Bitkilerde kalburlu boruların ihtiyacına uygun arkadaş hücreleri nasıl oluşabilmiştir?

Kısa cevap: Arkadaş hücresi, kalburlu boruya sonradan gelip yanaşmış bağımsız bir yapı değil. İkisi çoğu zaman aynı ana hücrenin eşit olmayan bölünmesiyle oluşan kardeş hücreler. Yani "doğru yerde olma" kısmı gelişimsel köken sayesinde zaten garanti, evrimin açıklaması gereken asıl kısım bu ikilinin işbölümü.

Yan yana olmaları neden şaşırtıcı değil? Anjiyospermlerde floem ana hücresi uzunlamasına, asimetrik bölünür. Büyük olan hücre kalburlu boru elemanına, küçük olan arkadaş hücresine dönüşür. İkisi arasında yoğun plazmodesmata bağlantıları kalır. Dolayısıyla komşuluk, bir tesadüfün sonradan düzeltilmesi değil, bölünmenin doğal sonucu.

İşbölümü nasıl ortaya çıkmış olabilir? Mantıklı bir yol basamaklı ilerleme:

• İlk karasal bitkilerde ve günümüz karayosunlarında besin taşıyan hücreler (lösitler) var. Bunlarda çekirdek kısmen bozunuyor ama ayrı bir arkadaş hücresi yok.
• Uzun mesafede şeker taşıyan bir hücrede çekirdek, büyük organeller ve vakuol akışı yavaşlatan engeller. Bunları azaltan varyantlar daha verimli taşıma yaptı.
• Ancak çekirdeksiz kalan hücre protein üretemez ve kendini onaramaz. Bu noktada yanındaki canlı bir komşunun ona destek vermesi büyük avantaj. Komşu hücrelerle zaten var olan plazmodesmata, bu desteğin ham maddesiydi.
• Seçilim, bu ilişkiyi kademeli olarak güçlendirdi. Önce gevşek bir yardımlaşma, sonra özelleşmiş bir hücre tipi.

Bu senaryonun iyi bir desteği, aynı sorunun farklı çözümlerinin bağımsız bulunması. Açık tohumlularda ve eğrelti otlarında kalburlu hücrelere eşlik eden albüminli (Strasburger) hücreler var, ama bunlar kalburlu hücreyle kardeş değil, genellikle komşu parankima kökenli. Anjiyospermlerin arkadaş hücreleri ise ayrı bir çözüm. Yani "kalburlu eleman + yardımcı hücre" düzeni birden fazla kez, farklı yollardan kurulmuş görünüyor. Bu, tek bir mucizevi uyumdan çok, aynı seçilim baskısına verilen tekrarlı yanıtları düşündürüyor.

Genetik tarafı: Arabidopsis'te APL geni kalburlu eleman kimliği için gerekli (Bonke ve ark., 2003). NAC45/86 transkripsiyon faktörleri ise kalburlu elemanın çekirdeğini ve diğer yapılarını yıkan programı yürütüyor (Furuta ve ark., 2014). Yani çekirdeksizleşme rastgele bir bozulma değil, düzenlenen bir farklılaşma programı, ve bu tür programlar küçük adımlarla değişebilir.

Dürüst sınır: Floem yumuşak dokudur ve fosilleşmesi çok zordur. Rhynie çörtü gibi nadir yataklar bize erken bitkilerin iletim dokularını gösterir, fakat arkadaş hücresinin ilk ortaya çıkış anını doğrudan fosilde yakalayamıyoruz. Yukarıdaki basamaklar, canlı gruplar arasındaki karşılaştırmalara ve genetik verilere dayanan çıkarım.