kloroplastta substrat düzeyinde fosforilasyon yapılır mı?

Kloroplastlarda fotosentez sırasında substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP üretimi gerçekleşmez. Kloroplast kendi ATP ihtiyacını ışığa bağımlı tepkimelerde tilakoit zarlar boyunca kurulan proton derişim farkını kullanarak, yani fotofosforilasyon yoluyla üretir.

Substrat düzeyinde fosforilasyon, fosfat grubunun yüksek enerjili bir substrat molekülünden doğrudan ADP molekülüne aktarılması işlemidir. Bitki hücresinde bu klasik üretim basamakları sitoplazmadaki glikoliz evresinde ve mitokondri matriksindeki Krebs döngüsünde görülür. Kloroplastın stromasında yürütülen ışıktan bağımsız tepkimelerde (Calvin döngüsü) ise yeni bir ATP sentezlenmez, aksine tilakoit zarlarda üretilmiş olan ATP molekülleri karbondioksitin organik moleküllere dönüştürülmesi için tüketilir.

Bitkilerin evrimsel geçmişine ve plastit biyokimyasına daha yakından baktığımızda küçük bir parantez açmak gerekir. Kloroplastlar, sitoplazmadaki glikoliz basamaklarına benzer bazı enzim izoformlarına (örneğin plastidiyal piruvat kinaz ve fosfogliserat kinaz) sahiptir. Bu enzimler teorik olarak substrat düzeyinde fosforilasyon reaksiyonlarını yürütebilse de bu yolaklar kloroplastın ana enerji santrali gibi çalışıp organele net bir ATP sağlamaz. Fotosentez yapan canlı bir yaprak dokusunda kloroplast enerjisini ışıktan alır, karanlıkta ise gereksinim duyduğu ATP moleküllerini sitoplazmadan içeri taşır.