16S ve 18S rRNA, ribozomun küçük alt birimini (SSU) oluşturan ribozomal RNA molekülleridir. 16S bakteri ve arkelerde, 18S ökaryotlarda bulunur. Aynı işi yapan homolog moleküllerdir ve evrim çalışmalarında bu kadar değerli olmalarının nedeni de budur. S harfi, moleküllerin ultrasantrifüjde çökme hızını gösteren Svedberg birimidir, doğrudan uzunluk ölçüsü değildir. Yine de 16S yaklaşık 1500, 18S yaklaşık 1800 nükleotit uzunluğundadır.
İşlevleri. Küçük alt birimin rRNA'sı mRNA'yı ve tRNA'ları doğru dizilimde tutar, kodon-antikodon eşleşmesinin doğruluğunu denetler. Bakterilerde 16S rRNA'nın 3' ucundaki Shine-Dalgarno tanıma bölgesi, translasyonun başlayacağı yeri mRNA üzerinde seçer. Ökaryotlarda başlangıç tanıma daha çok 5' başlık yapısı üzerinden işler ve bu mekanizma farklıdır.
Evrimsel yerleri. Bu moleküller üç nedenle ideal bir moleküler saat sayılır:
- Canlı hücrelerin hepsinde bulunur ve evrensel bir işlev görür.
- İşlev açısından kritik bölgeleri çok korunmuştur, değişken bölgeler ise daha hızlı farklılaşır. Böylece hem derin hem yakın akrabalıklar aynı molekül üzerinden karşılaştırılabilir.
- Genler arası yatay aktarım, işlevsel olarak sıkı bağlı bir ribozom bileşeninde çoğu gende olduğundan daha nadirdir.
Carl Woese ve George Fox'un 1977'de 16S/18S rRNA dizilerine dayanarak arkeleri bakterilerden ayrı bir ana soy olarak tanımlaması, canlıların üç alana (Bacteria, Archaea, Eukarya) ayrılmasının temelini attı. Bilim tarihinde nadir görülen bir durumdur: dönemin saygın biyologlarının bir kısmı bu ayrımı uzun süre kabul etmekte direndi. Hillis ve Dixon'ın derlemesine göre küçük alt birim dizileri en çok Prekambriyen kökenli çok eski ayrışmaları çözmeye uygundur.
Sınırlar. 16S rRNA'ya "altın standart" demek günümüzde biraz abartılı kaçıyor. Bartoš ve arkadaşlarının 2024 çalışması, evrimsel esnekliğinin sınırlı olduğunu ve tür ayrımında, özellikle cins düzeyinin ötesinde, tek başına yetersiz kalabildiğini vurguluyor. Ayrıca birçok bakteri genomunda bu genin birden çok kopyası bulunur (bazılarında 15'e kadar), kopyalar arası uyum evrimi de dizi değişim hızını etkileyebilir (Espejo ve Plaza, 2018). Pratikte V4-V6 gibi değişken bölgeler filogenetik çözünürlük açısından görece daha güvenilir bulunmuştur (Yang vd., 2016). Karst ve arkadaşlarının yöntemi ise primer yanlılığı olmadan milyonlarca tam uzunlukta 16S ve 18S dizisi elde ederek referans veri tabanlarını belirgin biçimde genişletti.
Kaynaklar
-
Oldřich Bartoš vd.. The Overlooked Evolutionary Dynamics Of 16S Rrna Revises Its Role As The "Gold Standard" For Bacterial Species Identification. Alındığı Yer:
| Arşiv Bağlantısı
-
Romilio T. Espejo vd.. Multiple Ribosomal Rna Operons In Bacteria; Their Concerted Evolution And Potential Consequences On The Rate Of Evolution Of Their 16S Rrna. Alındığı Yer:
| Arşiv Bağlantısı
-
David M. Hillis vd.. Ribosomal Dna: Molecular Evolution And Phylogenetic Inference. Alındığı Yer:
| Arşiv Bağlantısı