılmakta ve üreticiler için yeniden kullanılabilir besin elementlerine dönüşmektedir. Lindeman da ayrıştırıcıların serbest bıraktığı çözünmüş besin maddelerinin, bitkilerce yeniden organik madde yapımında kullanılabileceğini belirtmiştir. Fakat geri dönen şey maddedir. Ayrıştırıcılar enerjiyi değil maddeyi döngüye geri kazandıran canlılardır.

İki yanılgının ortak noktası, enerji akışı ile madde döngüsünü birbirine karıştırmasıdır. Besin elementleri, ekosistem içinde canlılar ile çevre arasında tekrar tekrar dolaşabilmektedir. Enerji ise tek yönde akmakta ve canlıdaki her enerji dönüşümü bir miktar ısı ürettiği için bu kayıp hiçbir basamakta sıfıra inmemektedir. Enerji geri dönüştürülemediği için güneşe dayalı bir ekosistemin sürmesi, Güneş'ten kesintisiz enerji girişine bağlıdır. Bu yüzden bir ekosistemi ayakta tutan şey, içinde dönen madde kadar dışarıdan sürekli gelen enerjidir.

Bu ayrımı akılda tutmanın bir yolu, maddeyi ekosistemin içinde dönen bir çark, enerjiyi ise bu çarkı çeviren akarsu gibi düşünmektir. Akarsu çarkı çevirdikten sonra akıp gitmekte, çarkın kendisi ise yerinde kalmaktadır. Ne var ki benzetmenin de bir sınırı bulunmaktadır. Akan su başka bir yerde yeniden kullanılabilmekte, oysa ısıya dönüşmüş enerjiyi hiçbir üretici yeniden yakalayamamaktadır.

Sonuç

Enerji akışı, fotosentez veya kemosentezle yakalanan enerjinin besin ağındaki trofik basamaklar boyunca tek yönde aktarılması ve her aktarımda bir bölümünün ısı enerjisi olarak çevreye yayılmasıdır. Bu tanım, girişteki soruya da açıklık getirmektedir. Zincirin zirvesinde tepe yırtıcılar yer almaktadır. Ancak bir canlının basamağını avcılık gücü değil, beslenme bileşimi belirlemektedir. Küresel medyan insan trofik basamağının 2,21 çıkmasının nedeni de budur.

Aynı sayılar, ekosistemleri anlamak için tek bir oranın yetmediğini de ortaya koymaktadır. %10 varsayımı kaba bir tahmin için kullanışlıdır. Oysa Silver Springs'in iki basamağı ve 2052 tahmini birleştiren küresel sentez, aktarım veriminin yerden yere ve basamaktan basamağa değiştiğini göstermektedir.

Kelp ormanları aynı dersi canlılar arasındaki ilişkiler düzeyinde vermektedir, çünkü deniz samurlarının etkisi Vancouver Adası'nda belirgin, San Nicolas Adası'nda ise zayıf kalmıştır.⁠^[16]